Fungo - Fungus

Fungi
Intervalo temporal: Devoniano inicial - presente (mas veja o texto )410–0  Ma
Uma colagem de cinco fungos (no sentido horário a partir do canto superior esquerdo): um cogumelo com uma parte superior achatada e vermelha com manchas brancas e um caule branco crescendo no solo;  um fungo vermelho em forma de xícara crescendo na madeira;  uma pilha de fatias de pão verde e branco mofado em um prato;  uma célula microscópica, esférica cinza semitransparente, com uma célula esférica menor ao lado;  uma visão microscópica de uma estrutura celular alongada em forma de microfone, anexada à extremidade maior está uma série de elementos menores aproximadamente circulares que coletivamente formam uma massa em torno dela
No sentido horário a partir do canto superior esquerdo:
Classificação científica e
(não classificado): Opisthokonta
(não classificado): Holomycota
(não classificado): Zoosporia
Reino: Fungos
( L. ) RTMoore
Sub-reinos / filos

Um fungo ( plural : fungos ou fungos ) é qualquer membro do grupo de organismos eucarióticos que inclui microorganismos como leveduras e bolores , bem como os cogumelos mais familiares . Esses organismos são classificados como um reino , separadamente dos outros reinos eucarióticos, que por uma classificação tradicional incluem Plantae , Animalia , Protozoa e Chromista .

Uma característica que coloca os fungos em um reino diferente das plantas, bactérias e alguns protistas é a quitina em suas paredes celulares . Os fungos, como os animais, são heterotróficos ; eles adquirem seu alimento absorvendo moléculas dissolvidas, normalmente secretando enzimas digestivas em seu ambiente. Os fungos não fotossintetizam . O crescimento é o seu meio de mobilidade , exceto os esporos (alguns dos quais são flagelados ), que podem viajar pelo ar ou pela água. Os fungos são os principais decompositores em sistemas ecológicos. Essas e outras diferenças colocam os fungos em um único grupo de organismos relacionados, chamados de Eumycota ( fungos verdadeiros ou Eumycetes ), que compartilham um ancestral comum (isto é, eles formam um grupo monofilético ), uma interpretação que também é fortemente apoiada pela filogenética molecular . Este grupo de fungos é distinto dos mixomicetos estruturalmente semelhantes (fungos viscosos) e oomicetos (fungos aquáticos). A disciplina de biologia dedicada ao estudo dos fungos é conhecida como micologia (do grego μύκης mykes , cogumelo). No passado, a micologia era considerada um ramo da botânica , embora agora se saiba que os fungos são geneticamente mais relacionados aos animais do que às plantas.

Abundantes em todo o mundo, a maioria dos fungos são imperceptíveis por causa do pequeno tamanho de suas estruturas e seus estilos de vida enigmáticos no solo ou na matéria morta. Os fungos incluem simbiontes de plantas, animais ou outros fungos e também parasitas . Eles podem se tornar perceptíveis durante a frutificação , seja como cogumelos ou como bolores. Os fungos desempenham um papel essencial na decomposição da matéria orgânica e têm papéis fundamentais na ciclagem e troca de nutrientes no meio ambiente. Há muito que são usados ​​como fonte direta de alimento humano, na forma de cogumelos e trufas ; como fermento para pão; e na fermentação de diversos produtos alimentícios, como vinho , cerveja e molho de soja . Desde a década de 1940, os fungos têm sido utilizados para a produção de antibióticos e, mais recentemente, várias enzimas produzidas por fungos são utilizadas industrialmente e em detergentes . Os fungos também são usados ​​como pesticidas biológicos para controlar ervas daninhas, doenças de plantas e pragas de insetos. Muitas espécies produzem compostos bioativos chamados micotoxinas , como alcalóides e policetídeos , que são tóxicos para animais, incluindo humanos. As estruturas de frutificação de algumas espécies contêm compostos psicotrópicos e são consumidas recreacionalmente ou em cerimônias espirituais tradicionais . Os fungos podem decompor materiais manufaturados e edifícios, e se tornar patógenos significativos para humanos e outros animais. Perdas de safras devido a doenças fúngicas (por exemplo, doença da brusone do arroz ) ou deterioração de alimentos podem ter um grande impacto no abastecimento de alimentos humanos e nas economias locais.

O reino fungo abrange uma enorme diversidade de taxa com ambientes variados, do ciclo de vida estratégias, e morfologias que vão desde aquáticos unicelulares quitrídios para grandes cogumelos. No entanto, pouco se sabe sobre a verdadeira biodiversidade do Reino Fungi, que foi estimada em 2,2 milhões a 3,8 milhões de espécies. Destes, apenas cerca de 148.000 foram descritos, com mais de 8.000 espécies conhecidas por serem prejudiciais às plantas e pelo menos 300 que podem ser patogênicas para os humanos. Desde os trabalhos taxonômicos pioneiros dos séculos 18 e 19 de Carl Linnaeus , Christiaan Hendrik Persoon e Elias Magnus Fries , os fungos foram classificados de acordo com sua morfologia (por exemplo, características como a cor dos esporos ou características microscópicas) ou fisiologia . Avanços na genética molecular abriram caminho para que a análise de DNA fosse incorporada à taxonomia, que às vezes desafiava os agrupamentos históricos baseados na morfologia e outras características. Estudos filogenéticos publicados na primeira década do século 21 ajudaram a reformular a classificação dentro do Reino Fungi, que é dividido em um sub - reino , sete filos e dez subfilos.

Etimologia

A palavra inglesa fungus é diretamente adotada do latim fungus (cogumelo), usado nos escritos de Horácio e Plínio . Este, por sua vez, é derivado da palavra grega sphongos (σφόγγος 'esponja'), que se refere às estruturas macroscópicas e morfologia de cogumelos e bolores; a raiz também é usada em outras línguas, como o alemão Schwamm ('esponja') e Schimmel ('molde').

A palavra micologia é derivada do grego mykes (μύκης 'cogumelo') e logos (λόγος 'discurso'). Denota o estudo científico dos fungos. A forma adjetiva latina de "micologia" ( mycologicæ ) apareceu já em 1796 em um livro sobre o assunto de Christiaan Hendrik Persoon . A palavra apareceu em inglês já em 1824, em um livro de Robert Kaye Greville . Em 1836, a publicação do naturalista inglês Miles Joseph Berkeley The English Flora of Sir James Edward Smith, vol. 5. também se refere à micologia como o estudo de fungos.

Um grupo de todos os fungos presentes em uma determinada região é conhecido como micobiota (substantivo plural, sem singular). O termo mycota é freqüentemente usado para esse propósito, mas muitos autores o usam como sinônimo de Fungi. A palavra funga foi proposta como um termo menos ambíguo, semelhante em uso para fauna e flora . A Comissão de Sobrevivência de Espécies (SSC) da União Internacional para Conservação da Natureza (IUCN) em agosto de 2021 solicitou que a expressão fauna e flora fosse substituída por fauna, flora e funga .

Características

Ciclo celular fúngico mostrando dicárions típicos de fungos superiores

Antes da introdução de métodos moleculares para análise filogenética, os taxonomistas consideravam os fungos como membros do reino vegetal por causa das semelhanças no estilo de vida: ambos os fungos e as plantas são principalmente imóveis e têm semelhanças na morfologia geral e no habitat de crescimento. Como as plantas, os fungos costumam crescer no solo e, no caso dos cogumelos , formam corpos frutíferos conspícuos , que às vezes se parecem com plantas como musgos . Os fungos são agora considerados um reino separado, distinto das plantas e dos animais, dos quais parecem ter divergido há cerca de um bilhão de anos (por volta do início da Era Neoproterozóica ). Algumas características morfológicas, bioquímicas e genéticas são compartilhadas com outros organismos, enquanto outras são exclusivas dos fungos, separando-os claramente dos outros reinos:

Recursos compartilhados:

Características únicas:

  • Algumas espécies crescem como leveduras unicelulares que se reproduzem por brotamento ou fissão . Os fungos dimórficos podem alternar entre uma fase de levedura e uma fase de hifas em resposta às condições ambientais.
  • A parede celular do fungo é feita de glucanos e quitina ; enquanto os glucanos também são encontrados nas plantas e a quitina no exoesqueleto dos artrópodes , os fungos são os únicos organismos que combinam essas duas moléculas estruturais em sua parede celular. Ao contrário das plantas e oomicetos, as paredes celulares dos fungos não contêm celulose.
Um leque esbranquiçado ou cogumelo em forma de funil que cresce na base de uma árvore.
Omphalotus nidiformis , um cogumelo bioluminescente

A maioria dos fungos carece de um sistema eficiente para o transporte de água e nutrientes de longa distância, como o xilema e o floema em muitas plantas. Para superar essa limitação, alguns fungos, como a Armillaria , formam rizomorfos , que se assemelham e desempenham funções semelhantes às raízes das plantas. Como eucariotos, os fungos possuem uma via biossintética para a produção de terpenos que usa ácido mevalônico e pirofosfato como blocos de construção químicos . As plantas e alguns outros organismos têm uma via adicional de biossíntese de terpeno em seus cloroplastos, uma estrutura que fungos e animais não possuem. Os fungos produzem vários metabólitos secundários que são semelhantes ou idênticos em estrutura aos produzidos pelas plantas. Muitas das enzimas vegetais e fúngicas que fazem esses compostos diferem umas das outras na sequência e em outras características, o que indica origens separadas e evolução convergente dessas enzimas nos fungos e plantas.

