Protozoários -Protozoa

Protozoários (singular protozoário ou protozoário , plural protozoários ou protozoários ) é um termo informal para um grupo de eucariotos unicelulares , de vida livre ou parasita , que se alimentam de matéria orgânica, como outros microrganismos ou tecidos orgânicos e detritos. Historicamente, os protozoários eram considerados "animais unicelulares", porque geralmente possuem comportamentos semelhantes aos animais , como motilidade e predação , e não possuem parede celular , como encontrado em plantas e muitas algas .

Quando introduzido pela primeira vez por Georg Goldfuss (originalmente escrito Goldfuß) em 1818, o táxon Protozoa foi erguido como uma classe dentro da Animalia, com a palavra 'protozoa' significando "primeiros animais". Em esquemas de classificação posteriores, foi elevado a uma variedade de níveis mais altos, incluindo filo , subreino e reino , e às vezes incluído dentro de Protoctista ou Protista . A abordagem de classificar os protozoários no contexto da Animalia foi difundida no século 19 e início do século 20, mas não universal. Na década de 1970, tornou-se comum exigir que todos os táxons fossem monofiléticos (derivados de um ancestral comum que também seria considerado protozoário) e holofiléticos (contendo todos os descendentes conhecidos desse ancestral comum). O táxon 'Protozoa' não atende a esses padrões, e as práticas de agrupar protozoários com animais e tratá-los como parentes próximos não são mais justificáveis. O termo continua a ser usado de forma vaga para descrever protistas unicelulares (ou seja, eucariotos que não são animais, plantas ou fungos ) que se alimentam por heterotrofia . Alguns exemplos de protozoários são Ameba , Paramecium , Euglena e Trypanosoma .

Apesar da consciência de que o conceito taxonômico tradicional de "Protozoa" não atendeu aos padrões taxonômicos contemporâneos, alguns autores continuaram a usar o nome, aplicando-o a diferentes escopos de organismos. Em uma série de classificações por Thomas Cavalier-Smith e colaboradores desde 1981, o táxon Protozoa foi aplicado a uma circunscrição restrita de organismos e classificado como um reino. Um esquema apresentado por Ruggiero et al. em 2015, coloca oito filos não intimamente relacionados dentro do Reino Protozoa: Euglenozoa , Amoebozoa , Metamonada , Choanozoa sensu Cavalier-Smith, Loukozoa , Percolozoa , Microsporidia e Sulcozoa . Notavelmente, essa abordagem exclui vários grupos principais de organismos tradicionalmente colocados entre os protozoários, incluindo os ciliados , dinoflagelados , foraminíferos e os apicomplexas parasitas , que estavam localizados em outros grupos, como Alveolata e Stramenopiles , sob o polifilético Chromista . Os Protozoários neste esquema não formam um grupo monofilético e holofilético ( clado ), mas sim um grupo parafilético ou grau evolutivo , pois exclui alguns descendentes de Protozoários, conforme utilizado neste sentido.

História

Classe Protozoa, ordem Infusoria , família Monades por Georg August Goldfuss , c. 1844

A palavra "protozoários" (singular protozoário ) foi cunhada em 1818 pelo zoólogo Georg August Goldfuss (=Goldfuß), como o equivalente grego do alemão Urthiere , que significa "animais primitivos ou originais" ( ur- 'proto-' + Thier ' animal'). Goldfuss criou Protozoa como uma classe contendo o que ele acreditava ser os animais mais simples. Originalmente, o grupo incluía não apenas microorganismos unicelulares, mas também alguns animais multicelulares "inferiores" , como rotíferos , corais , esponjas , águas- vivas , briozoários e vermes poliquetas . O termo Protozoa é formado a partir das palavras gregas πρῶτος ( prótos ), que significa "primeiro", e ζῶα ( zôa ), plural de ζῶον ( zôon ), que significa "animal". O uso de Protozoa como um táxon formal tem sido desencorajado por alguns pesquisadores, principalmente porque o termo implica parentesco com animais (Metazoa) e promove uma separação arbitrária de organismos "semelhantes a animais" de organismos "semelhantes a plantas".

