Amoebozoa - Amoebozoa

Amoebozoa
Alcance temporal: 1000–0 Ma
Chaos carolinense.jpg
Caos carolinensis
Classificação científica e
Domínio: Eukaryota
(não classificado): Unikonta
Filo: Amoebozoa
Lühe , 1913 emend. Cavalier-Smith , 1998
Subphyla, infraphyla e classes
Sinônimos
  • Eumycetozoa Zopf 1884, emend Olive 1975

Amoebozoa é um importante grupo taxonômico contendo cerca de 2.400 espécies descritas de protistas amebóides , geralmente possuindo pseudópodes lobosos e cegos e cristas tubulares mitocondriais . Na maioria dos esquemas de classificação, Amoebozoa é classificado como um filo dentro do reino Protista ou do reino Protozoa . Na classificação favorecida pela Sociedade Internacional de Protistologistas, ele é mantido como um " supergrupo " não classificado dentro dos Eucariotos. A análise genética molecular suporta Amoebozoa como um clado monofilético . A maioria das árvores filogenéticas a identifica como o grupo irmão de Opisthokonta , outro clado importante que contém fungos e animais , bem como cerca de 300 espécies de protistas unicelulares. Amoebozoa e Opisthokonta às vezes são agrupados em um táxon de alto nível , denominado de Unikonta , Amorphea ou Opimoda .

Amoebozoa inclui muitos dos organismos amebóides mais conhecidos, como Chaos , Entamoeba , Pelomyxa e o próprio gênero Amoeba . As espécies de Amoebozoa podem ser descascadas (testadas) ou nuas, e as células podem possuir flagelos . As espécies de vida livre são comuns tanto na água salgada quanto na doce, bem como no solo, musgo e serapilheira. Alguns vivem como parasitas ou simbiontes de outros organismos, e alguns são conhecidos por causar doenças em humanos e outros organismos.

Embora a maioria das espécies de amebozoários sejam unicelulares, o grupo também inclui vários clados de fungos viscosos , que têm um estágio de vida macroscópico e multicelular durante o qual células amebóides individuais permanecem juntas após divisão celular múltipla para formar um plasmódio macroscópico ou, em fungos viscosos celulares , agregue para formar um.

Os amebozoários variam muito em tamanho. Alguns têm apenas 10–20 µm de diâmetro, enquanto outros estão entre os maiores protozoários. A conhecida espécie Amoeba proteus , que pode atingir 800 μm de comprimento, é frequentemente estudada em escolas e laboratórios como uma célula representativa ou organismo modelo , em parte devido ao seu tamanho conveniente. Amebas multinucleadas como Chaos e Pelomyxa podem ter vários milímetros de comprimento, e alguns amebozoários multicelulares, como o fungo viscoso "vômito de cachorro" Fuligo septica , podem cobrir uma área de vários metros quadrados.

Morfologia

Uma ameba do gênero Mayorella (Amoebozoa, Discosea)

Amoebozoa é um grupo grande e diverso, mas certas características são comuns a muitos de seus membros. A célula amebozoária é normalmente dividida em uma massa central granular, chamada endoplasma , e uma camada externa transparente, chamada ectoplasma. Durante a locomoção, o endoplasma flui para a frente e o ectoplasma corre para trás ao longo da parte externa da célula. Em movimento, muitos amebozoários possuem uma região anterior e posterior claramente definidas e podem assumir uma forma "monopodial", com a célula inteira funcionando como um único pseudópode. Os pseudópodes grandes podem produzir numerosas projeções claras chamadas subpseudópodes (ou pseudópodes determinados), que se estendem até um certo comprimento e depois retraem, seja para fins de locomoção ou ingestão de alimentos. Uma célula também pode formar múltiplos pseudópodes indeterminados, através dos quais todo o conteúdo da célula flui na direção da locomoção. São mais ou menos tubulares e, em sua maioria, preenchidos com endoplasma granular. A massa celular flui para um pseudópode líder e os outros finalmente se retraem, a menos que o organismo mude de direção.