Diversidade

Fungos de suporte em um toco de árvore

Os fungos têm distribuição mundial e crescem em uma ampla variedade de habitats, incluindo ambientes extremos, como desertos ou áreas com alta concentração de sal ou radiação ionizante , bem como em sedimentos do fundo do mar . Alguns podem sobreviver à intensa radiação ultravioleta e cósmica encontrada durante as viagens espaciais. Mais crescem em ambientes terrestres, embora várias espécies vivem parcial ou exclusivamente, em habitats aquáticos, como o chytrid fungo Batrachochytrium dendrobatidis e B. salamandrivorans , parasitas que têm sido responsáveis por um declínio mundial em anfíbios populações. Esses organismos passam parte de seu ciclo de vida como zoósporos móveis , permitindo-lhes se propelirem através da água e entrarem em seu hospedeiro anfíbio. Outros exemplos de fungos aquáticos incluem aqueles que vivem em áreas hidrotermais do oceano.

Em 2020, cerca de 148.000 espécies de fungos foram descritas por taxonomistas , mas a biodiversidade global do reino dos fungos não é totalmente compreendida. Uma estimativa de 2017 sugere que pode haver entre 2,2 e 3,8 milhões de espécies. O número de novas espécies de fungos descobertas anualmente aumentou de 1.000 para 1.500 por ano há cerca de 10 anos, para cerca de 2.000 com um pico de mais de 2.500 espécies em 2016. No ano de 2019, 1.882 novas espécies de fungos foram descritas, e foi estimado que mais de 90% dos fungos permanecem desconhecidos. Na micologia, as espécies têm sido historicamente distinguidas por uma variedade de métodos e conceitos. A classificação com base nas características morfológicas , como o tamanho e a forma dos esporos ou estruturas frutíferas, tem tradicionalmente dominado a taxonomia dos fungos. As espécies também podem ser distinguidas por suas características bioquímicas e fisiológicas , como sua capacidade de metabolizar certos compostos bioquímicos ou sua reação a testes químicos . O conceito biológico de espécie discrimina espécies com base em sua capacidade de acasalar . A aplicação de ferramentas moleculares , como sequenciamento de DNA e análise filogenética, para estudar a diversidade melhorou muito a resolução e acrescentou robustez às estimativas de diversidade genética em vários grupos taxonômicos.

Micologia

Em 1729, Pier Antonio Micheli publicou pela primeira vez descrições de fungos.

Micologia é o ramo da biologia preocupado com o estudo sistemático de fungos, incluindo suas propriedades genéticas e bioquímicas, sua taxonomia e seu uso para humanos como uma fonte de remédios, alimentos e substâncias psicotrópicas consumidas para fins religiosos, bem como seus perigos , como envenenamento ou infecção. O campo da fitopatologia , o estudo de doenças de plantas, está intimamente relacionado porque muitos patógenos de plantas são fungos.

O uso de fungos por humanos remonta à pré-história; Ötzi, o Homem de Gelo , uma múmia bem preservada de um homem neolítico de 5.300 anos encontrada congelada nos Alpes austríacos, carregava duas espécies de cogumelos poliporos que podem ter sido usados ​​como pavio ( Fomes fomentarius ) ou para fins medicinais ( Piptoporus betulinus ) Os povos antigos usaram fungos como fontes de alimento - muitas vezes sem saber - por milênios, na preparação de pão fermentado e sucos fermentados. Alguns dos registros escritos mais antigos contêm referências à destruição de plantações que provavelmente foram causadas por fungos patogênicos.

História

A micologia é uma ciência relativamente nova que se tornou sistemática após o desenvolvimento do microscópio no século XVII. Embora os esporos de fungos tenham sido observados pela primeira vez por Giambattista della Porta em 1588, o trabalho seminal no desenvolvimento da micologia é considerado a publicação do trabalho de 1729 de Pier Antonio Micheli , Nova plantarum genera . Micheli não apenas observou esporos, mas também mostrou que, em condições adequadas, eles poderiam ser induzidos a se transformar na mesma espécie de fungo da qual se originaram. Estendendo o uso do sistema binomial de nomenclatura introduzido por Carl Linnaeus em seu Species plantarum (1753), o holandês Christiaan Hendrik Persoon (1761-1836) estabeleceu a primeira classificação de cogumelos com tal habilidade a ponto de ser considerado um dos fundadores da micologia moderna. Mais tarde, Elias Magnus Fries (1794-1878) elaborou ainda mais a classificação dos fungos, usando a cor dos esporos e características microscópicas, métodos ainda usados ​​pelos taxonomistas hoje. Outros contribuintes notáveis ​​para a micologia nos séculos 17-19 e início do 20 incluem Miles Joseph Berkeley , August Carl Joseph Corda , Anton de Bary , os irmãos Louis René e Charles Tulasne , Arthur HR Buller , Curtis G. Lloyd e Pier Andrea Saccardo . Nos séculos 20 e 21, os avanços em bioquímica , genética , biologia molecular , biotecnologia , sequenciamento de DNA e análise filogenética forneceram novos insights sobre relações fúngicas e biodiversidade e desafiaram agrupamentos tradicionais baseados em morfologia na taxonomia de fungos .

Morfologia

Estruturas microscópicas

A maioria dos fungos cresce como hifas , que são estruturas cilíndricas semelhantes a fios com 2 a 10 µm de diâmetro e vários centímetros de comprimento. As hifas crescem nas pontas (ápices); novas hifas são normalmente formadas pelo surgimento de novas pontas ao longo das hifas existentes por um processo denominado ramificação ou, ocasionalmente, crescente bifurcação das pontas das hifas, dando origem a duas hifas de crescimento paralelo. Às vezes, as hifas também se fundem quando entram em contato, um processo denominado fusão de hifas (ou anastomose ). Esses processos de crescimento levam ao desenvolvimento de um micélio , uma rede interconectada de hifas. As hifas podem ser septadas ou cenocíticas . As hifas septadas são divididas em compartimentos separados por paredes cruzadas (paredes celulares internas, chamadas septos, que são formadas em ângulos retos com a parede celular, dando à hifas sua forma), com cada compartimento contendo um ou mais núcleos; hifas cenocíticas não são compartimentadas. Os septos têm poros que permitem a passagem do citoplasma , organelas e, às vezes, núcleos; um exemplo é o septo doliporo em fungos do filo Basidiomycota. As hifas cenocíticas são, em essência, supercélulas multinucleadas .  

Muitas espécies desenvolveram estruturas hifais especializadas para a absorção de nutrientes de hospedeiros vivos; exemplos incluem haustoria em espécies parasitas de plantas da maioria dos filos de fungos e arbúsculos de vários fungos micorrízicos , que penetram nas células do hospedeiro para consumir nutrientes.

Embora os fungos sejam opistocontes - um agrupamento de organismos evolutivamente relacionados amplamente caracterizados por um único flagelo posterior - todos os filos, exceto os quitrídeos , perderam seus flagelos posteriores. Os fungos são incomuns entre os eucariotos por possuírem uma parede celular que, além dos glucanos (por exemplo, β-1,3-glucano ) e outros componentes típicos, também contém o biopolímero quitina.

Estruturas macroscópicas

Os micélios fúngicos podem se tornar visíveis a olho nu, por exemplo, em várias superfícies e substratos , como paredes úmidas e alimentos estragados, onde são comumente chamados de fungos . Os micélios cultivados em meio de ágar sólido em placas de petri de laboratório são geralmente chamados de colônias . Essas colônias podem apresentar formas e cores de crescimento (devido a esporos ou pigmentação ) que podem ser usadas como recursos diagnósticos na identificação de espécies ou grupos. Algumas colônias individuais de fungos podem atingir dimensões e idades extraordinárias, como no caso de uma colônia clonal de Armillaria solidipes , que se estende por uma área de mais de 900 ha (3,5 milhas quadradas), com uma idade estimada de quase 9.000 anos.   

O apotécio - uma estrutura especializada importante na reprodução sexual dos ascomicetos - é um corpo frutífero em forma de xícara que geralmente é macroscópico e contém o himênio , uma camada de tecido que contém as células portadoras de esporos. Os corpos frutíferos dos basidiomicetos ( basidiocarpos ) e de alguns ascomicetes às vezes podem crescer muito, e muitos são conhecidos como cogumelos .

Crescimento e fisiologia

Sequência de fotografia de lapso de tempo de um pêssego tornando-se progressivamente descolorido e desfigurado
Crescimento de fungos cobrindo um pêssego em decomposição . As fotos foram tiradas com aproximadamente 12 horas de intervalo ao longo de um período de seis dias.

O crescimento de fungos como hifas sobre ou em substratos sólidos ou como células únicas em ambientes aquáticos é adaptado para a extração eficiente de nutrientes, porque essas formas de crescimento apresentam altas proporções de área superficial para volume . As hifas são especificamente adaptadas para crescimento em superfícies sólidas e para invadir substratos e tecidos. Eles podem exercer grandes forças mecânicas penetrativas; por exemplo, muitos patógenos de plantas , incluindo Magnaporthe grisea , formam uma estrutura chamada apressório que evoluiu para perfurar tecidos vegetais. A pressão gerada pelo apressório, dirigida contra a epiderme da planta , pode ultrapassar 8 megapascais (1.200 psi). O fungo filamentoso Paecilomyces lilacinus usa uma estrutura semelhante para penetrar nos ovos de nematóides .

