Locomoção de peixes - Fish locomotion

Peixes, como este atum albacora , usam muitos mecanismos diferentes para se propelirem na água

A locomoção de peixes é a variedade de tipos de locomoção de animais utilizados pelos peixes , principalmente por meio da natação . Isso é conseguido em diferentes grupos de peixes por uma variedade de mecanismos de propulsão na água, mais frequentemente por movimentos ondulatórios do corpo e da cauda do peixe, e em vários peixes especializados por movimentos das nadadeiras . As principais formas de locomoção em peixes são anguiliformes, em que uma onda passa uniformemente ao longo de um corpo longo e esguio; subcarangiforme, em que a onda aumenta rapidamente em amplitude em direção à cauda; carangiforme, em que a onda se concentra perto da cauda, ​​que oscila rapidamente; thunniforme, natação rápida com uma grande e poderosa cauda em forma de meia-lua; e ostraciiforme, com quase nenhuma oscilação exceto da barbatana caudal. Os peixes mais especializados incluem o movimento das barbatanas peitorais com um corpo principalmente rígido, rebatidas opostas com barbatanas dorsal e anal, como no peixe-lua; e movimento pela propagação de uma onda ao longo das nadadeiras longas com o corpo imóvel em peixes com órgãos elétricos, como no peixe - faca .

Além disso, alguns peixes podem "andar" de várias maneiras (ou seja, mover-se sobre a terra), enterrar-se na lama e planar no ar .

Natação

Os peixes nadam exercendo força contra a água circundante. Há exceções, mas isso normalmente é obtido quando o peixe contrai os músculos de cada lado do corpo para gerar ondas de flexão que percorrem o comprimento do corpo do nariz à cauda, ​​geralmente ficando maiores à medida que avançam. As forças vetoriais exercidas na água por esse movimento se cancelam lateralmente, mas geram uma força resultante para trás que, por sua vez, empurra os peixes para a frente na água. A maioria dos peixes gera impulso usando movimentos laterais de seu corpo e nadadeira caudal , mas muitas outras espécies se movem principalmente usando suas nadadeiras medianas e pares. O último grupo nada lentamente, mas pode virar rapidamente, como é necessário quando se vive em recifes de coral, por exemplo. Mas eles não podem nadar tão rápido quanto os peixes usando seus corpos e nadadeiras caudais.

Exemplo

Anatomia esquelética da tilápia

Como exemplo de como um peixe se move na água, considere a tilápia mostrada no diagrama. Como a maioria dos peixes, a tilápia tem uma forma corporal aerodinâmica que reduz a resistência da água ao movimento e permite que a tilápia corte facilmente na água. Sua cabeça é inflexível, o que o ajuda a manter o impulso para a frente. Suas escamas se sobrepõem e apontam para trás, permitindo que a água passe sobre os peixes sem obstruções desnecessárias. A fricção da água é ainda mais reduzida pelo muco que a tilápia segregada sobre seu corpo.

Como um avião ou submarino, um peixe tem seis graus de liberdade

A coluna vertebral é flexível, permitindo que os músculos se contraiam e relaxem ritmicamente e produzam movimentos ondulantes. Uma bexiga natatória proporciona flutuabilidade que ajuda os peixes ajustar a sua posição vertical na coluna de água . Um sistema de linha lateral permite detectar vibrações e mudanças de pressão na água, ajudando os peixes a responder adequadamente a eventos externos.

Aletas bem desenvolvidas são usadas para manter o equilíbrio, frear e mudar de direção. As barbatanas peitorais agem como pivôs em torno dos quais os peixes podem girar rapidamente e se orientar. As barbatanas peitorais e pélvicas emparelhadas controlam o arremesso , enquanto as barbatanas dorsal e anal não emparelhadas reduzem o guincho e o rolamento . A barbatana caudal fornece força bruta para impulsionar os peixes para a frente.

Propulsão do corpo / nadadeira caudal

Existem cinco grupos que diferem na fração de seu corpo que é deslocada lateralmente:

Anguiliforme

As enguias propagam uma onda de flexão de tamanho mais ou menos constante ao longo de seus corpos delgados.

No grupo anguiliforme, que contém alguns peixes longos e delgados, como as enguias , há pouco aumento na amplitude da onda de flexão à medida que ela passa ao longo do corpo.

