Homologia (biologia) - Homology (biology)
Em biologia , homologia é a similaridade devido à ancestralidade compartilhada entre um par de estruturas ou genes em diferentes táxons . Um exemplo comum de estruturas homólogas são os membros anteriores de vertebrados , onde as asas de morcegos e pássaros , os braços de primatas , as nadadeiras dianteiras de baleias e as patas dianteiras de vertebrados de quatro patas como cães e crocodilos são todos derivados do mesmo tetrápode ancestral estrutura. A biologia evolutiva explica estruturas homólogas adaptadas a diferentes propósitos como resultado da descendência com modificação de um ancestral comum . O termo foi aplicado pela primeira vez à biologia em um contexto não evolutivo pelo anatomista Richard Owen em 1843. A homologia foi explicada mais tarde pela teoria da evolução de Charles Darwin em 1859, mas foi observada antes disso, de Aristóteles em diante, e foi analisado explicitamente por Pierre Belon em 1555.
Na biologia do desenvolvimento , os órgãos que se desenvolveram no embrião da mesma maneira e de origens semelhantes, como primórdios correspondentes em segmentos sucessivos do mesmo animal, são homólogos em série . Os exemplos incluem as pernas de uma centopéia , o palpo maxilar e o palpo labial de um inseto e os processos espinhosos de vértebras sucessivas em uma coluna vertebral . Os órgãos reprodutivos masculinos e femininos são homólogos se se desenvolverem a partir do mesmo tecido embrionário, assim como os ovários e testículos de mamíferos, incluindo humanos.
A homologia de sequência entre proteínas ou sequências de DNA é definida de forma semelhante em termos de ancestralidade compartilhada. Dois segmentos de DNA podem ter ancestrais compartilhados devido a um evento de especiação ( ortólogos ) ou a um evento de duplicação ( parálogos ). A homologia entre proteínas ou DNA é inferida a partir de sua similaridade de sequência. A similaridade significativa é uma forte evidência de que duas sequências estão relacionadas por evolução divergente de um ancestral comum. Alinhamentos de múltiplas sequências são usados para descobrir as regiões homólogas.
A homologia permanece controversa no comportamento animal , mas há evidências sugestivas de que, por exemplo, as hierarquias de dominância são homólogas entre os primatas .
História
A homologia foi notada por Aristóteles (c. 350 aC), e foi explicitamente analisada por Pierre Belon em seu Livro dos pássaros de 1555 , onde ele sistematicamente comparou os esqueletos de pássaros e humanos. O padrão de semelhança foi interpretado como parte da grande cadeia estática do ser ao longo dos períodos medieval e do início da modernidade : não foi visto então como implicando uma mudança evolutiva. Na tradição Naturphilosophie alemã , a homologia era de interesse especial por demonstrar unidade na natureza. Em 1790, Goethe expôs sua teoria foliar em seu ensaio "Metamorfose das Plantas", mostrando que as partes das flores são derivadas das folhas. A homologia serial de membros foi descrita no final do século XVIII. O zoólogo francês Etienne Geoffroy Saint-Hilaire mostrou em 1818 em sua teoria d'analogue ("teoria dos homólogos") que as estruturas eram compartilhadas entre peixes, répteis, pássaros e mamíferos. Quando Geoffroy foi mais longe e buscou homologias entre os embranches de Georges Cuvier , como vertebrados e moluscos, suas afirmações desencadearam o debate Cuvier-Geoffroy de 1830 . Geoffroy afirmou o princípio das conexões, ou seja, o que é importante é a posição relativa das diferentes estruturas e suas conexões entre si. O embriologista estoniano Karl Ernst von Baer declarou o que hoje é chamado de leis de von Baer em 1828, observando que os animais relacionados começam seu desenvolvimento como embriões semelhantes e então divergem: assim, os animais da mesma família são mais estreitamente relacionados e divergem mais tarde do que os animais que são apenas na mesma ordem e têm menos homologias. A teoria de von Baer reconhece que cada táxon (como uma família) tem características compartilhadas distintas e que o desenvolvimento embrionário é paralelo à hierarquia taxonômica: não é o mesmo que a teoria da recapitulação . O termo "homologia" foi usado pela primeira vez na biologia pelo anatomista Richard Owen em 1843 ao estudar as semelhanças entre nadadeiras e membros de vertebrados , definindo-o como o "mesmo órgão em diferentes animais sob todas as formas e funções", e comparando-o com o termo correspondente "analogia" que ele usou para descrever diferentes estruturas com a mesma função. Owen codificou três critérios principais para determinar se as características eram homólogas: posição, desenvolvimento e composição. Em 1859, Charles Darwin explicou estruturas homólogas como significando que os organismos envolvidos compartilhavam um plano corporal de um ancestral comum e que os táxons eram ramos de uma única árvore da vida .