Em 1848, como resultado dos avanços no projeto e construção de microscópios e o surgimento de uma teoria celular iniciada por Theodor Schwann e Matthias Schleiden , o anatomista e zoólogo CT von Siebold propôs que os corpos de protozoários como ciliados e amebas consistiam em células únicas, semelhantes àquelas a partir das quais os tecidos multicelulares de plantas e animais foram construídos. Von Siebold redefiniu os protozoários para incluir apenas essas formas unicelulares , excluindo todos os metazoários (animais). Ao mesmo tempo, elevou o grupo ao nível de um filo contendo duas grandes classes de microrganismos: Infusórios (principalmente ciliados) e protistas flagelados e amebas ( organismos amebóides ). A definição de Protozoa como um filo ou sub-reino composto por "animais unicelulares" foi adotada pelo zoólogo Otto Bütschli — celebrado em seu centenário como o "arquiteto da protozoologia". Com sua crescente visibilidade, o termo 'protozoários' e a disciplina de 'protozoologia' passaram a ser amplamente utilizados.

Ilustração de John Hogg dos Quatro Reinos da Natureza, mostrando "Primigenal" como uma névoa esverdeada na base dos Animais e Plantas, 1860

Como um filo sob Animalia, os Protozoa estavam firmemente enraizados em um conceito simplista de vida de "dois reinos", segundo o qual todos os seres vivos eram classificados como animais ou plantas. Enquanto esse esquema permaneceu dominante, os protozoários eram entendidos como animais e estudados em departamentos de Zoologia, enquanto microorganismos fotossintéticos e fungos microscópicos - os chamados Protophyta - foram atribuídos às Plantas e estudados em departamentos de Botânica.

As críticas a esse sistema começaram na segunda metade do século XIX, com a percepção de que muitos organismos preenchiam os critérios de inclusão entre plantas e animais. Por exemplo, as algas Euglena e Dinobryon têm cloroplastos para fotossíntese , como as plantas, mas também podem se alimentar de matéria orgânica e são móveis , como os animais. Em 1860, John Hogg argumentou contra o uso de "protozoários", alegando que "os naturalistas estão divididos em opinião - e provavelmente alguns continuarão assim - se muitos desses organismos ou seres vivos são animais ou plantas". Como alternativa, ele propôs um novo reino chamado Primigenum, composto por protozoários e algas unicelulares, que ele combinou sob o nome de "Protoctista". Na concepção de Hoggs, os reinos animal e vegetal eram comparados a duas grandes "pirâmides" misturadas em suas bases no Reino Primigenum.

Seis anos depois, Ernst Haeckel também propôs um terceiro reino da vida, que ele chamou de Protista . No início, Haeckel incluiu alguns organismos multicelulares neste reino, mas em trabalhos posteriores, ele restringiu o Protista a organismos unicelulares, ou colônias simples cujas células individuais não são diferenciadas em diferentes tipos de tecidos .

Apesar dessas propostas, Protozoa surgiu como a localização taxonômica preferida para microrganismos heterotróficos , como amebas e ciliados, e assim permaneceu por mais de um século. No decorrer do século 20, o antigo sistema de "dois reinos" começou a enfraquecer, com a crescente consciência de que os fungos não pertenciam às plantas e que a maioria dos protozoários unicelulares não estava mais intimamente relacionada aos animais do que eles eram. às plantas. Em meados do século, alguns biólogos, como Herbert Copeland , Robert H. Whittaker e Lynn Margulis , defenderam o renascimento do Protista de Haeckel ou do Protoctista de Hogg como um grupo eucariótico no nível do reino, ao lado de Plantas, Animais e Fungos. Uma variedade de sistemas de vários reinos foi proposta, e os Reinos Protista e Protoctista se estabeleceram em textos e currículos de biologia.