A pressão mecânica exercida pelo apressório é gerada a partir de processos fisiológicos que aumentam o turgor intracelular pela produção de osmólitos como o glicerol . Adaptações como essas são complementadas por enzimas hidrolíticas secretadas no ambiente para digerir grandes moléculas orgânicas - como polissacarídeos , proteínas e lipídios - em moléculas menores que podem ser absorvidas como nutrientes. A grande maioria dos fungos filamentosos cresce de forma polar (estendendo-se em uma direção) por alongamento na ponta (ápice) da hifa. Outras formas de crescimento de fungos incluem extensão intercalada (expansão longitudinal dos compartimentos de hifas abaixo do ápice), como no caso de alguns fungos endofíticos , ou crescimento por expansão de volume durante o desenvolvimento de estipes de cogumelos e outros órgãos grandes. O crescimento de fungos como estruturas multicelulares que consistem em células somáticas e reprodutivas - uma característica desenvolvida independentemente em animais e plantas - tem várias funções, incluindo o desenvolvimento de corpos frutíferos para disseminação de esporos sexuais (veja acima) e biofilmes para colonização de substrato e comunicação intercelular .

Os fungos são tradicionalmente considerados heterotróficos , organismos que dependem exclusivamente do carbono fixado por outros organismos para o metabolismo . Os fungos desenvolveram um alto grau de versatilidade metabólica que lhes permite usar uma ampla variedade de substratos orgânicos para o crescimento, incluindo compostos simples como nitrato , amônia , acetato ou etanol . Em algumas espécies, o pigmento melanina pode desempenhar um papel na extração de energia da radiação ionizante , como a radiação gama . Esta forma de crescimento "radiotrófico" foi descrita apenas para algumas espécies, os efeitos nas taxas de crescimento são pequenos e os processos biofísicos e bioquímicos subjacentes não são bem conhecidos. Este processo pode ter semelhanças com a fixação de CO 2 via luz visível , mas em vez disso, usa a radiação ionizante como fonte de energia.

Reprodução

A reprodução fúngica é complexa, refletindo as diferenças nos estilos de vida e composição genética dentro deste reino diversificado de organismos. Estima-se que um terço de todos os fungos se reproduz usando mais de um método de propagação; por exemplo, a reprodução pode ocorrer em dois estágios bem diferenciados dentro do ciclo de vida de uma espécie, o teleomorfo (reprodução sexuada) e o anamorfo (reprodução assexuada). As condições ambientais desencadeiam estados de desenvolvimento geneticamente determinados que levam à criação de estruturas especializadas para a reprodução sexual ou assexuada. Essas estruturas auxiliam na reprodução dispersando esporos de maneira eficiente ou propágulos contendo esporos .

Reprodução assexuada

A reprodução assexuada ocorre por meio de esporos vegetativos ( conídios ) ou por meio de fragmentação micelial . A fragmentação micelial ocorre quando um micélio fúngico se separa em pedaços e cada componente se transforma em um micélio separado. A fragmentação micelial e os esporos vegetativos mantêm as populações clonais adaptadas a um nicho específico e permitem uma dispersão mais rápida do que a reprodução sexual. Os "Fungi imperfecti" (fungos sem o estágio perfeito ou sexual) ou Deuteromycota compreendem todas as espécies que não possuem um ciclo sexual observável. Deuteromycota (alternativamente conhecido como Deuteromycetes, conidial fungi ou mitosporic fungi) não é um clado taxonômico aceito e agora é considerado simplesmente fungos que não possuem um estágio sexual conhecido.

Reprodução sexual

A reprodução sexual com meiose foi observada diretamente em todos os filos de fungos, exceto Glomeromycota (a análise genética sugere meiose em Glomeromycota também). Difere em muitos aspectos da reprodução sexual em animais ou plantas. Também existem diferenças entre grupos de fungos e podem ser usadas para discriminar espécies por diferenças morfológicas nas estruturas sexuais e estratégias reprodutivas. Experimentos de acasalamento entre isolados de fungos podem identificar espécies com base em conceitos biológicos de espécie. Os principais agrupamentos de fungos foram inicialmente delineados com base na morfologia de suas estruturas sexuais e esporos; por exemplo, as estruturas contendo esporos, asci e basidia , podem ser usadas na identificação de ascomicetes e basidiomicetes, respectivamente. Os fungos empregam dois sistemas de acasalamento : as espécies heterotálicas permitem o acasalamento apenas entre indivíduos do tipo oposto de acasalamento , ao passo que as espécies homotálicas podem acasalar e se reproduzir sexualmente com qualquer outro indivíduo ou com ela mesma.

A maioria dos fungos tem um estágio haplóide e um estágio diplóide em seus ciclos de vida. Em fungos que se reproduzem sexualmente, indivíduos compatíveis podem se combinar fundindo suas hifas em uma rede interconectada; este processo, a anastomose , é necessário para o início do ciclo sexual. Muitos ascomicetes e basidiomicetos passam por um estágio dicariótico , no qual os núcleos herdados dos pais não se combinam imediatamente após a fusão celular, mas permanecem separados nas células hifais (ver heterocariose ).

Visão microscópica de várias estruturas semelhantes a sacos translúcidos ou transparentes, cada uma contendo oito esferas alinhadas em uma fileira
O asci de 8 esporos de Morchella elata , visto com microscopia de contraste de fase

Nos ascomicetos, as hifas dicarióticas do himênio (a camada de tecido com esporos) formam um gancho característico (crozier) no septo hifal. Durante a divisão celular , a formação do gancho garante a distribuição adequada dos núcleos recém-divididos nos compartimentos hifais apicais e basais. Um ascus (plural asci ) é então formado, no qual ocorre a cariogamia (fusão nuclear). Asci são incorporadas em um ascocarpo , ou corpo frutífero. A cariogamia no asci é seguida imediatamente por meiose e produção de ascósporos . Após a dispersão, os ascósporos podem germinar e formar um novo micélio haplóide.

A reprodução sexual em basidiomicetos é semelhante à dos ascomicetos. As hifas haplóides compatíveis se fundem para produzir um micélio dicariótico. No entanto, a fase dicariótica é mais extensa nos basidiomicetos, frequentemente também presente no micélio em crescimento vegetativo. Uma estrutura anatômica especializada, chamada de conexão de grampo , é formada em cada septo hifal. Tal como acontece com o gancho estruturalmente semelhante nos ascomicetos, a conexão de grampo nos basidiomicetos é necessária para a transferência controlada de núcleos durante a divisão celular, para manter o estágio dicariotico com dois núcleos geneticamente diferentes em cada compartimento hifal. Um basidiocarpo é formado em que estruturas semelhantes a clube conhecidas como basídios geram basidiósporos haplóides após cariogamia e meiose. Os basidiocarpos mais comumente conhecidos são os cogumelos, mas eles também podem assumir outras formas (consulte a seção Morfologia ).

Em fungos anteriormente classificados como Zygomycota , as hifas haplóides de dois indivíduos se fundem, formando um gametângio , uma estrutura celular especializada que se torna uma célula fértil produtora de gametas . O gametângio se desenvolve em um zigosporo , um esporo de parede espessa formado pela união de gametas. Quando o zigósporo germina, ele sofre meiose , gerando novas hifas haplóides, que podem então formar esporangiósporos assexuados . Esses esporangiósporos permitem que o fungo se disperse e germine rapidamente em novos micélios fúngicos haplóides geneticamente idênticos.

Dispersão de esporos

Os esporos da maioria das espécies de fungos pesquisados ​​são transportados pelo vento. Essas espécies freqüentemente produzem esporos secos ou hidrofóbicos que não absorvem água e são facilmente espalhados pelas gotas de chuva, por exemplo. Em outras espécies, os esporos ou esporangiósporos assexuados e sexuais costumam ser ativamente dispersos por ejeção forçada de suas estruturas reprodutivas. Essa ejeção garante a saída dos esporos das estruturas reprodutivas, bem como a viagem pelo ar por longas distâncias.

Um fungo marrom em forma de xícara com várias estruturas em forma de disco acinzentadas dentro
O fungo do ninho de pássaro Cyathus stercoreus

Mecanismos mecânicos e fisiológicos especializados, bem como estruturas de superfície de esporos (como hidrofobinas ), permitem a ejeção de esporos eficiente. Por exemplo, a estrutura das células portadoras de esporos em algumas espécies de ascomicetos é tal que o acúmulo de substâncias que afetam o volume celular e o equilíbrio de fluidos permite a descarga explosiva de esporos no ar. A descarga forçada de esporos únicos denominados balistósporos envolve a formação de uma pequena gota d'água (gota de Buller), que ao entrar em contato com o esporo leva à sua liberação de projétil com uma aceleração inicial de mais de 10.000 g ; o resultado líquido é que o esporo é ejetado 0,01–0,02 cm, distância suficiente para cair pelas guelras ou poros no ar abaixo. Outros fungos, como os puffballs , dependem de mecanismos alternativos para a liberação de esporos, como forças mecânicas externas. Os fungos hidnóides ( fungos dos dentes) produzem esporos em projeções pendentes, semelhantes a dentes ou espinhosas. Os fungos do ninho do pássaro usam a força das gotas d'água caindo para liberar os esporos dos corpos frutíferos em forma de xícara. Outra estratégia é o stinkhorns , um grupo de fungos de cores vivas e odor pútrido que atrai insetos para dispersar seus esporos.   