Subcarangiforme

O grupo subcarangiforme tem um aumento mais acentuado na amplitude das ondas ao longo do corpo, com a grande maioria do trabalho sendo feito pela metade posterior dos peixes. Em geral, o corpo do peixe é mais rígido, proporcionando maior velocidade, mas menor capacidade de manobra. As trutas usam locomoção subcarangiforme.

Carangiforme

O grupo carangiforme, nomeado em homenagem aos Carangidae , é mais rígido e de movimentação mais rápida do que os grupos anteriores. A grande maioria dos movimentos está concentrada na parte posterior do corpo e na cauda. Nadadores carangiformes geralmente têm caudas oscilando rapidamente.

Thunniform

Atuns como o atum - rabilho nadam rápido com suas grandes caudas em forma de meia-lua.

O grupo thunniform contém nadadores de longa distância em alta velocidade, é característico dos atuns e também é encontrado em vários tubarões lamnídeos . Aqui, praticamente todo o movimento lateral está na cauda e na região que liga o corpo principal à cauda (o pedúnculo). A cauda em si tende a ser grande e em forma de crescente. Essa forma de nadar permite que esses peixes perseguam e capturem suas presas com mais facilidade devido ao aumento da velocidade de nado, como nas barracudas.

Ostraciiforme

O grupo ostraciiforme não tem onda corporal apreciável quando emprega a locomoção caudal. Apenas a própria barbatana caudal oscila (muitas vezes muito rapidamente) para criar impulso . Este grupo inclui Ostraciidae .

Propulsão de nadadeira mediana / emparelhada

Um boxfish amarelo brilhante nada apenas com suas nadadeiras peitorais.
O Boxfish usa nadadeiras com pares medianos, já que não são bem aerodinâmicos, e usam principalmente suas nadadeiras peitorais para produzir impulso.

Nem todos os peixes se encaixam confortavelmente nos grupos acima. O peixe-lua do oceano , por exemplo, tem um sistema completamente diferente, o modo tetraodontiforme, e muitos peixes pequenos usam suas nadadeiras peitorais para nadar, bem como para dirigir e levantar dinamicamente . Os peixes com órgãos elétricos, como os do peixe-faca ( Gymnotiformes ), nadam ondulando suas nadadeiras muito longas enquanto mantêm o corpo imóvel, presumivelmente para não perturbar o campo elétrico que geram.

Muitos peixes nadam usando o comportamento combinado de suas duas nadadeiras peitorais ou de ambas as nadadeiras anal e dorsal . Diferentes tipos de propulsão de nadadeira emparelhada mediana podem ser alcançados usando preferencialmente um par de nadadeiras sobre o outro, e incluem os modos rajiforme, diodontiforme, amiiforme, gymnotiforme e balistiforme.

Rajiform

A locomoção rajiforme é característica de raias e patins , quando o impulso é produzido por ondulações verticais ao longo de nadadeiras peitorais grandes e bem desenvolvidas.

Diodontiforme

Os peixes porco-espinho (aqui, Diodon nicthemerus ) nadam ondulando suas barbatanas peitorais.

A locomoção Diodontiforme impulsiona os peixes propagando ondulações ao longo de grandes nadadeiras peitorais, como visto no porco-espinho ( Diodontidae ).

Amiiform

A locomoção amiiforme consiste em ondulações de uma longa barbatana dorsal, enquanto o eixo do corpo é mantido reto e estável, como visto na barbatana- borboleta .

Gymnotiform

Gymnotus mantém as costas retas enquanto nada para evitar perturbar seu sentido elétrico.

A locomoção gimnotiforme consiste em ondulações de uma longa barbatana anal, essencialmente amiiforme de cabeça para baixo, observada nos peixes-faca sul-americanos Gymnotiformes .

Balistiforme

Na locomoção balistiforme, as nadadeiras anal e dorsal ondulam. É característico da família Balistidae (peixes-porco). Também pode ser visto no Zeidae .

Oscilatório

A oscilação é vista como natação baseada na nadadeira peitoral e é mais conhecida como locomoção mobuliforme. O movimento pode ser descrito como a produção de menos de meia onda na nadadeira, semelhante ao bater de asas de um pássaro. As arraias pelágicas, como as raias manta, cownose, águia e morcego, usam locomoção oscilatória.