Enquanto a maioria dos taxonomistas abandonou Protozoa como um grupo de alto nível, Cavalier-Smith usou o termo com uma circunscrição diferente. Em 2015, Protozoa sensu Cavalier-Smith excluiu vários grandes grupos de organismos tradicionalmente colocados entre os protozoários (como ciliados, dinoflagelados e foraminíferos ). Este e conceitos semelhantes de Protozoa são de um grupo parafilético que não inclui todos os organismos que descendem de Protozoa. Neste caso, as ausências mais significativas foram dos animais e dos fungos. O uso continuado por alguns dos 'Protozoa' em seu sentido antigo destaca a incerteza quanto ao que se entende pela palavra 'Protozoa', a necessidade de declarações desambiguadoras (aqui, o termo 'Protozoa' é usado no sentido pretendido por Goldfuß ), e os problemas que surgem quando novos significados são dados a termos taxonômicos familiares.

Como os protozoários não podem mais ser considerados "animais primitivos", os termos "protistas", "Protista" ou "Protoctista" são às vezes preferidos - embora também sejam grupos parafiléticos que excluem a maioria dos descendentes multicelulares dos protozoários.

Em 2005, membros da Society of Protozoologists votaram para mudar seu nome para International Society of Protistologists .

Características

Reprodução

A reprodução em Protozoa pode ser sexuada ou assexuada. A maioria dos protozoários se reproduz assexuadamente por meio de fissão binária .

Muitos protozoários parasitas se reproduzem assexuadamente e sexualmente . No entanto, a reprodução sexuada é rara entre os protozoários de vida livre e geralmente ocorre quando o alimento é escasso ou o ambiente muda drasticamente. Tanto a isogamia quanto a anisogamia ocorrem em Protozoa, sendo a anisogamia a forma mais comum de reprodução sexual.

Tamanho

Os protozoários, como tradicionalmente definidos, variam em tamanho de apenas 1 micrômetro a vários milímetros , ou mais. Entre os maiores estão os xenofióforos que habitam o fundo do mar , foraminíferos unicelulares cujas conchas podem atingir 20 cm de diâmetro.

O ciliado Spirostomum ambiguum pode atingir 3 mm de comprimento
Espécies Tipo de célula Tamanho em micrômetros
Plasmodium falciparum parasita da malária , fase trofozoíta 1–2
Massisteria voersi cercozoa de vida livre cercomonad amoebo-flagelado 2.3-3
Bodo saltans flagelado cinetoplastídeo de vida livre 5–8
Plasmodium falciparum parasita da malária , fase de gametócitos 7–14
Trypanosoma cruzi cinetoplastídeo parasita, doença de Chagas 14–24
Entamoeba histolytica ameba parasita 15-60
Balantidium coli ciliado parasita 50–100
Paramecium caudatum ciliado de vida livre 120–330
Ameba proteus amebozoário de vida livre 220–760
Noctiluca scintillans dinoflagelado de vida livre 700–2000
Syringammina fragilissima ameba de foraminíferos até200.000 _

Habitat

Os protozoários de vida livre são comuns e muitas vezes abundantes em água doce, salobra e salgada, bem como em outros ambientes úmidos, como solos e musgos. Algumas espécies prosperam em ambientes extremos, como fontes termais e lagos e lagoas hipersalinas. Todos os protozoários requerem um habitat úmido; no entanto, alguns podem sobreviver por longos períodos de tempo em ambientes secos, formando cistos de repouso que os permitem permanecer dormentes até que as condições melhorem.

Os protozoários parasitas e simbióticos vivem sobre ou dentro de outros organismos, incluindo vertebrados e invertebrados , bem como plantas e outros organismos unicelulares. Alguns são inofensivos ou benéficos para seus organismos hospedeiros; outras podem ser causas significativas de doenças, como babesia , malária e toxoplasmose .

Isotricha intestinalis , um ciliado presente no rúmen de ovelhas.

