Linha lateral - Lateral line

Nesta vista oblíqua de um peixinho dourado ( Carassius auratus ), algumas das escamas porosas do sistema da linha lateral são visíveis.

A linha lateral , também chamada de sistema de linha lateral ( LLS ) ou órgão da linha lateral ( LLO ), é um sistema de órgãos sensoriais encontrados em vertebrados aquáticos com mandíbula, usados ​​para detectar movimento, vibração e gradientes de pressão na água circundante. A capacidade sensorial é alcançada por meio de células epiteliais modificadas , conhecidas como células ciliadas , que respondem ao deslocamento causado pelo movimento e transduzem esses sinais em impulsos elétricos por meio de sinapses excitatórias . As linhas laterais desempenham um papel importante no comportamento escolar , predação e orientação. Os peixes podem usar seu sistema de linha lateral para seguir os vórtices produzidos pela presa em fuga. As linhas laterais são geralmente visíveis como linhas tênues de poros descendo longitudinalmente em cada lado, desde a vizinhança das guelras até a base da cauda. Em algumas espécies, os órgãos receptores da linha lateral foram modificados para funcionar como eletrorreceptores , que são órgãos usados ​​para detectar impulsos elétricos e, como tal, esses sistemas permanecem intimamente ligados. A maioria das larvas de anfíbios e alguns anfíbios adultos totalmente aquáticos possuem sistemas mecanossensíveis comparáveis ​​à linha lateral.

Devido a muitas funções sobrepostas e sua grande similaridade em ultraestrutura e desenvolvimento, o sistema da linha lateral e a orelha interna dos peixes são freqüentemente agrupados como o sistema octavolateral (OLS). Aqui, o sistema de linha lateral detecta velocidades e acelerações de partículas com frequências abaixo de 100 Hz. Essas frequências baixas criam grandes comprimentos de onda, que criam fortes acelerações de partículas no campo próximo de peixes nadadores que não se irradiam para o campo distante como ondas acústicas devido a um curto-circuito acústico . O sistema auditivo detecta flutuações de pressão com frequências acima de 100 Hz que se propagam para o campo distante como ondas.

Função

Os pequenos orifícios na cabeça desta lança-do - norte ( Esox lucius ) contêm neuromastos do sistema da linha lateral.

O sistema de linha lateral permite a detecção de movimento, vibração e gradientes de pressão na água ao redor de um animal, proporcionando consciência espacial e a capacidade de navegar no ambiente. Isso desempenha um papel essencial na orientação, comportamento predatório, defesa e escolaridade social . Um aspecto relacionado à escolaridade social é a hipótese de que a escolaridade confunde a linha lateral dos peixes predadores. Em resumo, um único peixe-presa cria um padrão de velocidade de partícula bastante simples, enquanto os gradientes de pressão de muitos peixes-presa que nadam perto (cardumes) se sobrepõem; isso cria um padrão complexo e, consequentemente, o predador será incapaz de identificar o peixe individual através da percepção da linha lateral.

O sistema de linha lateral é necessário para detectar vibrações feitas por presas e orientar em direção à fonte para iniciar a ação predatória. Os peixes são capazes de detectar movimento, produzido por presas ou por uma esfera de metal vibrante, e se orientar em direção à fonte antes de proceder a um ataque predatório nela. Este comportamento persiste mesmo em peixes cegos, mas é muito diminuído quando a função da linha lateral foi inibida pela aplicação de CoCl 2 . O tratamento com cloreto de cobalto resulta na liberação de íons cobalto, interrompendo o transporte iônico e evitando a transdução de sinal nas linhas laterais. Esses comportamentos são dependentes especificamente de mecanorreceptores localizados dentro dos canais da linha lateral.