Definição
A palavra homologia, cunhada por volta de 1656, é derivada do grego ὁμόλογος homologos de ὁμός homos "mesmo" e λόγος logos "relação".
Estruturas ou sequências biológicas semelhantes em táxons diferentes são homólogas se forem derivadas de um ancestral comum . Homologia, portanto, implica evolução divergente . Por exemplo, muitos insetos (como libélulas ) possuem dois pares de asas voadoras . Nos besouros , o primeiro par de asas evoluiu para um par de coberturas rígidas , enquanto nas moscas Dipteran o segundo par de asas evoluiu para pequenos halteres usados para o equilíbrio.
Da mesma forma, os membros anteriores dos vertebrados ancestrais evoluíram para as nadadeiras dianteiras das baleias , as asas dos pássaros , as patas dianteiras dos cães , veados e cavalos , as patas dianteiras curtas das rãs e lagartos e as mãos agarradas dos primatas, incluindo humanos. Os mesmos ossos principais do antebraço ( úmero , rádio e ulna ) são encontrados em fósseis de peixes de nadadeiras lobadas , como o Eusthenopteron .
Homologia vs. analogia
O oposto de órgãos homólogos são órgãos análogos que realizam trabalhos semelhantes em dois taxa que não estavam presentes em seu ancestral comum mais recente, mas evoluíram separadamente . Por exemplo, as asas de insetos e pássaros evoluíram independentemente em grupos amplamente separados e convergiram funcionalmente para apoiar o vôo motorizado , então eles são análogos. Da mesma forma, as asas de uma semente de bordo de sicômoro e as asas de um pássaro são análogas, mas não homólogas, pois se desenvolvem a partir de estruturas bastante diferentes. Uma estrutura pode ser homóloga em um nível, mas apenas análoga em outro. As asas do pterossauro , do pássaro e do morcego são análogas às asas, mas homólogas aos membros anteriores porque o órgão serviu como um antebraço (não uma asa) no último ancestral comum dos tetrápodes e evoluiu de maneiras diferentes nos três grupos. Assim, nos pterossauros, a "asa" envolve tanto o membro anterior quanto o posterior. A analogia é chamada de homoplasia na cladística e a evolução convergente ou paralela na biologia evolutiva.
Em cladística
Termos especializados são usados em pesquisas taxonômicas. A homologia primária é a hipótese inicial de um pesquisador baseada em estruturas semelhantes ou conexões anatômicas, sugerindo que um estado de caráter em dois ou mais táxons compartilhados é compartilhado devido à ancestralidade comum. A homologia primária pode ser conceitualmente dividida mais adiante: podemos considerar todos os estados do mesmo caráter como partes "homólogas" de uma única série de transformação não especificada. Isso é conhecido como correspondência topográfica. Por exemplo, em uma matriz de sequência de DNA alinhada, todas as lacunas A, G, C, T ou implícitas em um determinado sítio de nucleotídeo são homólogas desta maneira. A identidade do estado de caráter é a hipótese de que a condição particular em dois ou mais táxons é "a mesma" no que diz respeito ao nosso esquema de codificação de caracteres. Assim, duas Adeninas no mesmo sítio de nucleotídeo alinhado são hipotetizadas como homólogas, a menos que essa hipótese seja posteriormente contradita por outras evidências. A homologia secundária está implícita na análise de parcimônia , em que um estado de caráter que surge apenas uma vez em uma árvore é considerado homólogo. Como implícito nesta definição, muitos cladistas consideram a homologia secundária como sinônimo de sinapomorfia , um caráter derivado compartilhado ou estado de traço que distingue um clado de outros organismos.
Estados de caráter ancestrais compartilhados, simplesiomorfias, representam sinapomorfias de um grupo mais inclusivo ou estados complementares (geralmente ausências) que não unem nenhum grupo natural de organismos. Por exemplo, a presença de asas é uma sinapomorfia para insetos pterigotos, mas uma simplesiomorfia para insetos holometábolos. A ausência de asas em insetos não pterigotos e outros organismos é uma simplesiomorfia complementar que não une nenhum grupo (por exemplo, a ausência de asas não fornece evidência de ancestralidade comum de silverfish, aranhas e vermes anelídeos). Por outro lado, a ausência (ou perda secundária) de asas é uma sinapomorfia para pulgas. Padrões como esses levam muitos cladistas a considerar o conceito de homologia e o conceito de sinapomorfia equivalentes. Alguns cladistas seguem a definição pré-cladística de homologia de Haas e Simpson, e vêem sinapomorfias e simpliomorfias como estados de caráter homólogos
Em diferentes táxons
As homologias fornecem a base fundamental para todas as classificações biológicas, embora algumas possam ser altamente contra-intuitivas. Por exemplo, homologias profundas como os genes pax6 que controlam o desenvolvimento dos olhos de vertebrados e artrópodes foram inesperadas, já que os órgãos são anatomicamente diferentes e parecem ter evoluído de forma totalmente independente.