Homotalismo

Na reprodução sexuada homotálica , dois núcleos haplóides derivados do mesmo indivíduo se fundem para formar um zigoto que pode então sofrer meiose . Os fungos homotálicos incluem espécies com estágio assexuado semelhante ao Aspergillus (anamorfos) ocorrendo em vários gêneros diferentes, várias espécies do gênero ascomiceto Cochliobolus e o ascomiceto Pneumocystis jiroveccii . O modo mais antigo de reprodução sexual entre os eucariotos provavelmente foi o homotalismo, isto é, a reprodução unissexual autofértil .

Outros processos sexuais

Além da reprodução sexuada regular com meiose, certos fungos, como os dos gêneros Penicillium e Aspergillus , podem trocar material genético por meio de processos para- sexuais , iniciados por anastomose entre hifas e plasmogamia de células fúngicas. A frequência e a importância relativa dos eventos parasssexuais não são claras e podem ser menores do que outros processos sexuais. É conhecido por desempenhar um papel na hibridação intraespecífica e é provavelmente necessário para a hibridação entre espécies, que tem sido associada a eventos importantes na evolução fúngica.

Evolução

Prototaxites milwaukeensis (Penhallow, 1908) - umfungo do Devoniano Médiode Wisconsin

Em contraste com plantas e animais , o registro fóssil inicial dos fungos é escasso. Fatores que provavelmente contribuem para a sub-representação de espécies de fungos entre os fósseis incluem a natureza dos corpos de frutificação dos fungos , que são tecidos moles, carnudos e facilmente degradáveis ​​e as dimensões microscópicas da maioria das estruturas de fungos, que, portanto, não são imediatamente evidentes. Os fósseis de fungos são difíceis de distinguir dos de outros micróbios e são mais facilmente identificados quando se assemelham aos fungos existentes . Frequentemente recuperadas de uma planta ou animal hospedeiro permineralizado , essas amostras são normalmente estudadas fazendo preparações de seção delgada que podem ser examinadas com microscopia de luz ou microscopia eletrônica de transmissão . Os pesquisadores estudam os fósseis de compressão dissolvendo a matriz circundante com ácido e, em seguida, usando microscopia de luz ou eletrônica de varredura para examinar os detalhes da superfície.

Os primeiros fósseis com características típicas de fungos datam da era Paleoproterozóica , cerca de 2.400  milhões de anos atrás ( Ma ); esses organismos bentônicos multicelulares tinham estruturas filamentosas capazes de anastomose . Outros estudos (2009) estimam a chegada de organismos fúngicos em cerca de 760–1060  Ma com base em comparações da taxa de evolução em grupos intimamente relacionados. Durante grande parte da Era Paleozóica (542-251  Ma), os fungos parecem ter sido aquáticos e consistiam em organismos semelhantes aos quitrídeos existentes por terem esporos com flagelos. A adaptação evolutiva de um estilo de vida aquático para um terrestre exigiu uma diversificação de estratégias ecológicas para a obtenção de nutrientes, incluindo parasitismo , saprobismo e o desenvolvimento de relações mutualísticas , como micorriza e liquenização. Estudos sugerem que o estado ecológico ancestral dos Ascomycota era o saprobismo e que eventos independentes de liquenização ocorreram várias vezes.

Em maio de 2019, cientistas relataram a descoberta de um fungo fossilizado , chamado Ourasphaira giraldae , no Ártico canadense , que pode ter crescido em terras há um bilhão de anos, bem antes de as plantas viverem na terra. Pyritized fungo-like microfósseis preservados no basal Formação Ediacaran Doushantuo (~ 635 Ma) foram relatados no sul da China. Anteriormente, presumia-se que os fungos colonizaram a terra durante o Cambriano (542-488,3  Ma), também muito antes das plantas terrestres. Hifas fossilizadas e esporos recuperados do Ordoviciano de Wisconsin (460  Ma) se assemelham aos Glomerales modernos e existiam em uma época em que a flora terrestre provavelmente consistia apenas em plantas não vasculares semelhantes às briófitas . Prototaxita , que provavelmente era um fungo ou líquen, teria sido o organismo mais alto do final do Siluriano e do início do Devoniano . Os fósseis de fungos não se tornam comuns e incontroversos até o Devoniano inicial (416-359,2  Ma), quando ocorrem abundantemente no Chert Rhynie , principalmente como Zygomycota e Chytridiomycota . Mais ou menos nessa mesma época, aproximadamente 400  Ma, os Ascomycota e os Basidiomycota divergiram, e todas as classes modernas de fungos estavam presentes no Carbonífero Superior ( Pennsylvanian , 318,1–299  Ma).

Os líquenes formaram um componente dos primeiros ecossistemas terrestres, e a idade estimada do fóssil de líquen terrestre mais antigo é 415  Ma; esta data corresponde aproximadamente à idade do mais antigo fóssil de esporocarpo conhecido , uma espécie de paleopirenomicitos encontrada no Rhynie Chert. O fóssil mais antigo com características microscópicas que lembram basidiomicetos modernos é Palaeoancistrus , encontrado permineralizado com uma samambaia da Pensilvânia. Raros no registro fóssil são os Homobasidiomicetos (um táxon aproximadamente equivalente às espécies produtoras de cogumelos dos Agaricomicetos ). Dois espécimes preservados em âmbar fornecem evidências de que os primeiros fungos formadores de cogumelos (a espécie extinta Archaeomarasmius leggetti ) apareceram durante o final do Cretáceo , 90  Ma.

Algum tempo após o evento de extinção Permiano-Triássico (251,4  Ma), um pico fúngico (originalmente considerado uma abundância extraordinária de esporos de fungos nos sedimentos ) se formou, sugerindo que os fungos eram a forma de vida dominante neste momento, representando quase 100% de o registro fóssil disponível para este período. No entanto, a proporção relativa de esporos de fungos em relação aos esporos formados por espécies de algas é difícil de avaliar, o pico não apareceu em todo o mundo e em muitos lugares não caiu na fronteira do Permiano-Triássico.

Sessenta e cinco milhões de anos atrás, imediatamente após o evento de extinção do Cretáceo-Paleógeno que matou a maioria dos dinossauros, houve um aumento dramático na evidência de fungos; aparentemente, a morte da maioria das espécies de plantas e animais levou a uma enorme proliferação de fungos, como "um enorme monte de composto".

Taxonomia

Embora comumente incluídos em currículos e livros didáticos de botânica, os fungos estão mais intimamente relacionados aos animais do que às plantas e são colocados com os animais no grupo monofilético dos opistocontes . As análises usando filogenética molecular suportam uma origem monofilética de fungos. A taxonomia dos fungos está em um estado de fluxo constante, especialmente devido às pesquisas baseadas em comparações de DNA. Essas análises filogenéticas atuais muitas vezes derrubam classificações baseadas em métodos mais antigos e às vezes menos discriminativos com base em características morfológicas e conceitos de espécies biológicas obtidos de cruzamentos experimentais .

Não existe um sistema único geralmente aceito nos níveis taxonômicos mais elevados e há mudanças frequentes de nomes em todos os níveis, de espécies para cima. Esforços entre os pesquisadores estão agora em andamento para estabelecer e encorajar o uso de uma nomenclatura unificada e mais consistente . Até mudanças relativamente recentes (2012) no Código Internacional de Nomenclatura para algas, fungos e plantas , as espécies de fungos também podiam ter vários nomes científicos, dependendo de seu ciclo de vida e modo (sexual ou assexuado) de reprodução. Sites como Index Fungorum e MycoBank são repositórios nomenclaturais oficialmente reconhecidos e listam nomes atuais de espécies de fungos (com referências cruzadas para sinônimos mais antigos ).

A classificação de 2007 de Kingdom Fungi é o resultado de um esforço de pesquisa colaborativa em grande escala envolvendo dezenas de micologistas e outros cientistas que trabalham com taxonomia de fungos. Ele reconhece sete filos , dois dos quais - o Ascomycota e o Basidiomycota - estão contidos em um ramo que representa o sub-reino Dikarya , o grupo mais rico e familiar de espécies, incluindo todos os cogumelos, a maioria dos fungos deteriorantes de alimentos, a maioria dos fungos patogênicos de plantas e os cerveja, vinho e leveduras para pão. O cladograma que acompanha descreve os principais táxons de fungos e sua relação com organismos opisthokont e unikont, com base no trabalho de Philippe Silar, "The Mycota: A Comprehensive Treatise on Fungi as Experimental Systems for Basic and Applied Research" e Tedersoo et al. 2018. Os comprimentos dos ramos não são proporcionais às distâncias evolutivas .