O papel que a mecanorrecepção desempenha no comportamento escolar foi demonstrado em um estudo de 1976. Um cardume de Pollachius virens foi estabelecido em um tanque e os peixes individuais foram removidos e submetidos a diferentes procedimentos antes que sua capacidade de voltar ao cardume fosse observada. Os peixes que foram experimentalmente cegos foram capazes de se reintegrar ao cardume, enquanto os peixes com linhas laterais cortadas não conseguiram se reintegrar. Portanto, confiar na mecanorrecepção funcional, não na visão, é essencial para o comportamento escolar. Um estudo em 2014 sugere que o sistema de linha lateral desempenha um papel importante no comportamento dos peixes cegos mexicanos das cavernas (Astyanax mexicanus). A eficácia do sistema de linha lateral como um sistema de detecção passiva na discriminação entre obstáculos submersos foi estabelecida teoricamente. Foi demonstrado que um processamento de dados neurais baseado em redes neurais artificiais processa com sucesso dados sensoriais estacionários para aumentar a capacidade de discriminação de forma de obstáculo do sistema de linha lateral.

Anatomia

Esquema do sistema de linha lateral
Algumas escamas da linha lateral (centro) de um Rutilus rutilus .
Um esgana-gata de três espinhas com neuromastos manchados

A principal unidade de funcionalidade da linha lateral é o neuromast. O neuromast é um órgão mecanorreceptivo que permite a detecção de mudanças mecânicas na água. Existem duas variedades principais de neuromastos localizados em animais, neuromasts de canal e neuromasts superficiais ou autônomos. Os neuromastos superficiais estão localizados externamente na superfície do corpo, enquanto os neuromastos do canal estão localizados ao longo das linhas laterais nos canais subdérmicos cheios de líquido. Cada neuromaste consiste em células ciliadas receptivas cujas pontas são cobertas por uma cúpula flexível e gelatinosa. As células ciliadas tipicamente possuem conexões aferentes glutamatérgicas e conexões eferentes colinérgicas . As células ciliadas receptivas são células epiteliais modificadas e tipicamente possuem feixes de "cabelos" de 40-50 microvilos que funcionam como mecanorreceptores . Esses feixes são organizados em "escadas" grosseiras de cabelos de ordem crescente de comprimento. As células ciliadas são estimuladas pela deflexão desses feixes de cabelo na direção dos estereocílios mais altos . A deflexão permite que os cátions entrem por um canal teórico mecanicamente fechado, causando a despolarização da célula ciliada. Essa despolarização abre canais de Ca v 1.3 na membrana basolateral . Esse uso de fios mecanossensíveis é homólogo ao funcionamento das células ciliadas nos sistemas auditivo e vestibular , indicando uma estreita ligação entre esses sistemas.

As células ciliadas utilizam um sistema de transdução que usa codificação de taxa para transmitir a direcionalidade de um estímulo. As células ciliadas do sistema da linha lateral produzem uma taxa de disparo tônica constante. À medida que o movimento mecânico é transmitido através da água para o neuromast, a cúpula se curva e é deslocada. Variando em magnitude com a força do estímulo, o movimento de cisalhamento e a deflexão dos fios de cabelo são produzidos, seja em direção ao cabelo mais longo ou para longe dele. Isso resulta em uma mudança na permeabilidade iônica da célula, resultante de mudanças nos canais iônicos abertos causados ​​pela deflexão dos fios de cabelo. A deflexão em direção ao cabelo mais longo resulta na despolarização da célula ciliada, aumento da liberação de neurotransmissores na sinapse aferente excitatória e uma taxa mais alta de transdução de sinal . A deflexão em direção ao cabelo mais curto tem o efeito oposto, hiperpolarizando a célula ciliada e produzindo uma taxa reduzida de liberação de neurotransmissores. Esses impulsos elétricos são então transmitidos ao longo dos neurônios laterais aferentes para o cérebro.