Tetraodontiforme

Na locomoção tetraodontiforme, as barbatanas dorsal e anal são batidas como uma unidade, seja em fase ou exatamente opostas uma à outra, como visto nos Tetraodontiformes ( boxfishes e baiacus ). O peixe - lua do oceano é um exemplo extremo desse modo.

Labriform

Na locomoção labriforme, observada nos bodiões ( Labriformes ), os movimentos oscilatórios das barbatanas peitorais são baseados no arrasto ou na sustentação. A propulsão é gerada como uma reação ao arrasto produzido ao arrastar as nadadeiras através da água em um movimento de remo ou por meio de mecanismos de elevação.

Aumento dinâmico

Os tubarões são mais densos que a água e devem nadar continuamente para manter a profundidade, usando a elevação dinâmica de suas nadadeiras peitorais.

Os tecidos ósseo e muscular dos peixes são mais densos que a água. Para manter a profundidade, os peixes ósseos aumentam a flutuabilidade por meio de uma bexiga de gás . Como alternativa, alguns peixes armazenam óleos ou lipídios para esse mesmo propósito. Peixes sem esses recursos usam elevação dinâmica . É feito usando suas nadadeiras peitorais de maneira semelhante ao uso de asas por aviões e pássaros . À medida que esses peixes nadam, suas nadadeiras peitorais são posicionadas para criar sustentação que permite que os peixes mantenham uma certa profundidade. As duas principais desvantagens desse método são que esses peixes precisam permanecer em movimento para flutuar e são incapazes de nadar para trás ou pairar.

Hidrodinâmica

Da mesma forma que a aerodinâmica do vôo, a natação motorizada exige que os animais superem o arrasto produzindo impulso. Ao contrário de voar, no entanto, os animais nadadores muitas vezes não precisam fornecer muita força vertical porque o efeito da flutuabilidade pode contrariar a atração da gravidade para baixo, permitindo que esses animais flutuem sem muito esforço. Embora haja uma grande diversidade na locomoção dos peixes, o comportamento de natação pode ser classificado em dois "modos" distintos com base nas estruturas corporais envolvidas na produção de impulso, nadadeira par-mediana (MPF) e nadadeira caudal-mediana (BCF). Dentro de cada uma dessas classificações, existem inúmeras especificações ao longo de um espectro de comportamentos, de puramente ondulatório a totalmente oscilatório . Nos modos de natação ondulante, o empuxo é produzido por movimentos ondulatórios da estrutura propulsora (geralmente uma nadadeira ou todo o corpo). Os modos oscilatórios, por outro lado, são caracterizados pelo empuxo produzido pela rotação da estrutura propulsora em um ponto de fixação sem qualquer movimento ondulatório.

Barbatana caudal

As sardinhas usam a propulsão da nadadeira caudal para nadar, mantendo suas nadadeiras peitorais, dorsais e anal planas contra o corpo, criando um corpo mais aerodinâmico para reduzir o arrasto.

A maioria dos peixes nadam gerando ondas ondulantes que se propagam pelo corpo através da nadadeira caudal . Esta forma de locomoção ondulatória é denominada nadadeira corpo-caudal (BCF), nadando com base nas estruturas corporais utilizadas; inclui os modos locomotores anguiliforme, subcarangiforme, carangiforme e tuniforme, bem como o modo ostraciiforme oscilatório.

Adaptação

Semelhante à adaptação no vôo das aves, o comportamento de natação dos peixes pode ser considerado um equilíbrio entre estabilidade e capacidade de manobra. Como a natação BCF depende de mais estruturas do corpo caudal que podem direcionar o impulso poderoso apenas para trás, esta forma de locomoção é particularmente eficaz para acelerar rapidamente e navegar continuamente. A natação BCF é, portanto, inerentemente estável e é freqüentemente vista em peixes com grandes padrões de migração que devem maximizar a eficiência por longos períodos. As forças propulsivas na natação MPF, por outro lado, são geradas por várias nadadeiras localizadas em cada lado do corpo que podem ser coordenadas para executar curvas elaboradas. Como resultado, a natação MPF é bem adaptada para alta capacidade de manobra e é freqüentemente vista em peixes menores que requerem padrões de fuga elaborados.