Zoosporia
Rozellomyceta
Rozellomycota

Rozellomycetes

Microsporidiomycota

Mitosporidium

Paramicrosporidium

Nucleophaga

Metchnikovellea

Microsporea

Aphelidiomiceta
Aphelidiomycota

Aphelidiomycetes

Eumycota
Quitridiomiceta
Neocallimastigomycota

Neocallimastigomycetes

Chytridiomycota
Monoblefaromicotina

Hialorafidiomicetes

Monoblefaridomicetes

Sanchytriomycetes

Quitridiomicotina

Mesochytriomycetes

Quitridiomicetos

Blastocladiomiceta
Blastocladiomycota

Blastocladiomicetes

Fisodermatomicetos

Amastigomycota
Zoopagomiceta
Basidiobolomycota

Basidiobolomicetes

Olpidiomicetes

Entomophthoromycota

Neozygitomycetes

Entomoftoromicetes

Kickxellomycota
Zoopagomicotina

Zoopagomicetos

Kickxellomicotina

Dimargaritomicetos

Kickxellomycetes

Mortierellomycota

Mortierellomycetes

Mucoromiceta
Calcarisporiellomycota

Calcarisporiellomycetes

Mucoromycota

Umbelopsidomicetes

Mucoromicetes

Symbiomycota
Glomeromycota

Paraglomeromicetes

Archaeosporomycetes

Glomeromicetes

Dikarya
Entorrhizomycota

Entorrizomicetes

Basidiomycota

Ascomycota

Basidiomycota
Pucciniomicotina

Tritirachiomycetes

Mixiomicetes

Agaricostilbomicetes

Cistobasidiomicetes

Classiculaceae

Microbotryomycetes

Criptomicocolacomicetes

Atractielomicetes

Pucciniomycetes

Ortomicotina
Ustilaginomicotina

Monilielliomycetes

Malasseziomycetes

Ustilaginomicetes

Exobasidiomicetes

Agaricomicotina

? Geminibasidiomicetes

? Wallemiomycetes

Bartheletiomycetes

Tremelomicetos

Dacrymycetes

Agaricomicetes

Ascomycota
Taphrinomicotina

Neolectomicetos

Taphrinomicetes

Schizosaccharomyceta

Archaeorhizomycetes

Pneumocistidomicetes

Esquizossacaromicetos

Saccharomyceta
Saccharomicotina

Saccharomycetes

Pezizomicotina

? Thelocarpales

? Vezdaeales

? Lahmiales

? Triblidiales

Orbiliomicetes

Pezizomicetes

Leotiomiceta
Sordariomyceta

Xylonomycetes

Geoglossomicetes

Leotiomicetes

Laboulbeniomycetes

Sordariomycetes

Dotideomiceta

Coniocibomicetos

Lichinomicetes

Eurotiomicetes

Lecanoromicetes

Collemopsidiomicetes

Arthoniomycetes

Dotideomicetos

Grupos taxonômicos

Principais grupos de fungos

Os principais filos (às vezes chamados de divisões) de fungos foram classificados principalmente com base nas características de suas estruturas reprodutivas sexuais . Em 2019, nove linhagens principais foram identificadas: Opisthosporidia, Chytridiomycota, Neocallimastigomycota, Blastocladiomycota, Zoopagomycota, Mucoromycota, Glomeromycota, Ascomycota e Basidiomycota.

A análise filogenética demonstrou que os Microsporidia , parasitas unicelulares de animais e protistas, são fungos endobióticos bastante recentes e altamente derivados (que vivem dentro do tecido de outra espécie). Anteriormente considerados protozoários "primitivos", eles agora são considerados um ramo basal dos Fungos ou um grupo irmão - cada um dos parentes evolutivos mais próximos.

Os Chytridiomycota são comumente conhecidos como quitrídeos. Esses fungos são distribuídos em todo o mundo. Quitrídeos e seus parentes próximos Neocallimastigomycota e Blastocladiomycota (abaixo) são os únicos fungos com motilidade ativa, produzindo zoósporos que são capazes de movimento ativo através de fases aquosas com um único flagelo , levando os primeiros taxonomistas a classificá-los como protistas . Filogenias moleculares , inferidas de sequências de rRNA em ribossomos , sugerem que os quitrídeos são um grupo basal divergente dos outros filos fúngicos, consistindo em quatro clados principais com evidências sugestivas de parafilia ou possivelmente polifilia .

Os Blastocladiomycota eram anteriormente considerados um clado taxonômico dentro dos Chytridiomycota. Dados moleculares e características ultraestruturais , entretanto, colocam Blastocladiomycota como um clado irmão de Zygomycota, Glomeromycota e Dikarya (Ascomycota e Basidiomycota). Os blastocladiomicetos são saprotróficos , alimentando-se de matéria orgânica em decomposição, e são parasitas de todos os grupos eucarióticos. Ao contrário de seus parentes próximos, os quitrídeos, a maioria dos quais exibe meiose zigótica , os blastocladiomicetos sofrem meiose espórica .

Os Neocallimastigomycota foram colocados anteriormente no filo Chytridomycota. Os membros desse pequeno filo são organismos anaeróbicos , que vivem no sistema digestivo de mamíferos herbívoros maiores e em outros ambientes terrestres e aquáticos enriquecidos em celulose (por exemplo, aterros sanitários domésticos). Eles não têm mitocôndrias, mas contêm hidrogenossomas de origem mitocondrial. Como nos critrídeos relacionados, os neocalimastigomicetos formam zoósporos que são posteriormente uniflagelados ou poliflagelados.

Visão microscópica de uma camada de células translúcidas acinzentadas, algumas contendo pequenas esferas de cor escura
Micorriza arbuscular vista ao microscópio. Células corticais da raiz do linho contendo arbúsculos emparelhados.
Seção transversal de uma estrutura em forma de xícara mostrando os locais de desenvolvimento das ascus meióticas (borda superior da xícara, lado esquerdo, setas apontando para duas células cinzas contendo quatro e dois pequenos círculos), hifas estéreis (borda superior da xícara, lado direito, setas apontando para células brancas com um único pequeno círculo nelas), e asci maduro (borda superior da xícara, apontando para duas células cinzentas com oito pequenos círculos neles)
Diagrama de um apotécio (a estrutura reprodutiva típica em forma de copo dos Ascomicetes) mostrando tecidos estéreis, bem como ascos em desenvolvimento e maduros.

Os membros do Glomeromycota formam micorrizas arbusculares , uma forma de simbiose mutualista em que as hifas fúngicas invadem as células das raízes das plantas e ambas as espécies se beneficiam do aumento do suprimento de nutrientes resultante. Todas as espécies conhecidas de Glomeromycota se reproduzem assexuadamente. A associação simbiótica entre o Glomeromycota e as plantas é antiga, com evidências que datam de 400 milhões de anos atrás. Anteriormente parte dos Zygomycota (comumente conhecidos como fungos 'sugar' e 'pin'), os Glomeromycota foram elevados ao status de filo em 2001 e agora substituem o filo mais antigo Zygomycota. Os fungos que foram colocados no Zygomycota estão agora sendo reatribuídos ao Glomeromycota, ou subfila incertae sedis Mucoromycotina , Kickxellomycotina , Zoopagomycotina e Entomophthoromycotina . Alguns exemplos bem conhecidos de fungos que existiam anteriormente no Zygomycota incluem o bolor preto do pão ( Rhizopus stolonifer ) e as espécies de Pilobolus , capazes de ejetar esporos a vários metros do ar. Gêneros clinicamente relevantes incluem Mucor , Rhizomucor e Rhizopus .

Os Ascomycota , comumente conhecidos como fungos do saco ou ascomycetes, constituem o maior grupo taxonômico dentro dos Eumycota. Esses fungos formam esporos meióticos chamados ascósporos , que são incluídos em uma estrutura semelhante a um saco especial chamada asco . Este filo inclui cogumelos , alguns cogumelos e trufas , leveduras unicelulares (por exemplo, dos gêneros Saccharomyces , Kluyveromyces , Pichia e Candida ) e muitos fungos filamentosos que vivem como saprotróficos, parasitas e simbiontes mutualistas (por exemplo, líquenes). Gêneros proeminentes e importantes de ascomicetes filamentosos incluem Aspergillus , Penicillium , Fusarium e Claviceps . Muitas espécies de ascomicetos foram observadas apenas durante a reprodução assexuada (chamadas de espécies anamórficas ), mas a análise de dados moleculares freqüentemente foi capaz de identificar seus teleomorfos mais próximos nos Ascomycota. Como os produtos da meiose são retidos dentro do asco semelhante a um saco, os ascomicetos têm sido usados ​​para elucidar princípios de genética e hereditariedade (por exemplo, Neurospora crassa ).

Os membros do Basidiomycota , comumente conhecidos como fungos clavícula ou basidiomicetos, produzem meiosporos chamados basidiósporos em talos em forma de clava chamados basídios . Os cogumelos mais comuns pertencem a esse grupo, assim como os fungos da ferrugem e da ferrugem , que são os principais patógenos dos grãos. Outros basidiomicetos importantes incluem o patógeno do milho Ustilago maydis , espécies comensais humanas do gênero Malassezia e o patógeno humano oportunista , Cryptococcus neoformans .

Organismos semelhantes a fungos

Por causa das semelhanças na morfologia e estilo de vida, os fungos viscosos ( micetozoários , plasmodioforídeos , acrídeos , Fonticula e labirintulídeos , agora em Amoebozoa , Rhizaria , Excavata , Opisthokonta e Stramenopiles , respectivamente), fungos aquáticos ( antigos oomicetos ) e hifocitrídeos (ambos foram Stramenopiles ) classificados no reino Fungi, em grupos como Mastigomycotina , Gymnomycota e Phycomycetes . Os fungos viscosos também foram estudados como protozoários , levando a uma taxonomia duplicada ambiregnal .