Enquanto a maioria dos amebozoários estão "nus", como os familiares Amoeba e Caos , ou cobertos com uma camada solta de escamas diminutas, como Cochliopodium e Korotnevella , os membros da ordem Arcellinida formam conchas rígidas, ou testes , equipadas com uma única abertura através da qual o surgem pseudópodes. Os testes de arcelinídeo podem ser secretados de materiais orgânicos, como no Arcella , ou construídos a partir de partículas coletadas e cimentadas, como no Difflugia .

Em todos os amebozoários, o modo primário de nutrição é a fagocitose , na qual a célula envolve as partículas de alimento potenciais com seus pseudópodes, selando-os em vacúolos dentro dos quais podem ser digeridos e absorvidos. Alguns amebozoários têm um bulbo posterior denominado uroid, que pode servir para acumular resíduos, separando-se periodicamente do resto da célula. Quando o alimento é escasso, a maioria das espécies pode formar cistos , que podem ser transportados por via aérea e introduzi-los em novos ambientes. Em fungos viscosos, essas estruturas são chamadas de esporos e se formam em estruturas caídas chamadas corpos de frutificação ou esporângios .

A maioria dos Amoebozoa carece de flagelos e, mais geralmente, não forma estruturas suportadas por microtúbulos , exceto durante a mitose . No entanto, os flagelos ocorrem entre as Archamoebas , e muitos fungos viscosos produzem gametas biflagelados . O flagelo é geralmente ancorado por um cone de microtúbulos, sugerindo uma estreita relação com os opistocontes . As mitocôndrias nas células amebozoárias apresentam caracteristicamente cristas tubulares ramificadas . No entanto, entre as Archamoebas , que estão adaptadas a habitats anóxicos ou microaerofílicos, as mitocôndrias foram perdidas.

Classificação

Mais informações: wikispecies: Amoebozoa

Lugar de Amoebozoa na árvore eucarionte

Parece (com base na genética molecular) que os membros de Amoebozoa formam um grupo irmão de animais e fungos, divergindo desta linhagem após ter se separado dos outros grupos, conforme ilustrado abaixo em um diagrama simplificado:

Opimoda
 

Loukozoa Giardia lamblia.jpg

 
Podiata
 

CRuMs Vista anterior do colodictião, mostrando sulco, núcleo, blefaroplasto, rizoplasto e quatro flagelos ..jpg

 
Amorphea
 

Amoebozoa

 
Obazoa
 

Breviata Mastigamoeba invertens.jpg

 
 
 

Apusomonadida Apusomonas.png

 
Opisthokonta
 

Fungi Asco1013.jpg

 
 

Animalia Comb jelly.jpg

 
 
 
 
 
 
 

Fortes semelhanças entre Amoebozoa e Opisthokonts levam à hipótese de que eles formam um clado distinto. Thomas Cavalier-Smith propôs o nome "unikonts" (formalmente, Unikonta) para este ramo, cujos membros se acreditava serem descendentes de um ancestral comum possuindo um único flagelo emergente enraizado em um corpo basal . [1] [2] No entanto, embora a relação próxima entre Amoebozoa e Opisthokonta seja fortemente suportada, trabalhos recentes mostraram que a hipótese de um ancestral uniciliado é provavelmente falsa. Em sua Classificação Revisada de Eucariotos (2012), Adl et al. propôs Amorphea como um nome mais adequado para um clado de aproximadamente a mesma composição, um grupo irmão dos Diaphoretickes . Trabalhos mais recentes colocam os membros da Amorphea junto com os malawimonídeos e colodictionídeos em um clado proposto chamado Opimoda, que compreende uma das duas linhagens principais divergindo na raiz da árvore da vida eucarionte, a outra sendo Diphoda .