Os habitats ocupados por peixes estão frequentemente relacionados às suas capacidades de natação. Nos recifes de coral, as espécies de peixes que nadam mais rápido vivem normalmente em habitats com ondas sujeitas a altas velocidades de fluxo de água, enquanto os peixes mais lentos vivem em habitats protegidos com baixos níveis de movimento da água.

Os peixes não dependem exclusivamente de um modo locomotor, mas são generalistas locomotores, escolhendo entre e combinando comportamentos de muitas técnicas comportamentais disponíveis. Os nadadores predominantemente BCF muitas vezes incorporam o movimento de suas nadadeiras peitorais, anais e dorsais como um mecanismo estabilizador adicional em velocidades mais lentas, mas os mantêm próximos ao corpo em altas velocidades para melhorar o alongamento e reduzir o arrasto. Foi observado que o peixe-zebra altera seu comportamento locomotor em resposta às mudanças nas influências hidrodinâmicas ao longo do crescimento e maturação.

Além de adaptar o comportamento locomotor, controlar os efeitos da flutuabilidade é crítico para a sobrevivência aquática, uma vez que os ecossistemas aquáticos variam muito com a profundidade. Os peixes geralmente controlam sua profundidade regulando a quantidade de gás em órgãos especializados que são muito parecidos com balões. Ao alterar a quantidade de gás nessas bexigas natatórias , os peixes controlam ativamente sua densidade. Se eles aumentarem a quantidade de ar em sua bexiga natatória, sua densidade geral se tornará menor do que a água circundante, e o aumento das pressões de flutuabilidade para cima fará com que os peixes subam até atingirem uma profundidade na qual estarão novamente em equilíbrio com a água circundante .

Voo

A transição da locomoção predominantemente nadadora diretamente para o vôo evoluiu em uma única família de peixes marinhos, os Exocoetidae . Peixes voadores não são verdadeiros voadores no sentido de que não executam voos motorizados. Em vez disso, essas espécies deslizam diretamente sobre a superfície da água do oceano, sem nunca bater suas "asas". Os peixes voadores desenvolveram nadadeiras peitorais anormalmente grandes que agem como aerofólios e fornecem sustentação quando o peixe se lança para fora da água. Impulso adicional para frente e forças de direção são criadas mergulhando o lóbulo hipocaudal (isto é, inferior) de sua nadadeira caudal na água e vibrando-o muito rapidamente, em contraste com as aves mergulhadoras nas quais essas forças são produzidas pelo mesmo módulo locomotor usado para propulsão. Das 64 espécies existentes de peixes voadores, apenas dois planos corporais distintos existem, cada um otimizando dois comportamentos diferentes.

peixe voador.
Os peixes voadores ganham força de sustentação suficiente para planar acima da água, graças às suas barbatanas peitorais alargadas.

Tradeoffs

Enquanto a maioria dos peixes tem nadadeiras caudais com lóbulos de tamanho uniforme (ou seja, homocaudal), os peixes voadores têm um lobo ventral alargado (ou seja, hipocaudal) que facilita mergulhar apenas uma parte da cauda de volta na água para produção de impulso adicional e direção.

Como os peixes voadores são principalmente animais aquáticos, sua densidade corporal deve ser próxima à da água para estabilidade de flutuabilidade. Este requisito primário para nadar, no entanto, significa que os peixes voadores são mais pesados ​​(têm uma massa maior) do que outros voadores habituais, resultando em maiores taxas de carga de asa e elevação para arrasto para peixes voadores em comparação com uma ave de tamanho comparável. As diferenças na área da asa, envergadura da asa, carregamento da asa e proporção da imagem foram usadas para classificar peixes voadores em duas classificações distintas com base nesses projetos aerodinâmicos diferentes.

Plano corporal do biplano

No plano corporal do biplano ou Cypselurus , as nadadeiras peitorais e pélvicas são aumentadas para fornecer sustentação durante o vôo. Esses peixes também tendem a ter corpos "mais planos" que aumentam a área total de produção de sustentação, permitindo que eles "pendurem" no ar melhor do que formas mais aerodinâmicas. Como resultado dessa alta produção de sustentação, esses peixes são excelentes planadores e estão bem adaptados para maximizar a distância e a duração do vôo.