Ao contrário dos verdadeiros fungos, as paredes celulares dos oomicetos contêm celulose e carecem de quitina . Os hifocitrídeos possuem quitina e celulose. Os fungos viscosos não têm parede celular durante a fase assimilativa (exceto labirintulídeos, que têm uma parede de escamas) e ingerem nutrientes por ingestão ( fagocitose , exceto labirintulídeos) em vez de absorção ( osmotrofia , como fungos, labirintulídeos, oomicetos e hifocitrídeos). Nem os bolores aquáticos nem os bolor limosos estão intimamente relacionados aos fungos verdadeiros e, portanto, os taxonomistas não os agrupam mais no reino Fungi. No entanto, estudos de oomicetos e mixomicetos ainda são frequentemente incluídos em livros didáticos de micologia e na literatura de pesquisa primária.

Os Eccrinales e Amoebidiales são protistas opistocontes , antes considerados fungos zigomicetos. Outros grupos agora em Opisthokonta (por exemplo, Corallochytrium , Ichthyosporea ) também foram classificados em determinado momento como fungos. O gênero Blastocystis , agora em Stramenopiles , foi originalmente classificado como uma levedura. Ellobiopsis , agora em Alveolata , era considerada um quitrídeo. As bactérias também foram incluídas nos fungos em algumas classificações, como o grupo dos esquizomicetos.

O clado Rozellida , incluindo o "ex- quitrídeo " Rozella , é um grupo geneticamente distinto, conhecido principalmente por sequências de DNA ambiental, que é um grupo irmão dos fungos. Os membros do grupo que foram isolados não têm a parede celular quitinosa característica dos fungos. Alternativamente, Rozella pode ser classificada como um grupo fúngico basal.

Os nucleariídeos podem ser o próximo grupo irmão do clado eumycete e, como tal, podem ser incluídos em um reino fúngico expandido. Muitos Actinomycetales ( Actinobacteria ), um grupo com muitas bactérias filamentosas, também foram considerados fungos.

Ecologia

Um molde de pino decompondo um pêssego

Embora muitas vezes discretos, os fungos ocorrem em todos os ambientes da Terra e desempenham papéis muito importantes na maioria dos ecossistemas . Junto com as bactérias, os fungos são os principais decompositores na maioria dos ecossistemas terrestres (e alguns aquáticos) e, portanto, desempenham um papel crítico nos ciclos biogeoquímicos e em muitas cadeias alimentares . Como decompositores, eles desempenham um papel essencial na ciclagem de nutrientes , especialmente como saprotróficos e simbiontes , degradando a matéria orgânica em moléculas inorgânicas, que podem então reentrar nas vias metabólicas anabólicas em plantas ou outros organismos.

Simbiose

Muitos fungos têm relações simbióticas importantes com organismos da maioria, senão de todos os reinos . Essas interações podem ser de natureza mutualística ou antagônica ou, no caso de fungos comensais, não apresentam benefício ou prejuízo aparente para o hospedeiro.

Com plantas

A simbiose micorrízica entre plantas e fungos é uma das associações planta-fungo mais conhecidas e é de importância significativa para o crescimento e persistência das plantas em muitos ecossistemas; mais de 90% de todas as espécies de plantas se envolvem em relações micorrízicas com fungos e dependem dessa relação para a sobrevivência.

Uma visão microscópica de células coradas de azul, algumas com linhas escuras onduladas nelas
Os filamentos escuros são hifas do fungo endofítico Epichloë coenophiala nos espaços intercelulares do tecido da bainha da folha da festuca alta

A simbiose micorrízica é antiga, datando de pelo menos 400 milhões de anos. Freqüentemente, aumenta a absorção pela planta de compostos inorgânicos, como nitrato e fosfato, de solos com baixas concentrações desses nutrientes essenciais para as plantas. Os parceiros fúngicos também podem mediar a transferência de carboidratos e outros nutrientes de planta para planta. Essas comunidades micorrízicas são chamadas de " redes micorrízicas comuns ". Um caso especial de micorriza é a mico-heterotrofia , em que a planta parasita o fungo, obtendo todos os seus nutrientes de seu simbionte fúngico. Algumas espécies de fungos habitam os tecidos dentro das raízes, caules e folhas, caso em que são chamados de endófitos. Semelhante à micorriza, a colonização endofítica por fungos pode beneficiar ambos os simbiontes; por exemplo, os endófitos de gramíneas transmitem ao seu hospedeiro maior resistência aos herbívoros e outros estresses ambientais e, em troca, recebem alimento e abrigo da planta.

Com algas e cianobactérias

Uma estrutura verde semelhante a uma folha presa a uma árvore, com um padrão de cristas e depressão na superfície inferior
O líquen Lobaria pulmonaria , uma simbiose de espécies de fungos, algas e cianobactérias

Os líquenes são uma relação simbiótica entre fungos e algas fotossintéticas ou cianobactérias . O parceiro fotossintético no relacionamento é referido na terminologia do líquen como um "fotobionte". A parte fúngica da relação é composta principalmente por várias espécies de ascomicetes e alguns basidiomicetos . Os líquenes ocorrem em todos os ecossistemas em todos os continentes, desempenham um papel fundamental na formação do solo e no início da sucessão biológica e são proeminentes em alguns ambientes extremos, incluindo regiões desérticas polares , alpinas e semiáridas . Eles são capazes de crescer em superfícies inóspitas, incluindo solo descoberto, rochas, cascas de árvores , madeira, conchas, cracas e folhas. Como nas micorrizas , o fotobionte fornece açúcares e outros carboidratos por meio da fotossíntese para o fungo, enquanto o fungo fornece minerais e água para o fotobionte. As funções de ambos os organismos simbióticos estão tão intimamente interligadas que funcionam quase como um único organismo; na maioria dos casos, o organismo resultante difere muito dos componentes individuais. A liquenização é um modo comum de nutrição para fungos; cerca de 27% dos fungos conhecidos - mais de 19.400 espécies - são liquenizados. As características comuns à maioria dos líquenes incluem a obtenção de carbono orgânico por fotossíntese, crescimento lento, tamanho pequeno, vida longa , estruturas reprodutivas vegetativas de longa duração (sazonal) , nutrição mineral obtida em grande parte de fontes aerotransportadas e maior tolerância à dessecação do que a maioria dos outros organismos fotossintéticos em o mesmo habitat.

Com insetos

Muitos insetos também se envolvem em relações mutualísticas com fungos. Vários grupos de formigas cultivam fungos da ordem Chaetothyriales para diversos fins: como fonte de alimento, como um componente estrutural de seus ninhos e como parte de uma simbiose formiga / planta nas domácias (minúsculas câmaras em plantas que abrigam artrópodes). Os besouros Ambrosia cultivam várias espécies de fungos na casca das árvores que infestam. Da mesma forma, as fêmeas de várias espécies de vespas da madeira (gênero Sirex ) injetam seus ovos junto com esporos do fungo que apodrece Amylostereum areolatum no alburno dos pinheiros ; o crescimento do fungo fornece as condições nutricionais ideais para o desenvolvimento das larvas de vespa. Pelo menos uma espécie de abelha sem ferrão tem relação com um fungo do gênero Monascus , onde as larvas consomem e dependem de fungos transferidos de ninhos antigos para novos. Os cupins da savana africana também cultivam fungos, e as leveduras dos gêneros Candida e Lachancea habitam o intestino de uma grande variedade de insetos, incluindo neuropterans , besouros e baratas ; não se sabe se esses fungos beneficiam seus hospedeiros. Fungos que crescem em madeira morta são essenciais para insetos xilófagos (por exemplo, escaravelhos ). Eles fornecem os nutrientes necessários aos xilófagos para a madeira morta nutricionalmente escassa. Graças a este enriquecimento nutricional, as larvas do inseto woodboring podem crescer e se desenvolver até a idade adulta. As larvas de muitas famílias de moscas fungicolas , particularmente aquelas dentro da superfamília Sciaroidea , como Mycetophilidae e alguns Keroplatidae se alimentam de corpos de frutificação de fungos e micorrizas estéreis .

Como patógenos e parasitas

Um fino bastão marrom posicionado horizontalmente com cerca de duas dúzias de folhas laranja-avermelhadas agrupadas originando-se de uma única ponta no meio do bastão.  Essas folhas laranjas são três a quatro vezes maiores do que as poucas outras folhas verdes que crescem do galho e são cobertas na superfície inferior da folha com centenas de pequenas protuberâncias.  O fundo mostra as folhas verdes e galhos de arbustos vizinhos.
O patógeno vegetal Puccinia magellanicum ( ferrugem calafate ) causa o defeito conhecido como vassoura de bruxa , visto aqui em um arbusto de bérberis no Chile.
Coloração de Gram de Candida albicans em um esfregaço vaginal de uma mulher com candidíase , mostrando hifas e clamidósporos, que têm 2–4 µm de diâmetro.