Veja também: Eucariotos § Filogenia

Subphyla dentro de Amoebozoa: Lobosa e Conosa

Tradicionalmente, todos os amebozoários com pseudópodes lobosos foram agrupados na classe Lobosea , colocados com outros ameboides no filo Sarcodina ou Rhizopoda , mas estes foram considerados grupos não naturais. Estudos estruturais e genéticos identificaram os percolozoários e várias arqueobas como grupos independentes. Em filogenias baseadas em rRNA, seus representantes eram separados de outras amebas e pareciam divergir perto da base da evolução eucariótica , como aconteceu com a maioria dos fungos viscosos.

No entanto, as árvores revisadas por Cavalier-Smith e Chao em 1996 sugeriram que os lobosanos remanescentes formam um grupo monofilético, ao qual as Archamoebae e Mycetozoa estavam intimamente relacionadas, embora os percolozoários não fossem. Subsequentemente, eles emended do filo Amebozoários para incluir tanto o subfilo Lobosa e um novo subfilo conosa , compreendendo o Archamoebae e o Mycetozoa .

Dados genéticos moleculares recentes parecem apoiar esta divisão primária dos Amoebozoa em Lobosa e Conosa. O primeiro, conforme definido por Cavalier-Smith e seus colaboradores, consiste em grande parte no clássico Lobosea: amebas não flageladas com pseudópodes rombos e lobosos ( Amoeba , Acanthamoeba, Arcella, Difflugia etc. ). Este último é composto de células amebóides e flageladas, caracteristicamente com subpseudópodes mais pontiagudos ou ligeiramente ramificados (Archamoebae e micetozoários fungos viscosos).

Filogenia e taxonomia em Amoebozoa

De estudos mais antigos de Cavalier-Smith, Chao & Lewis 2016 e Silar 2016. Também a filogenia recente indica que Lobosa é parafilética: Conosa é irmã de Cutosea.

Phylum Amoebozoa Lühe 1913 emend. Cavalier-Smith 1998 [Amoebobiota; Eumycetozoa Zopf 1884 emend Olive 1975 ]

Registro fóssil

Microfósseis em forma de vaso (VSMs) descobertos em todo o mundo mostram que os amebozoários existem desde a era Neoproterozóica . As espécies fósseis Melanocyrillium hexodiadema , Palaeoarcella athanata e Hemisphaeriella ornata vêm de rochas com 750 milhões de anos. Todos os três VSMs compartilham uma forma hemisférica, abertura invaginada e recortes regulares, que se assemelham fortemente aos arcelinídeos modernos, que são ameboides com conchas . P. athanata em particular se parece com o gênero Arcella existente .

Lista de protozoários amebozoários patogênicos para humanos

Meiose

A sequência do genoma de Acanthamoeba recentemente disponível revelou vários ortólogos de genes empregados na meiose de eucariotos sexuais . Estes genes incluídos Spo11 , Mre11 , Rad50 , Rad51 , Rad52 , Mnd1, DMC1 , Msh e mlh . Esta descoberta sugere que Acanthamoeba é capaz de alguma forma de meiose e pode ser capaz de se submeter à reprodução sexuada.

Em eucariotos que se reproduzem sexualmente, a recombinação homóloga (HR) normalmente ocorre durante a meiose. A recombinase específica da meiose , Dmc1 , é necessária para HR meiótica eficiente, e Dmc1 é expressa em Entamoeba histolytica . O Dmc1 purificado de E. histolytica forma filamentos pré-sinápticos e catalisa o emparelhamento de DNA homólogo dependente de ATP e a troca de fita de DNA em pelo menos vários milhares de pares de bases . As reações de emparelhamento de DNA e de troca de fita são potencializadas pelo fator acessório de recombinação específico da meiose eucariótica (heterodímero) Hop2-Mnd1. Esses processos são centrais para a recombinação meiótica, sugerindo que E. histolytica sofre meiose.