A associação entre protozoários simbiontes e seus organismos hospedeiros pode ser mutuamente benéfica. Protozoários flagelados, como Trichonympha e Pyrsonympha, habitam as entranhas dos cupins, onde permitem que seu hospedeiro inseto digira madeira, ajudando a quebrar açúcares complexos em moléculas menores e mais facilmente digeridas. Uma grande variedade de protozoários vive comensalmente no rúmen de animais ruminantes, como bovinos e ovinos. Estes incluem flagelados, como Trichomonas , e protozoários ciliados, como Isotricha e Entodinium . A subclasse ciliada Astomatia é composta inteiramente de simbiontes sem boca adaptados para a vida nas entranhas de vermes anelídeos.

Alimentando

Todos os protozoários são heterotróficos , derivando nutrientes de outros organismos, seja ingerindo-os inteiros por fagocitose ou absorvendo matéria orgânica dissolvida ou micropartículas ( osmotrofia ). A fagocitose pode envolver o envolvimento de partículas orgânicas com pseudópodes (como as amebas ), a ingestão de alimentos através de uma abertura especializada em forma de boca chamada citóstomo ou o uso de organelas de ingestão endurecidas

Os protozoários parasitas usam uma ampla variedade de estratégias de alimentação, e alguns podem mudar os métodos de alimentação em diferentes fases de seu ciclo de vida. Por exemplo, o parasita da malária Plasmodium se alimenta por pinocitose durante seu estágio de vida de trofozoíto imaturo (fase de anel), mas desenvolve uma organela de alimentação dedicada (citostoma) à medida que amadurece dentro do glóbulo vermelho do hospedeiro.

Paramecium bursaria , é um exemplo de uma variedade de ciliados de água doce que hospedam algas clorofíticas endossimbiontes do gênero Chlorella

Os protozoários também podem viver como mixotróficos , combinando uma dieta heterotrófica com alguma forma de autotrofia . Alguns protozoários formam associações estreitas com algas fotossintéticas simbióticas (zoochlorellae), que vivem e crescem dentro das membranas da célula maior e fornecem nutrientes ao hospedeiro. As algas não são digeridas, mas se reproduzem e são distribuídas entre os produtos da divisão. Às vezes, o organismo pode se beneficiar derivando alguns de seus nutrientes dos endossimbiontes de algas ou sobrevivendo a condições anóxicas por causa do oxigênio produzido pela fotossíntese das algas. Alguns protozoários praticam cleptoplastia , roubando cloroplastos de organismos de presas e mantendo-os dentro de seus próprios corpos celulares enquanto continuam a produzir nutrientes através da fotossíntese. O ciliado Mesodinium rubrum retém plastídios funcionais das algas criptófitas das quais se alimenta, usando-os para se nutrir por autotrofia. Os simbiontes podem ser passados ​​para dinoflagelados do gênero ''Dinophysis'' , que atacam Mesodinium rubrum , mas mantêm os plastídios escravizados para si. Dentro da Dinophysis , esses plastídios podem continuar a funcionar por meses.

Motilidade

Organismos tradicionalmente classificados como protozoários são abundantes em ambientes aquosos e solo , ocupando uma gama de níveis tróficos . O grupo inclui flagelados (que se movem com a ajuda de flagelos ondulantes e batendo ). Ciliados (que se movem usando estruturas semelhantes a cabelos chamadas cílios ) e amebas (que se movem pelo uso de extensões temporárias de citoplasma chamadas pseudópodes ). Muitos protozoários, como os agentes da meningite amebiana, usam tanto pseudópodes quanto flagelos. Alguns protozoários aderem ao substrato ou formam cistos para que não se movam ( sésseis ). A maioria dos protozoários sésseis são capazes de se mover em algum estágio do ciclo de vida, como após a divisão celular. O termo 'theront' tem sido usado para fases ativamente móveis, em oposição a 'trophont' ou 'trophozoite' que se refere a fases de alimentação.