Muitos fungos são parasitas de plantas, animais (incluindo humanos) e outros fungos. Patógenos graves de muitas plantas cultivadas que causam extensos danos e perdas para a agricultura e silvicultura incluem o fungo da brusone do arroz Magnaporthe oryzae , patógenos de árvores como Ophiostoma ulmi e Ophiostoma novo-ulmi causando doença do olmo holandês e Cryphonectria parasitica responsável pela praga da castanha e patógenos de plantas em os gêneros Fusarium , Ustilago , Alternaria e Cochliobolus . Alguns fungos carnívoros , como Paecilomyces lilacinus , são predadores de nematóides , que capturam usando uma série de estruturas especializadas, como anéis constritores ou redes adesivas. Muitos fungos patógenos de plantas, como Magnaporthe oryzae , podem passar de biotróficos (parasitas em plantas vivas) a necrotróficos (alimentando-se de tecidos mortos de plantas que mataram). Esse mesmo princípio é aplicado a parasitas que se alimentam de fungos, incluindo Asterotremella albida , que se alimenta de corpos frutíferos de outros fungos enquanto estão vivos e depois de mortos.

Alguns fungos podem causar doenças graves em humanos, várias das quais podem ser fatais se não tratadas. Estes incluem aspergilose , candidíase , coccidioidomicose , criptococose , histoplasmose , micetomas e paracoccidioidomicose . Além disso, pessoas com deficiências imunológicas são particularmente suscetíveis à doença por gêneros como Aspergillus , Candida , Cryptoccocus , Histoplasma e Pneumocystis . Outros fungos podem atacar olhos, unhas, cabelo e principalmente pele, os chamados fungos dermatofíticos e queratinofílicos, e causar infecções locais, como micose e pé de atleta . Os esporos de fungos também são causa de alergias , e fungos de diferentes grupos taxonômicos podem provocar reações alérgicas.

Como alvos de micoparasitas

Os organismos que parasitam fungos são conhecidos como organismos micoparasitários . Cerca de 300 espécies de fungos e organismos semelhantes a fungos, pertencentes a 13 classes e 113 gêneros, são usados ​​como agentes de biocontrole contra doenças fúngicas de plantas. Os fungos também podem atuar como micoparasitas ou antagonistas de outros fungos, como o Hypomyces chrysospermus , que cresce em cogumelos bolete . Os fungos também podem se tornar o alvo da infecção por micovírus .

Micotoxinas

(6aR, 9R) -N - ((2R, 5S, 10aS, 10bS) -5-benzil-10b-hidroxi-2-metil-3,6-dioxoocta-hidro-2H-oxazolo [3,2-a] pirrolo [2 , 1-c] pirazin-2-il) -7-metil-4,6,6a, 7,8,9-hexa-hidroindolo [4,3-fg] quinolina-9-carboxamida
Ergotamina , uma importante micotoxina produzida por espécies de Claviceps , que se ingerida pode causar gangrena , convulsões e alucinações

Muitos fungos produzem compostos biologicamente ativos , vários dos quais são tóxicos para animais ou plantas e, portanto, são chamados de micotoxinas . De particular relevância para os humanos são as micotoxinas produzidas por fungos que causam a deterioração dos alimentos e os cogumelos venenosos (veja acima). Particularmente infames são as amatoxinas letais em alguns cogumelos Amanita e alcalóides da cravagem , que têm uma longa história de causar epidemias graves de ergotismo (Fogo de Santo Antônio) em pessoas que consomem centeio ou cereais relacionados contaminados com esclerócio do fungo da cravagem, Claviceps purpurea . Outras micotoxinas notáveis ​​incluem as aflatoxinas , que são toxinas insidiosas do fígado e metabólitos altamente carcinogênicos produzidos por certas espécies de Aspergillus, muitas vezes crescendo em ou sobre grãos e nozes consumidos por humanos, ocratoxinas , patulina e tricotecenos (por exemplo, micotoxina T-2 ) e fumonisinas , que têm impacto significativo no abastecimento de alimentos humanos ou na pecuária .

As micotoxinas são metabólitos secundários (ou produtos naturais ), e a pesquisa estabeleceu a existência de vias bioquímicas exclusivamente com o propósito de produzir micotoxinas e outros produtos naturais em fungos. As micotoxinas podem fornecer benefícios de aptidão em termos de adaptação fisiológica, competição com outros micróbios e fungos e proteção contra o consumo ( fungivoria ). Muitos metabólitos secundários fúngicos (ou derivados) são usados ​​clinicamente, conforme descrito em Uso Humano abaixo.

Mecanismos patogênicos

Ustilago maydis é um fungo vegetal patogênico que causa a doença do smut no milho e no teosinto . As plantas desenvolveram sistemas de defesa eficientes contra micróbios patogênicos, como U. maydis . Uma rápida reação de defesa após o ataque do patógeno é a explosão oxidativa em que a planta produz espécies reativas de oxigênio no local da tentativa de invasão. U. maydis pode responder à explosão oxidativa com uma resposta ao estresse oxidativo, regulada pelo gene YAP1 . A resposta protege U. maydis da defesa do hospedeiro e é necessária para a virulência do patógeno. Além disso, U. maydis tem umsistema de reparo de DNA recombinante bem estabelecidoque atua durante a mitose e a meiose. O sistema pode ajudar o patógeno a sobreviver a danos no DNA decorrentes da resposta defensiva oxidativa da planta hospedeira à infecção.

Cryptococcus neoformans é uma levedura encapsulada que pode viver em plantas e animais. O C.  neoformans geralmente infecta os pulmões, onde é fagocitado por macrófagos alveolares . Alguns C.  neoformans podem sobreviver dentro de macrófagos, o que parece ser a base para latência , doença disseminada e resistência a agentes antifúngicos. Um mecanismo pelo qual C.  neoformans sobrevive ao ambiente de macrófagos hostis é a regulação positiva da expressão de genes envolvidos na resposta ao estresse oxidativo. Outro mecanismo envolve a meiose . A maioria dos C.  neoformans está acasalando "tipo a". Os filamentos de acasalamento "tipo a" normalmente têm núcleos haplóides, mas podem se tornar diplóides (talvez por endoduplicação ou por fusão nuclear estimulada) para formar blastosporos . Os núcleos diplóides dos blastosporos podem sofrer meiose, incluindo recombinação, para formar basidiósporos haploides que podem ser dispersos. Este processo é denominado frutificação monocariótica. Este processo requer um gene chamado DMC1 , que é um homólogo conservado dos genes recA em bactérias e RAD51 em eucariotos, que medeia o pareamento de cromossomos homólogos durante a meiose e reparo de quebras de fita dupla de DNA. Assim, C.  neoformans pode sofrer uma meiose, frutificação monocariótica, que promove o reparo recombinacional no ambiente oxidativo que danifica o DNA do macrófago hospedeiro, e a capacidade de reparo pode contribuir para sua virulência.

Uso humano

O uso humano de fungos para preparação ou preservação de alimentos e outros fins é extenso e tem uma longa história. O cultivo e a coleta de cogumelos são grandes indústrias em muitos países. O estudo dos usos históricos e do impacto sociológico dos fungos é conhecido como etnomicologia . Devido à capacidade desse grupo de produzir uma enorme variedade de produtos naturais com atividades antimicrobianas ou biológicas, muitas espécies têm sido usadas ou estão sendo desenvolvidas para a produção industrial de antibióticos , vitaminas e medicamentos anticâncer e redutores do colesterol . Métodos têm sido desenvolvidos para a engenharia genética de fungos, possibilitando a engenharia metabólica de espécies fúngicas. Por exemplo, a modificação genética de espécies de levedura - que são fáceis de crescer em taxas rápidas em grandes tanques de fermentação - abriu caminhos de produção farmacêutica que são potencialmente mais eficientes do que a produção pelos organismos de origem original.

Usos terapêuticos

Quimioterapia moderna

O molde de Penicillium chrysogenum foi a fonte de penicilina G .

Muitas espécies produzem metabólitos que são as principais fontes de drogas farmacologicamente ativas. Particularmente importantes são os antibióticos, incluindo as penicilinas , um grupo estruturalmente relacionado de antibióticos β-lactâmicos que são sintetizados a partir de pequenos peptídeos . Embora as penicilinas de ocorrência natural, como a penicilina G (produzida por Penicillium chrysogenum ) tenham um espectro relativamente estreito de atividade biológica, uma ampla gama de outras penicilinas pode ser produzida por modificação química das penicilinas naturais. As penicilinas modernas são compostos semissintéticos , obtidos inicialmente de culturas de fermentação , mas depois estruturalmente alterados para propriedades desejáveis ​​específicas. Outros antibióticos produzidos por fungos incluem: ciclosporina , comumente usada como imunossupressor durante cirurgia de transplante ; e ácido fusídico , usado para ajudar a controlar a infecção por bactérias Staphylococcus aureus resistentes à meticilina . O uso generalizado de antibióticos para o tratamento de doenças bacterianas, como tuberculose , sífilis , hanseníase e outras, começou no início do século 20 e continua até hoje. Na natureza, os antibióticos de origem fúngica ou bacteriana parecem desempenhar um papel duplo: em altas concentrações, atuam como defesa química contra a competição com outros microrganismos em ambientes ricos em espécies, como a rizosfera , e em baixas concentrações como moléculas com detecção de quorum para sinalização intra ou interespécies. Outras drogas produzidas por fungos incluem griseofulvina isolada de Penicillium griseofulvum , usada para tratar infecções fúngicas, e estatinas ( inibidores da HMG-CoA redutase ), usadas para inibir a síntese de colesterol . Exemplos de estatinas encontradas em fungos incluem mevastatina de Penicillium citrinum e lovastatina de Aspergillus terreus e o cogumelo ostra . Os fungos produzem compostos que inibem vírus e células cancerosas . Metabólitos específicos, como polissacarídeo-K , ergotamina e antibióticos β-lactâmicos , são usados ​​rotineiramente na medicina clínica. O cogumelo shiitake é uma fonte de lentinana , um medicamento clínico aprovado para uso em tratamentos de câncer em vários países, incluindo o Japão . Na Europa e no Japão, o polissacarídeo-K (nome comercial Krestin), um produto químico derivado do Trametes versicolor , é um adjuvante aprovado para a terapia do câncer.