Comparativamente, os peixes voadores Cypselurus têm menor carga de asa e proporções de aspecto menores (ou seja, asas mais largas) do que seus equivalentes monoplanos Exocoetus , o que contribui para sua capacidade de voar por distâncias mais longas do que os peixes com este plano corporal alternativo. Peixes voadores com design de biplano tiram vantagem de suas habilidades de produção de alta sustentação ao lançar da água, utilizando um "deslizamento de taxiamento" em que o lóbulo hipocaudal permanece na água para gerar impulso mesmo depois que o tronco ultrapassa a superfície da água e as asas são aberto com um pequeno ângulo de ataque para geração de elevação.

ilustração de uma planta corporal típica de peixe voador
Na planta do corpo monoplano do Exocoetus , apenas as barbatanas peitorais são anormalmente grandes, enquanto as barbatanas pélvicas são pequenas.

Plano de corpo monoplano

No Exocoetus ou plano de corpo monoplano , apenas as barbatanas peitorais são aumentadas para fornecer sustentação. Peixes com este plano corporal tendem a ter um corpo mais aerodinâmico, maiores proporções de aspecto (asas longas e estreitas) e maior carga de asas do que peixes com plano corporal biplano, tornando esses peixes bem adaptados para velocidades de vôo mais altas. Peixes voadores com um plano corporal monoplano demonstram comportamentos de lançamento diferentes de seus equivalentes biplanos. Em vez de estender a duração da produção de empuxo, os peixes monoplano se lançam da água em alta velocidade em um grande ângulo de ataque (às vezes até 45 graus). Desta forma, peixes monoplano estão aproveitando sua adaptação para alta velocidade de vôo, enquanto peixes com projetos biplanos exploram suas habilidades de produção de sustentação durante a decolagem.

Andando

Alticus arnoldorum pulando
Alticus arnoldorum escalando um pedaço vertical de Plexiglas

Um "peixe ambulante" é um peixe capaz de viajar pela terra por longos períodos de tempo. Alguns outros casos de locomoção não padronizada incluem peixes "caminhando" ao longo do fundo do mar , como o peixe- mão ou o peixe- .

Mais comumente, os peixes ambulantes são peixes anfíbios . Capaz de ficar mais tempo fora da água, esses peixes podem usar vários meios de locomoção, incluindo pulando, ondulação lateral semelhante a uma cobra e caminhada semelhante a um tripé. Os mudskippers são provavelmente os peixes contemporâneos mais bem adaptados à terra e são capazes de passar dias se movendo fora da água e podem até escalar manguezais , embora em alturas modestas. O gourami escalador é frequentemente referido especificamente como um "peixe ambulante", embora não "caminhe" de fato, mas se mova de forma brusca apoiando-se nas bordas estendidas de suas placas de guelras e empurrando-se por suas nadadeiras e cauda . Alguns relatos indicam que também pode subir em árvores.

Existem vários peixes que são menos adeptos da caminhada propriamente dita, como o bagre ambulante . Apesar de ser conhecido por "caminhar na terra", esse peixe costuma se contorcer e pode usar suas nadadeiras peitorais para auxiliar na sua movimentação. Os bagres ambulantes têm um sistema respiratório que lhes permite viver fora da água por vários dias. Algumas são espécies invasivas . Um caso notório nos Estados Unidos é o Snakehead do Norte . Os polipterídeos têm pulmões rudimentares e também podem se mover em terra, embora de maneira um tanto desajeitada. O Rivulus Mangrove pode sobreviver por meses fora da água e pode mover-se para lugares como troncos ocos.

Existem algumas espécies de peixes que podem "caminhar" ao longo do fundo do mar, mas não em terra; um desses animais é o bacamarte voador (ele não voa de fato e não deve ser confundido com peixes voadores ). Os peixes-morcego da família Ogcocephalidae (não confundir com os peixes-morcego dos Ephippidae ) também são capazes de caminhar ao longo do fundo do mar. Bathypterois grallator , também conhecido como "peixe-tripé", fica sobre suas três nadadeiras no fundo do oceano e caça por alimento. O peixe pulmonado africano ( P. annectens ) pode usar suas nadadeiras para "caminhar" ao longo do fundo de seu tanque de maneira semelhante à maneira como anfíbios e vertebrados terrestres usam seus membros em terra.