Paredes, películas, escamas e esqueletos

Ao contrário das plantas, fungos e da maioria dos tipos de algas, a maioria dos protozoários não possui uma parede celular externa rígida , mas geralmente são envoltos por estruturas elásticas de membranas que permitem o movimento da célula. Em alguns protozoários, como os ciliados e os euglenozoários , a membrana externa da célula é sustentada por uma infraestrutura do citoesqueleto, que pode ser chamada de "película". A película dá forma à célula, principalmente durante a locomoção. As películas de organismos protozoários variam de flexíveis e elásticas a bastante rígidas. Em ciliados e Apicomplexa , a película inclui uma camada de vesículas compactadas chamadas alvéolos. Em euglenídeos , a película é formada por tiras de proteína dispostas em espiral ao longo do comprimento do corpo. Exemplos familiares de protistas com uma película são os euglenoides e o ciliado Paramecium . Em alguns protozoários, a película hospeda bactérias epibióticas que aderem à superfície por suas fímbrias (pili de fixação).

Cisto em repouso do protozoário ciliado Dileptus viridis .

Ciclo da vida

Ciclo de vida do protozoário parasita Toxoplasma gondii

Alguns protozoários têm ciclos de vida de duas fases, alternando entre estágios proliferativos (por exemplo, trofozoítos ) e cistos em repouso . Como cistos, alguns protozoários podem sobreviver a condições adversas, como exposição a temperaturas extremas ou produtos químicos nocivos, ou longos períodos sem acesso a nutrientes, água ou oxigênio. O encistamento permite que espécies parasitas sobrevivam fora de um hospedeiro e permite sua transmissão de um hospedeiro para outro. Quando os protozoários estão na forma de trofozoítos (grego tropho = nutrir), eles se alimentam ativamente. A conversão de um trofozoíto para a forma de cisto é conhecida como encistamento, enquanto o processo de transformação de volta em um trofozoíto é conhecido como excistamento.

Os protozoários se reproduzem principalmente assexuadamente por fissão binária ou fissão múltipla. Muitos protozoários também trocam material genético por meios sexuais (normalmente, por conjugação ), mas isso geralmente é dissociado do processo de reprodução e não resulta imediatamente em aumento da população. Como tal, a sexualidade pode ser opcional.

Embora o sexo meiótico seja difundido entre os eucariotos atuais , até recentemente não estava claro se os eucariotos eram ou não sexuais no início de sua evolução. Devido aos recentes avanços na detecção de genes e outras técnicas, foram encontradas evidências de alguma forma de sexo meiótico em um número crescente de protozoários de linhagens que divergiram no início da evolução eucariótica. (Ver reprodução eucariótica .) Tais achados sugerem que o sexo meiótico surgiu cedo na evolução eucariótica. Exemplos de sexualidade meiótica de protozoários são descritos nos artigos Amoebozoa , Giardia lamblia , Leishmania , Plasmodium falciparum biologia , Paramecium , Toxoplasma gondii , Trichomonas vaginalis e Trypanosoma brucei .

Classificação

Historicamente, os Protozoários eram classificados como "animais unicelulares", distintos dos Protophyta, organismos fotossintéticos unicelulares (algas), considerados plantas primitivas. Ambos os grupos receberam comumente a classificação de filo, sob o reino Protista. Nos sistemas mais antigos de classificação, o filo Protozoa era comumente dividido em vários subgrupos, refletindo os meios de locomoção. Os esquemas de classificação diferiram, mas durante grande parte do século 20 os principais grupos de protozoários incluíram:

Com o surgimento da filogenética molecular e ferramentas que permitem aos pesquisadores comparar diretamente o DNA de diferentes organismos, ficou evidente que, dos principais subgrupos de Protozoários, apenas os ciliados (Ciliophora) formavam um grupo natural, ou clado monofilético , uma vez que um poucos membros estranhos (como Stephanopogon ou protociliados e opalinídeos foram removidos. Os Mastigophora, Sarcodina e Sporozoa eram grupos polifiléticos . As semelhanças de aparência e modos de vida pelos quais esses grupos foram definidos emergiram independentemente em seus membros por evolução convergente .

Na maioria dos sistemas de classificação de eucariotos , como um publicado pela Sociedade Internacional de Protistologistas, os membros do antigo filo Protozoa foram distribuídos entre uma variedade de supergrupos.