Medicina tradicional

Visão da superfície superior de um fungo em forma de rim, vermelho-acastanhado com uma margem marrom-amarelada mais clara e uma aparência um tanto envernizada ou brilhante
Duas lagartas amarelas-alaranjadas secas, uma com um fungo encaracolado acinzentado crescendo em uma de suas pontas.  O fungo acinzentado é aproximadamente igual ou ligeiramente maior em comprimento do que a lagarta e diminui em espessura até uma extremidade estreita.
Os fungos Ganoderma lucidum (esquerda) e Ophiocordyceps sinensis (direita) são usados ​​nas práticas da medicina tradicional

Certos cogumelos são usados ​​como suposta terapêutica nas práticas da medicina popular , como a medicina tradicional chinesa . Cogumelos com histórico de uso incluem Agaricus subrufescens , Ganoderma lucidum e Ophiocordyceps sinensis .

Alimentos cultivados

O fermento de padeiro ou Saccharomyces cerevisiae , um fungo unicelular, é usado para fazer pão e outros produtos à base de trigo, como massa de pizza e bolinhos . Espécies de levedura do gênero Saccharomyces também são usadas para produzir bebidas alcoólicas por meio da fermentação. Shoyu koji molde ( Aspergillus oryzae ) é um ingrediente essencial na fabricação de cerveja shoyu ( molho de soja ) e causa , e a preparação de miso , enquanto Rhizopus espécies são usados para fazer o tempeh . Vários desses fungos são espécies domesticadas que foram criadas ou selecionadas de acordo com sua capacidade de fermentar alimentos sem produzir micotoxinas prejudiciais (veja abaixo), que são produzidas por Aspergilli muito próximos . Quorn , um substituto da carne , é feito de Fusarium venenatum .

Na comida

Uma seleção de cogumelos comestíveis comidos na Ásia

Os cogumelos comestíveis incluem fungos cultivados comercialmente e colhidos na natureza. Agaricus bisporus , vendido como cogumelo botão quando pequeno ou cogumelo Portobello quando maior, é a espécie mais amplamente cultivada no Ocidente, usada em saladas, sopas e muitos outros pratos. Muitos fungos asiáticos são cultivados comercialmente e aumentaram em popularidade no Ocidente. Eles costumam ser encontrados frescos em supermercados e mercados, incluindo cogumelos palha ( Volvariella volvacea ), cogumelos ostra ( Pleurotus ostreatus ), shiitakes ( Lentinula edodes ) e enokitake ( Flammulina spp.).

Muitas outras espécies de cogumelos são colhidas na natureza para consumo pessoal ou venda comercial. Cogumelos de leite , cogumelos , cogumelos , trufas , trombetas preto e porcini cogumelos ( Boletus edulis ) (também conhecido como boletos rei) exigem um preço elevado no mercado. Eles são freqüentemente usados ​​em pratos gourmet.

Certos tipos de queijos requerem a inoculação da coalhada de leite com espécies de fungos que conferem sabor e textura únicos ao queijo. Os exemplos incluem a cor azul em queijos como Stilton ou Roquefort , que são feitos por inoculação com Penicillium roqueforti . Os bolores usados ​​na produção de queijo não são tóxicos e, portanto, são seguros para consumo humano; entretanto, as micotoxinas (por exemplo, aflatoxinas, roquefortina C , patulina ou outras) podem se acumular devido ao crescimento de outros fungos durante o amadurecimento ou armazenamento do queijo.

Fungos venenosos

Dois cogumelos verde-amarelos claros com caules e gorros, um menor e ainda no solo, o maior puxado e colocado ao lado do outro para mostrar seu caule bulboso com um anel
Amanita phalloides é responsável pela maioria das intoxicações fatais por cogumelos em todo o mundo. Às vezes falta a cor esverdeada vista aqui.

Muitas espécies de cogumelos são tóxicas para os humanos e causam uma série de reações, incluindo leves problemas digestivos, reações alérgicas , alucinações , falência grave de órgãos e morte. Os gêneros com cogumelos que contêm toxinas mortais incluem Conocybe , Galerina , Lepiota e o mais famoso, Amanita . O último gênero inclui o anjo destruidor ( A.  virosa ) e a touca mortal ( A.  phalloides ) , a causa mais comum de envenenamento mortal por cogumelos. O falso morel ( Gyromitra esculenta ) é ocasionalmente considerado uma iguaria quando cozido, mas pode ser altamente tóxico quando comido cru. O tricoloma equestre foi considerado comestível até que foi implicado em intoxicações graves que causaram rabdomiólise . Os cogumelos agáricos com mosca ( Amanita muscaria ) também causam envenenamentos não fatais ocasionais, principalmente como resultado da ingestão por suas propriedades alucinógenas . Historicamente, o agárico com mosca foi usado por diferentes povos na Europa e na Ásia e seu uso atual para fins religiosos ou xamânicos é relatado por alguns grupos étnicos, como o povo Koryak do nordeste da Sibéria .

Como é difícil identificar com precisão um cogumelo seguro sem o treinamento e conhecimento adequados, geralmente é aconselhável presumir que um cogumelo selvagem é venenoso e não consumi-lo.

Controle de pragas

Dois gafanhotos mortos com uma penugem esbranquiçada crescendo neles
Gafanhotos mortos por Beauveria bassiana

Na agricultura, os fungos podem ser úteis se competirem ativamente por nutrientes e espaço com microorganismos patogênicos , como bactérias ou outros fungos, por meio do princípio de exclusão competitiva , ou se forem parasitas desses patógenos. Por exemplo, certas espécies podem ser usadas para eliminar ou suprimir o crescimento de patógenos vegetais prejudiciais, como insetos, ácaros , ervas daninhas , nematóides e outros fungos que causam doenças em plantas de cultivo importantes . Isso tem gerado grande interesse em aplicações práticas que utilizem esses fungos no controle biológico dessas pragas agrícolas. Fungos entomopatogênicos podem ser usados ​​como biopesticidas , pois matam ativamente os insetos. Exemplos que foram usados ​​como inseticidas biológicos são Beauveria bassiana , Metarhizium spp., Hirsutella spp., Paecilomyces ( Isaria ) spp. E Lecanicillium lecanii . Fungos endofíticos de gramíneas do gênero Epichloë , como E. coenophiala , produzem alcalóides que são tóxicos para uma variedade de herbívoros invertebrados e vertebrados . Esses alcalóides protegem as gramíneas da herbivoria , mas vários alcalóides endófitos podem envenenar animais de pastoreio, como gado e ovelhas. A infecção de cultivares de pastagem ou gramíneas forrageiras com endófitos de Epichloë é uma abordagem usada em programas de melhoramento de gramíneas ; as cepas de fungos são selecionadas para produzir apenas alcalóides que aumentam a resistência a herbívoros, como insetos, embora não sejam tóxicas para o gado.

Biorremediação

Certos fungos, em particular os fungos da podridão branca , podem degradar inseticidas , herbicidas , pentaclorofenol , creosoto , alcatrão de carvão e combustíveis pesados ​​e transformá-los em dióxido de carbono , água e elementos básicos. Foi demonstrado que os fungos biomineralizam os óxidos de urânio , sugerindo que eles podem ter aplicação na biorremediação de locais poluídos radioativamente.

Organismos modelo

Várias descobertas importantes na biologia foram feitas por pesquisadores usando fungos como organismos modelo , ou seja, fungos que crescem e se reproduzem sexualmente rapidamente em laboratório. Por exemplo, a hipótese de um gene-uma enzima foi formulada por cientistas usando o molde de pão Neurospora crassa para testar suas teorias bioquímicas. Outros fungos modelo importantes são Aspergillus nidulans e as leveduras Saccharomyces cerevisiae e Schizosaccharomyces pombe , cada um dos quais com uma longa história de uso para investigar problemas na biologia e genética de células eucarióticas , como regulação do ciclo celular , estrutura da cromatina e regulação gênica . Outros modelos de fungos surgiram que abordam questões biológicas específicas relevantes para a medicina , patologia de plantas e usos industriais; exemplos incluem Candida albicans , um patógeno humano oportunista e dimórfico, Magnaporthe grisea , um patógeno vegetal, e Pichia pastoris , uma levedura amplamente utilizada para a produção de proteína eucariótica .

Outras

Os fungos são usados ​​extensivamente para produzir produtos químicos industriais, como ácidos cítrico , glucônico , lático e málico , e enzimas industriais , como lipases usadas em detergentes biológicos , celulases usadas na fabricação de etanol celulósico e jeans lavados com pedra e amilases , invertases , proteases e xilanases .

Veja também

Referências

Literatura citada

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links externos