Burrowing

Muitos peixes, particularmente em forma de peixes tais como enguia enguias verdadeiros , enguias , e enguias espinhosas , são capazes de enterramento por meio de areia ou de lama. Os ofictídeos , as enguias-cobra, são capazes de cavar para a frente ou para trás.

Peixe larval

Locomoção

Natação

Larva de salmão emergindo de seu ovo

As larvas de peixes, como muitos peixes adultos, nadam ondulando seu corpo. A velocidade de nado varia proporcionalmente com o tamanho dos animais, sendo que animais menores tendem a nadar em velocidades menores do que animais maiores. O mecanismo de natação é controlado pelo regime de fluxo das larvas. Número de Reynolds (Re) é definida como a relação de força de inércia a força viscosa . Organismos menores são afetados mais por forças viscosas, como fricção, e nadam em um número de Reynolds menor. Organismos maiores usam uma proporção maior de forças inerciais, como pressão, para nadar, em um número de Reynolds mais alto.

As larvas de peixes com nadadeiras de raio, o Actinopterygii , nadam em uma faixa bastante grande do número de Reynolds (Re ≈10 a 900). Isso os coloca em um regime de fluxo intermediário, onde as forças inerciais e viscosas desempenham um papel importante. À medida que o tamanho das larvas aumenta, o uso de forças de pressão para nadar em um número de Reynolds mais alto aumenta.

Nadadores ondulatórios geralmente eliminam pelo menos dois tipos de esteira: nadadores carangiformes eliminam loops de vórtice conectados e nadadores anguiliformes eliminam anéis de vórtice individuais. Esses anéis de vórtice dependem da forma e do arranjo da borda de fuga da qual os vórtices são liberados. Esses padrões dependem da velocidade de natação, da relação entre a velocidade de natação e a velocidade da onda corporal e a forma da onda corporal.

Uma sessão de natação espontânea tem três fases. A primeira fase é a fase de início ou aceleração: nesta fase, a larva tende a girar seu corpo para formar uma forma de 'C' que é chamada de golpe preparatório. Em seguida, ele empurra na direção oposta para endireitar o corpo, o que é chamado de golpe de propulsão ou golpe de força, que dá força à larva para se mover para a frente. A segunda fase é a natação cíclica. Nesta fase, a larva nada com uma velocidade aproximadamente constante. A última fase é a desaceleração. Nesta fase, a velocidade de natação da larva diminui gradualmente até uma parada completa. Na braçada preparatória, devido à curvatura do corpo, a larva cria 4 vórtices ao redor de seu corpo, e 2 deles se desprendem na braçada propulsora. Fenômenos semelhantes podem ser vistos na fase de desaceleração. Porém, nos vórtices da fase de desaceleração, uma grande área de elevada vorticidade pode ser vista em comparação com a fase inicial.

As habilidades de natação dos peixes larvais são importantes para a sobrevivência. Isso é particularmente verdadeiro para os peixes larvais com maior taxa metabólica e tamanho menor, o que os torna mais suscetíveis a predadores. A capacidade de natação de uma larva de peixe de recife ajuda-o a estabelecer-se em um recife adequado e a localizar seu lar, pois muitas vezes fica isolado de seu recife em busca de alimento. Conseqüentemente, a velocidade de natação das larvas dos peixes de recife é bastante alta (≈12 cm / s - 100 cm / s) em comparação com outras larvas. As velocidades de natação das larvas das mesmas famílias nos dois locais são relativamente semelhantes. No entanto, a variação entre os indivíduos é bastante grande. No nível da espécie, o comprimento está significativamente relacionado à capacidade de nadar. No entanto, no nível familiar, apenas 16% da variação na capacidade de nadar pode ser explicada pelo comprimento. Também existe uma correlação negativa entre a proporção de finura e a capacidade de natação das larvas de peixes de recife. Isso sugere uma minimização do arrasto geral e maximização do volume. As larvas de peixes de recife diferem significativamente em suas habilidades críticas de velocidade de nado entre os táxons, o que leva a uma alta variabilidade na velocidade de nado sustentável. Isso novamente leva a uma variabilidade sustentável em sua capacidade de alterar os padrões de dispersão, as distâncias gerais de dispersão e controlar seus padrões temporais e espaciais de assentamento.