Ecologia

Os protozoários de vida livre são encontrados em quase todos os ecossistemas que contêm, pelo menos em parte do tempo, água livre. Eles têm um papel crítico na mobilização de nutrientes em ecossistemas naturais. Seu papel é melhor concebido dentro do contexto da teia alimentar microbiana na qual incluem os bacteriívoros mais importantes. Em parte, eles facilitam a transferência da produção de bactérias e algas para sucessivos níveis tróficos , mas também solubilizam os nutrientes dentro da biomassa microbiana, permitindo a estimulação do crescimento microbiano. Como consumidores, os protozoários se alimentam de algas unicelulares ou filamentosas , bactérias , microfungos e microcarniça. No contexto de modelos ecológicos mais antigos da micro e meiofauna , os protozoários podem ser uma fonte de alimento para microinvertebrados .

Que a maioria das espécies de protozoários de vida livre foram encontradas em habitats semelhantes em todas as partes do globo é uma observação que remonta ao século 19 (por exemplo , Schewiakoff ). Na década de 1930, Lourens Baas Becking afirmou "Tudo está em toda parte, mas o ambiente seleciona". Isso foi reafirmado e explicado, especialmente por Tom Fenchel e Bland Findlay e metodicamente explorado e afirmado pelo menos em relação a morfoespécies de flagelados de vida livre. A ampla distribuição de micróbios é explicada pela rápida dispersão de organismos fisicamente pequenos. Embora a hipótese de Baas Becking não seja universalmente aceita, o mundo microbiano natural é subamostrado, e isso favorecerá conclusões de endemismo.

Doença

Trofozoítos do patógeno da disenteria amebiana Entamoeba histolytica com glóbulos vermelhos humanos ingeridos (olheiras)

Uma série de patógenos protozoários são parasitas humanos , causando doenças como malária (por Plasmodium ), amebíase , giardíase , toxoplasmose , criptosporidiose , tricomoníase , doença de Chagas , leishmaniose , tripanossomíase africana (doença do sono), ceratite por Acanthamoeba e meningoencefalite amebiana primária (naegleríase). ).

Os protozoários incluem os agentes das doenças infecciosas mais importantes, particularmente a malária e, historicamente, a doença do sono.

O protozoário Ophryocystis elektroscirrha é um parasita de larvas de borboletas , passado de fêmea para lagarta . Indivíduos severamente infectados são fracos, incapazes de expandir suas asas, ou incapazes de eclodir , e têm expectativa de vida encurtada, mas os níveis de parasitas variam nas populações. A infecção cria um efeito de abate , pelo qual os animais migratórios infectados são menos propensos a completar a migração. Isso resulta em populações com cargas parasitárias mais baixas no final da migração. Este não é o caso da criação laboratorial ou comercial, onde após algumas gerações, todos os indivíduos podem ser infectados. Lista de doenças protozoárias em humanos:

Lista de doenças protozoárias em humanos:

Doença Agente causador Fonte de transmissão
Amebíase Entamoeba histolytica ( Amoebozoa ) Água, comida
Ceratite por Acanthamoeba Acanthamoeba ( Amoebozoa ) Água, solução de lentes de contato contaminada
Giardíase Giardia lamblia ( Metamonada ) Água, Contato
Tricomoníase Trichomonas vaginalis ( Metamonada ) Contato sexual
Dientamoebíase Dientamoeba fragilis ( Metamonada ) Incerto
Doença do sono africana (tripanossomíase africana) Trypanosoma brucei ( Kinetoplastida ) Mosca tsé-tsé ( Glossina )
Doença de Chagas (doença do sono americana) Trypanosoma cruzi ( Kinetoplastida ) Inseto triatomíneo ( Triatominae )
Leishmaniose Leishmania spp. ( Kinetoplastida ) Flebotomíneos Flebotomíneos ( Plebotomíneos )
Balantidíase Balantidium coli ( Ciliado ) comida, água
Malária Plasmodium sp. ( Apicomplexa ) Mosquito ( Anopheles )
Toxoplasmose Toxoplasma gondii ( Apicomplexa ) Carne mal cozida, fezes de gato, infecção fetal na gravidez
Babesiose Babesia spp. ( Apicomplexa ) Carrapato de veado ( Ixodes scapularis )
Criptosporidiose Cryptosporidium spp. ( Apicomplexa ) Contaminação fecal de alimentos ou água
Ciclosporíase Cyclospora cayetanensis ( Apicomplexa ) Contaminação fecal de alimentos ou água