Em artrópodes
Os segmentos corporais embrionários ( somitos ) de diferentes taxa de artrópodes divergem de um plano corporal simples com muitos apêndices semelhantes que são homólogos em série para uma variedade de planos corporais com menos segmentos equipados com apêndices especializados. As homologias entre eles foram descobertas comparando genes na biologia do desenvolvimento evolutivo .
Somita ( segmento corporal ) |
Trilobite ( Trilobitomorpha ) |
Aranha ( Chelicerata ) |
Centopéia ( Myriapoda ) |
Inseto ( Hexapoda ) |
Camarão ( Crustacea ) |
---|---|---|---|---|---|
1 | antenas | quelíceras (mandíbulas e presas) | antenas | antenas | 1ª antena |
2 | 1ª perna | pedipalps | - | - | 2ª antena |
3 | 2ª perna | 1ª perna | mandíbulas | mandíbulas | mandíbulas (mandíbulas) |
4 | 3ª perna | 2ª perna | 1ª maxila | 1ª maxila | 1ª maxila |
5 | 4ª pernas | 3ª perna | 2ª maxila | 2ª maxila | 2ª maxila |
6 | 5ª perna | 4ª pernas | collum (sem pernas) | 1ª perna | 1ª perna |
7 | 6ª perna | - | 1ª perna | 2ª perna | 2ª perna |
8 | 7ª pernas | - | 2ª perna | 3ª perna | 3ª perna |
9 | 8ª pernas | - | 3ª perna | - | 4ª pernas |
10 | 9ª perna | - | 4ª pernas | - | 5ª perna |
Entre os insetos, o ferrão da abelha melífera é um ovipositor modificado , homólogo aos ovipositores de outros insetos, como os Orthoptera , Hemiptera e os Hymenoptera sem ferrão.
Em mamíferos
Os três pequenos ossos do ouvido médio dos mamíferos, incluindo humanos, martelo , bigorna e estribo , são usados hoje para transmitir o som do tímpano ao ouvido interno . O martelo e a bigorna se desenvolvem no embrião a partir de estruturas que formam os ossos da mandíbula (o quadrático e o articular) em lagartos e em fósseis de ancestrais semelhantes a lagartos de mamíferos. Ambas as linhas de evidência mostram que esses ossos são homólogos, compartilhando um ancestral comum.
Entre as muitas homologias nos sistemas reprodutivos dos mamíferos , ovários e testículos são homólogos.
Órgãos rudimentares como o cóccix humano , agora muito reduzido de seu estado funcional, são facilmente entendidos como sinais de evolução , a explicação é que eles foram cortados pela seleção natural de órgãos funcionais quando suas funções não eram mais necessárias, mas não fazem sentido de todo se as espécies forem consideradas fixas. O cóccix é homólogo às caudas de outros primatas.
Nas plantas
Folhas, caules e raízes
Em muitas plantas, as estruturas defensivas ou de armazenamento são feitas por modificações no desenvolvimento das folhas , caules e raízes primárias . As folhas são modificadas de várias formas a partir de estruturas fotossintéticas para formar os jarros de plantas que capturam insetos, as mandíbulas da armadilha de mosquitos de Vênus e os espinhos dos cactos , todos homólogos.
Órgãos primários | Estruturas defensivas | Estruturas de armazenamento |
---|---|---|
Sai | Spines | Folhas inchadas (por exemplo, suculentas ) |
Caules | Espinhos | Tubérculos (por exemplo, batata ), rizomas (por exemplo, gengibre ), caules carnudos (por exemplo, cactos ) |
Raízes | - | Tubérculos de raiz (por exemplo, batata-doce ), raiz principal (por exemplo, cenoura ) |
Certas folhas compostas de plantas com flores são parcialmente homólogas tanto às folhas quanto aos brotos, porque seu desenvolvimento evoluiu de um mosaico genético de desenvolvimento de folhas e rebentos.