Hidrodinâmica

Pequenos nadadores ondulantes experimentam forças inerciais e viscosas, cuja importância relativa é indicada pelo número de Reynolds (Re). O número de Reynolds é proporcional ao tamanho do corpo e à velocidade de natação. O desempenho de natação de uma larva aumenta entre 2–5 dias após a fertilização (dpf). Comparado com os adultos, os peixes larvais experimentam uma força viscosa relativamente alta. Para aumentar o impulso para um nível igual ao dos adultos, ele aumenta a frequência de batimento da cauda e, portanto, a amplitude. A frequência de batimento da cauda aumenta com a idade da larva para 95 Hz em 3 dias após a fertilização (dpf) de 80 Hz em 2 dias após a fertilização (dpf). Essa frequência mais alta leva a maior velocidade de natação, reduzindo assim a predação e aumentando a capacidade de captura das presas quando elas começam a se alimentar por volta de 5 dias após a fertilização (dpf). A mecânica de liberação de vórtices muda com o regime de fluxo de uma forma não linear inversa. O número de Reynolds (St) é considerado um parâmetro de projeto para o mecanismo de liberação de vórtices e pode ser definido como uma razão entre o produto da frequência de batimento da cauda com a amplitude e a velocidade média de natação. O número de Reynolds (Re) é o principal critério de decisão de um regime de fluxo. Foi observado em diferentes tipos de experimentos com larvas que, as larvas lentas nada com um número de Reynolds mais alto (St), mas com um número de Reynolds mais baixo (Re). No entanto, as larvas mais rápidas nada distintamente em condições opostas, ou seja, com menor número de Reynolds (St), mas maior número de Reynolds (Re). O número de Reynolds (St) é constante em peixes adultos de velocidade semelhante. O número de Reynolds (St) não depende apenas do tamanho pequeno dos nadadores, mas também do regime de fluxo. Como em peixes que nadam em regime de fluxo viscoso ou de alta fricção, criaria alta resistência ao corpo, o que levaria a um número de Reynolds mais alto (St). Considerando que, em regime de alta viscosidade, os adultos nadam em menor comprimento de passada, o que leva a menor frequência de batimento da cauda e menor amplitude. Isso leva a maior empuxo para o mesmo deslocamento ou maior força propulsiva, o que reduz unanimemente o número de Reynolds (Re).

As larvas de peixes começam a se alimentar 5–7 dias após a fertilização (dpf). E eles experimentam uma taxa de mortalidade extrema (≈99%) nos poucos dias após o início da alimentação. A razão para este 'período crítico' (Hjort-1914) é principalmente as restrições hidrodinâmicas. Os peixes larvas deixam de comer, mesmo que haja encontros suficientes com presas. Um dos principais determinantes do sucesso na alimentação é o tamanho do corpo larval. As larvas menores funcionam em um regime de número de Reynolds (Re) menor. À medida que a idade aumenta, o tamanho das larvas aumenta, o que leva a uma maior velocidade de natação e ao aumento do número de Reynolds. Foi observado através de muitos experimentos que o número Reynolds de ataques bem-sucedidos (Re ~ 200) é muito maior do que o número Reynolds de ataques malsucedidos (Re ~ 20). A análise numérica da alimentação de sucção em um baixo número de Reynolds (Re) concluiu que cerca de 40% da energia investida na abertura da boca é perdida para as forças de fricção, em vez de contribuir para acelerar o fluido em direção à boca. Melhoria ontogenética no sistema sensorial, coordenação e experiências são relações não significativas enquanto determinam o sucesso da alimentação das larvas. Um ataque bem-sucedido depende positivamente da velocidade de pico do fluxo ou da velocidade das larvas no momento do ataque. A velocidade de pico do fluxo também depende da velocidade da boca ou da velocidade de abertura da cavidade bucal para capturar o alimento. Conforme a larva envelhece, seu tamanho corporal aumenta e sua velocidade de abertura também aumenta, o que aumenta cumulativamente os resultados de ataque bem-sucedidos. Conseqüentemente, larvas maiores podem capturar presas que escapam mais rapidamente e exercer força suficiente para sugar presas mais pesadas para dentro de suas bocas.