Referências

Bibliografia

Em geral
  • Dogiel, VA, revisado por JI Poljanskij e EM Chejsin. General Protozoology , 2ª ed., Oxford University Press, 1965.
  • Hausmann, K., N. Hulsmann. Protozoologia . Thieme Verlag; Nova York, 1996.
  • Kudo, RR Protozoologia . Springfield, Illinois: CC Thomas, 1954; 4ª edição.
  • Manwell, RD Introduction to Protozoology , segunda edição revisada, Dover Publications Inc., Nova York, 1968.
  • Roger Anderson, O. Protozoologia comparativa: ecologia, fisiologia, história de vida . Berlim [etc.]: Springer-Verlag, 1988.
  • Sleigh, M. A Biologia dos Protozoários . E. Arnold: Londres, 1981.
Identificação
  • Jahn, TL-Bovee, EC & Jahn, FF Como Conhecer os Protozoários . Wm. C. Brown Publishers, Div. de McGraw Hill, Dubuque, Iowa, 1979; 2ª edição.
  • Lee, JJ, Leedale, GF & Bradbury, P. Um Guia Ilustrado para os Protozoários . Lawrence, Kansas, EUA: Sociedade de Protozoologistas, 2000; 2ª edição.
  • Patterson, DJ Protozoários de Água Doce de Vida Livre. Um Guia de Cores . Editora Manson; Londres, 1996.
  • Patterson, DJ, MA Burford. Um guia para os protozoários de lagoas de aquicultura marinha . Editora CSIRO, 2001.
Morfologia
  • Harrison, FW, Corliss, JO (ed.). 1991. Anatomia Microscópica de Invertebrados , vol. 1, Protozoários. Nova York: Wiley-Liss, 512 pp.
  • Pitelka, DR 1963. Electron-Microscopic Structure of Protozoa . Pergamon Press, Oxford.
Fisiologia e bioquímica
  • Nisbet, B. 1984. Nutrição e estratégias de alimentação em Protozoa. Croom Helm Publ., Londres, 280 pp.
  • Coombs, GH & North, M. 1991. Protozoologia bioquímica . Taylor & Francis, Londres, Washington.
  • Laybourn-Parry J. 1984. A Functional Biology of Free-Living Protozoa . Berkeley, Califórnia: University of California Press.
  • Levandowski, M., SH Hutner (eds). 1979. Bioquímica e fisiologia de protozoários . Volumes 1, 2 e 3. Academic Press: New York, NY; 2ª edição.
  • Sukhareva-Buell, NN 2003. Substâncias biologicamente ativas de protozoários . Dordrecht: Kluwer.
Ecologia
  • Capriulo, GM (ed.). 1990. Ecologia de Protozoários Marinhos. Oxford Univ. Imprensa, Nova York.
  • Darbyshire, JF (ed.). 1994. Protozoários do Solo. CAB International: Wallingford, Reino Unido 2009 pp.
  • Laybourn-Parry, J. 1992. Ecologia do plâncton de protozoários. Chapman & Hall, Nova York. 213 p.
  • Fenchel, T. 1987. Ecologia de protozoários: A biologia de protistas fagotróficos de vida livre. Springer-Verlag, Berlim. 197 p.
Parasitologia
  • Kreier, JP (ed.). 1991-1995. Protozoários parasitas , 2ª ed. 10 vols (1-3 coeditado por Baker, JR). Academic Press, San Diego, Califórnia, [1] .
Métodos
  • Lee, JJ, & Soldo, AT (1992). Protocolos em protozoologia . Kansas, EUA: Sociedade de Protozoologistas, Lawrence, [2] .

links externos