Estudos com Entamoeba invadens descobriram que, durante a conversão do trofozoíto tetraplóide uninucleado em cisto tetranucleado, a recombinação homóloga é aumentada. A expressão de genes com funções relacionadas às principais etapas da recombinação meiótica também aumentou durante as encistações. Esses achados em E. invadens , combinados com evidências de estudos de E. histolytica indicam a presença de meiose na Entamoeba . Uma análise genética comparativa indicou que os processos meióticos estão presentes em todas as principais linhagens de amebozoários.

Uma vez que Amoebozoa divergiu cedo da árvore genealógica eucariótica, esses resultados também sugerem que a meiose estava presente no início da evolução eucariótica.

Saúde humana

A amebíase , também conhecida como amebíase ou entamoebíase, é uma infecção causada por qualquer um dos amebozoários do grupo Entamoeba . Os sintomas são mais comuns após a infecção por Entamoeba histolytica . A amebíase pode se apresentar sem sintomas , leves ou graves . Os sintomas podem incluir dor abdominal , leve diarreia , diarreia com sangue ou colite grave com morte do tecido e perfuração . Esta última complicação pode causar peritonite . As pessoas afetadas podem desenvolver anemia devido à perda de sangue.

A invasão do revestimento intestinal causa diarreia amebiana com sangue ou colite amebiana . Se o parasita atingir a corrente sanguínea, ele pode se espalhar pelo corpo, terminando mais freqüentemente no fígado, onde causa abcessos hepáticos amebianos . Abcessos hepáticos podem ocorrer sem diarreia prévia. Os cistos de Entamoeba podem sobreviver por até um mês no solo ou por até 45 minutos sob as unhas. É importante diferenciar entre amebíase e colite bacteriana . O método de diagnóstico preferido é através do exame fecal ao microscópio, mas requer um microscopista experiente e pode não ser confiável ao excluir a infecção. Este método, entretanto, pode não ser capaz de separar entre tipos específicos. O aumento da contagem de leucócitos está presente em casos graves, mas não nos leves. O teste mais preciso é para anticorpos no sangue , mas pode permanecer positivo após o tratamento.

A prevenção da amebíase é através da separação dos alimentos e da água das fezes e por meio de medidas de saneamento adequadas. Não existe vacina. Existem duas opções de tratamento, dependendo da localização da infecção. A amebíase nos tecidos é tratada com metronidazol , tinidazol , nitazoxanida , desidroemetina ou cloroquina , enquanto a infecção luminal é tratada com furoato de diloxanida ou iodoquinolina . Para que o tratamento seja eficaz contra todos os estágios da ameba, pode ser necessária uma combinação de medicamentos. As infecções sem sintomas não requerem tratamento, mas os indivíduos infectados podem espalhar o parasita para outras pessoas e o tratamento pode ser considerado. O tratamento de outras infecções por Entamoeba além de E. histolytica não é necessário.

A amebíase está presente em todo o mundo. Cerca de 480 milhões de pessoas estão infectadas com o que parece ser E. histolytica e isso resulta na morte de entre 40.000-110.000 pessoas a cada ano. A maioria das infecções agora são atribuídas a E. dispar . E. dispar é mais comum em certas áreas e os casos sintomáticos podem ser menos do que relatado anteriormente. O primeiro caso de amebíase foi documentado em 1875 e em 1891 a doença foi descrita em detalhes, resultando nos termos disenteria amebiana e abscesso hepático amebiano . Outras evidências das Filipinas em 1913 descobriram que, após a ingestão de cistos de E. histolytica, voluntários desenvolveram a doença. Sabe-se desde 1897 que existia pelo menos uma espécie de Entamoeba não causadora de doenças ( Entamoeba coli ), mas foi formalmente reconhecido pela OMS em 1997 que E. histolytica era duas espécies, apesar de ter sido proposto pela primeira vez em 1925. Além da agora reconhecida evidência de E. dispar mostra que há pelo menos duas outras espécies de Entamoeba que parecem iguais em humanos - E. moshkovskii e Entamoeba bangladeshi . A razão pela qual essas espécies não foram diferenciadas até recentemente é por causa da dependência da aparência.

Galeria

Referências

Leitura adicional

links externos