A capacidade de uma presa larval de sobreviver a um encontro com o predador depende totalmente de sua capacidade de sentir e evitar o ataque. Os peixes adultos exibem ataques de alimentação por sucção rápida em comparação com os peixes larvais. A sensibilidade das larvas de peixes aos campos de velocidade e fluxo fornece às larvas uma defesa crítica contra a predação. Embora muitas presas usem seu sistema visual para detectar e fugir de predadores quando há luz, é difícil para a presa detectar predadores à noite, o que leva a uma resposta retardada ao ataque. Existe um sistema mecanossensorial nos peixes para identificar os diferentes fluxos gerados pelos diferentes movimentos ao redor da água e entre os corpos, denominado sistema de linha lateral. Depois de detectar um predador, a larva evita seu ataque com uma resposta de 'início rápido' ou 'C'. Existem outras presas aquáticas que usam sistemas semelhantes, como os copépodes que detectam o fluxo de água com suas cerdas localizadas ao longo de suas antenas; os crustáceos usam sua sensação mecânica como presa e predador. Um peixe nadador perturba um volume de água à frente de seu corpo com uma velocidade de fluxo que aumenta com a proximidade do corpo. Este fenômeno particular pode às vezes ser chamado de 'Onda de Arco'. O tempo da resposta de início 'C' afeta a probabilidade de escape inversamente. A probabilidade de fuga aumenta com a distância do predador no momento do ataque. Em geral, a presa evita com sucesso o ataque de um predador a uma distância intermediária (3-6 mm) do predador. A presa pode reagir mesmo antes da alimentação de sucção, detectando a geração de fluxo de um predador que se aproxima por uma resposta de sobressalto. Manobras de fuga bem sincronizadas podem ser cruciais para a sobrevivência das larvas de peixes.

Comportamento

A quantificação objetiva é complicada em vertebrados superiores pelo complexo e diverso repertório locomotor e sistema neural. No entanto, a relativa simplicidade de um cérebro juvenil e sistema nervoso simples de peixes com vias neuronais fundamentais permite que as larvas do peixe-zebra sejam um modelo apto para estudar a interconexão entre o repertório locomotor e o sistema neuronal de um vertebrado. O comportamento representa a interface única entre as forças intrínsecas e extrínsecas que determinam a saúde e a sobrevivência de um organismo. O peixe-zebra larval executa muitos comportamentos locomotores, como resposta de fuga, rastreamento de presas, resposta optomotora, etc. Esses comportamentos podem ser categorizados em relação à posição do corpo como 'C' -inícios, 'J' -inícios, movimentos lentos, curvas rotineiras, etc. Larvas de peixes responder a mudanças abruptas na iluminação com comportamento locomotor distinto. As larvas mostram alta atividade locomotora durante os períodos de luz forte em comparação com o escuro. Esse comportamento pode direcionar para a ideia de procurar alimento na luz, enquanto as larvas não se alimentam no escuro. Além disso, a exposição à luz manipula diretamente as atividades locomotoras das larvas ao longo do período circadiano de claro e escuro, com maior atividade locomotora na condição de luz do que no escuro, o que é muito semelhante ao observado em mamíferos. Após o início da escuridão, as larvas mostram um movimento de scoot hiperativo antes de uma queda gradual. Esse comportamento pode estar relacionado a encontrar um abrigo antes do anoitecer. Além disso, as larvas podem tratar esse anoitecer repentino como se estivéssemos sob os escombros e a hiperatividade pode ser explicada como a navegação das larvas de volta às áreas iluminadas. O período de escuridão prolongado pode reduzir a capacidade de resposta claro-escuro das larvas. Após a extinção da luz, as larvas executam grandes curvas em direção à fonte de luz desaparecida, o que explica a resposta de navegação da larva. A exposição aguda ao etanol reduz a sensibilidade visual das larvas, causando uma latência para responder na mudança do período claro e escuro.

Veja também

Referências

Leitura adicional

links externos