Embora ambas as variedades de neuromastos utilizem este método de transdução , a organização especializada dos neuromastos superficiais e de canal permite-lhes diferentes capacidades mecanorreceptivas . Localizados na superfície da pele de um animal, os órgãos superficiais são expostos mais diretamente ao ambiente externo. Embora esses órgãos possuam os feixes de cabelo em forma de "escada" padrão, em geral a organização dos feixes dentro dos órgãos é aparentemente aleatória, incorporando várias formas e tamanhos de microvilosidades dentro dos feixes. Isso sugere uma ampla faixa de detecção, potencialmente indicando uma função de ampla detecção para determinar a presença e a magnitude da deflexão causada pelo movimento na água circundante. Em contraste, a estrutura dos órgãos do canal permite que os neuromastos do canal sejam organizados em um sistema de rede que permite uma mecanorrecepção mais sofisticada , como a detecção de diferenciais de pressão. Conforme a corrente se move através dos poros de um canal, um diferencial de pressão é criado sobre os poros. Conforme a pressão em um poro excede a de outro poro, o diferencial empurra para baixo o canal e causa fluxo no fluido do canal. Isso move a cúpula das células ciliadas no canal, resultando em uma deflexão direcional dos fios correspondendo à direção do fluxo. Este método permite a tradução das informações de pressão em deflexões direcionais que podem ser recebidas e transduzidas pelas células ciliadas.

Eletrofisiologia

As células ciliadas mecanorreceptivas da estrutura da linha lateral são integradas em circuitos mais complexos por meio de suas conexões aferentes e eferentes. As sinapses que participam diretamente da transdução da informação mecânica são conexões aferentes excitatórias que utilizam o glutamato . No entanto, uma variedade de diferentes neuromastos e conexões aferentes são possíveis, resultando em variação nas propriedades mecanorreceptivas. Por exemplo, uma série de experimentos com os neuromastos superficiais de Porichthys notatus revelou que os neuromasts podem exibir uma especificidade receptiva para frequências particulares de estimulação. Usando um peixe imobilizado para evitar estimulação estranha, uma bola de metal foi vibrada em diferentes frequências. Utilizando medições de células únicas com um microeletrodo, as respostas foram registradas e usadas para construir curvas de sintonia, que revelaram preferências de frequência e dois tipos principais de nervos aferentes. Uma variedade é sintonizada para coletar informações mecanorreceptivas sobre a aceleração, respondendo às frequências de estimulação entre 30–200 Hz. O outro tipo é sensível às informações de velocidade e é mais receptivo a estimulação abaixo de <30 Hz. Isso sugere um modelo de recepção mais complexo do que o considerado anteriormente.

As sinapses eferentes com as células ciliadas são inibitórias e utilizam a acetilcolina como transmissor. Eles são participantes cruciais em um sistema de descarga corolário projetado para limitar a interferência autogerada. Quando um peixe se move, ele cria distúrbios na água que podem ser detectados pelo sistema de linha lateral, potencialmente interferindo na detecção de outros sinais biologicamente relevantes. Para evitar isso, um sinal eferente é enviado à célula ciliada por ação motora, resultando em inibição que neutraliza a excitação resultante da recepção da estimulação autogerada. Isso permite que o peixe retenha a percepção dos estímulos de movimento sem a interferência criada por seus próprios movimentos.

Depois que os sinais transduzidos das células ciliadas são transmitidos ao longo dos neurônios laterais, eles finalmente chegam ao cérebro. Métodos de visualização revelaram que a área onde esses sinais terminam com mais frequência é o núcleo octavolateral medial (MON). É provável que o MON desempenhe um papel importante no processamento e integração da informação mecanorreceptiva. Isso foi apoiado por outros experimentos, como o uso de coloração de Golgi e microscopia por New & Coombs para demonstrar a presença de camadas de células distintas dentro do MON. Camadas distintas de células da crista basilar e não basilar foram identificadas no MON profundo. Traçando uma comparação com células semelhantes no lóbulo da linha lateral eletrossensorial intimamente relacionado de peixes elétricos, parece sugerir possíveis vias computacionais do MON. O MON está provavelmente envolvido na integração de circuitos paralelos excitatórios e inibitórios sofisticados para interpretar informações mecanorreceptivas.

Notas

Referências

Veja também