Uma folha pinada de freixo europeu
Detalhe de folha de palmeira
Pecíolos de folhas adaptados como espinhos em Fouquieria splendens
As folhas muito grandes da banana, Musa acuminata
Folha suculenta de armazenamento de água de Aloe
Folha da armadilha de Vênus que captura insetos
Partes de flores
Os quatro tipos de partes da flor, a saber, carpelos , estames , pétalas e sépalas , são homólogos e derivados das folhas, como Goethe corretamente observou em 1790. O desenvolvimento dessas partes por meio de um padrão de expressão gênica nas zonas de crescimento ( meristemas ) é descrito pelo modelo ABC de desenvolvimento de flores . Cada um dos quatro tipos de partes da flor é repetido em série em verticilos concêntricos, controlados por um pequeno número de genes que atuam em várias combinações. Assim, os genes A trabalhando sozinhos resultam na formação de sépalas; A e B juntos produzem pétalas; B e C juntos criam estames; C sozinho produz carpelos. Quando nenhum dos genes está ativo, as folhas são formadas. Mais dois grupos de genes, D para formar óvulos e E para os verticilos florais, completam o modelo. Os genes são evidentemente antigos, tão antigos quanto as próprias plantas com flores .
Biologia do desenvolvimento
A biologia do desenvolvimento pode identificar estruturas homólogas que surgiram do mesmo tecido na embriogênese . Por exemplo, as cobras adultas não têm pernas, mas seus embriões iniciais têm botões de membros no lugar das patas traseiras, que logo se perdem à medida que os embriões se desenvolvem. A implicação de que os ancestrais das cobras tinham patas traseiras é confirmada por evidências fósseis : a cobra do Cretáceo Pachyrhachis problematicus tinha patas traseiras completas com ossos do quadril ( ílio , púbis , ísquio ), osso da coxa ( fêmur ), ossos da perna ( tíbia , fíbula ) e ossos do pé ( calcâneo , astrágalo ) como nos tetrápodes com pernas hoje.
Homologia de sequência
Tal como acontece com as estruturas anatômicas, a homologia de sequência entre proteínas ou sequências de DNA é definida em termos de ancestralidade compartilhada. Dois segmentos de DNA podem ter ancestrais compartilhados devido a um evento de especiação ( ortólogos ) ou a um evento de duplicação ( parálogos ). A homologia entre proteínas ou DNA é tipicamente inferida a partir de sua similaridade de sequência. A similaridade significativa é uma forte evidência de que duas sequências estão relacionadas por evolução divergente de um ancestral comum. Alinhamentos de múltiplas sequências são usados para indicar quais regiões de cada sequência são homólogas.
As sequências homólogas são ortólogas se descendem da mesma sequência ancestral separada por um evento de especiação : quando uma espécie diverge em duas espécies separadas, as cópias de um único gene nas duas espécies resultantes são consideradas ortólogas . O termo "ortólogo" foi cunhado em 1970 pelo evolucionista molecular Walter Fitch .
As sequências homólogas são parálogas se forem criadas por um evento de duplicação dentro do genoma. Para eventos de duplicação de genes , se um gene em um organismo é duplicado para ocupar duas posições diferentes no mesmo genoma, então as duas cópias são parálogas. Genes paralogos geralmente pertencem à mesma espécie. Eles podem moldar a estrutura de genomas inteiros e, assim, explicar a evolução do genoma em grande medida. Os exemplos incluem os genes Homeobox ( Hox ) em animais. Esses genes não apenas sofreram duplicações gênicas dentro dos cromossomos, mas também duplicações do genoma inteiro . Como resultado, os genes Hox na maioria dos vertebrados estão espalhados por vários cromossomos: os clusters HoxA-D são os mais bem estudados.
No comportamento
Foi sugerido que alguns comportamentos podem ser homólogos, com base no compartilhamento entre táxons relacionados ou nas origens comuns do comportamento no desenvolvimento de um indivíduo; no entanto, a noção de comportamento homólogo permanece controversa, em grande parte porque o comportamento é mais sujeito a realizações múltiplas do que outras características biológicas. Por exemplo, DW Rajecki e Randall C. Flanery, usando dados sobre humanos e primatas não humanos , argumentam que os padrões de comportamento nas hierarquias de dominância são homólogos entre os primatas.
Tal como acontece com as características morfológicas ou DNA, a similaridade compartilhada no comportamento fornece evidências para ancestralidade comum. A hipótese de que um caráter comportamental não é homólogo deve ser baseada em uma distribuição incongruente desse caráter com respeito a outras características que se presume refletem o verdadeiro padrão de relacionamentos. Esta é uma aplicação do princípio auxiliar de Willi Hennig .
Notas
Referências
Leitura adicional
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links externos
- Mídia relacionada à homologia no Wikimedia Commons