Actinopterígio -Actinopterygii
Peixes com raia |
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Classificação científica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Superclasse: | Osteichthyes |
Aula: |
Actinopterygii Klein , 1885 |
Subclasses | |
Actinopterygii ( / ˌ æ k t ɪ n ɒ p t ə r ɪ dʒ i aɪ / ; de actino- 'tendo raios', e grego antigo πτέρυξ (ptérux) 'asa, barbatanas'), membros dos quais são conhecidos como raio -peixes com barbatanas , é um clado (tradicionalmente classe ou subclasse) dos peixes ósseos . Eles compreendem mais de 50% das espécies de vertebrados vivos .
Os peixes com nadadeiras raiadas são assim chamados porque suas nadadeiras são teias de pele sustentadas por espinhos ósseos ou córneos (raias), ao contrário das nadadeiras carnudas e lobadas que caracterizam a classe Sarcopterygii (peixes com nadadeiras lobadas). Esses raios das nadadeiras actinopterígeos se ligam diretamente aos elementos esqueléticos proximais ou basais, os radiais, que representam a ligação ou conexão entre essas nadadeiras e o esqueleto interno (por exemplo, cinturas pélvica e peitoral).
Pela contagem de espécies, os actinopterígios dominam os vertebrados e compreendem quase 99% das mais de 30.000 espécies de peixes. Eles são onipresentes em ambientes de água doce e marinhos , desde o mar profundo até os riachos das montanhas mais altas. As espécies existentes podem variar em tamanho de Paedocypris , a 8 mm (0,3 pol), ao enorme peixe-lua do oceano , a 2.300 kg (5.070 lb), e ao peixe-remo de corpo longo , a 11 m (36 pés). A grande maioria dos Actinopterygii (~95%) são teleósteos .
Características
Peixes com nadadeiras raiadas ocorrem em muitas formas variantes. As principais características de um típico peixe com nadadeiras raiadas são mostradas no diagrama ao lado. A bexiga natatória é a estrutura mais derivada.
Os peixes com nadadeiras raiadas têm muitos tipos diferentes de escamas; mas todos os teleósteos , os actinopterígios mais avançados, têm escamas leptóides. A parte externa dessas escamas se espalha com cristas ósseas, enquanto a parte interna é cruzada com tecido conjuntivo fibroso. As escamas leptoides são mais finas e transparentes do que outros tipos de escamas, e não possuem o esmalte endurecido ou camadas semelhantes à dentina encontradas nas escamas de muitos outros peixes. Ao contrário das escamas ganóides, encontradas em actinopterígios não teleósteos, novas escamas são adicionadas em camadas concêntricas à medida que o peixe cresce.
Peixes com nadadeiras raiadas e nadadeiras lobadas, incluindo tetrápodes, possuíam pulmões usados para respiração aérea. Apenas bichirs retêm pulmões brotados ventralmente.
Formas do corpo e arranjos de barbatanas
Os peixes com nadadeiras raiadas variam em tamanho e forma, em suas especializações alimentares e no número e disposição de suas nadadeiras raiadas.
O atum é aerodinâmico para velocidade em linha reta com uma cauda profundamente bifurcada
O espadarte é ainda mais rápido e aerodinâmico que o atum
O salmão gera impulso suficiente com sua poderosa barbatana caudal para saltar obstáculos durante as migrações fluviais
O bacalhau tem três barbatanas dorsais e duas anais , o que lhes confere uma grande manobrabilidade
Flatfish desenvolveram barbatanas dorsais e pélvicas parcialmente simétricas
Fangtooth são nadadores indiferentes que tentam emboscar suas presas
A primeira espinha da barbatana dorsal do tamboril é modificada como uma vara de pescar com uma isca
O congro europeu é um peixe com nadadeiras raiadas
O peixe- morcego bêntico Ogcocephalus notatus
O " peixe-voador " Exocoetus obtusirostris possui barbatanas peitorais especializadas para planar
O peixe-lua hoodwinker Mola tecta não tem barbatana caudal
O Jurassic † Leedsichthys era um filtro-alimentador gigante
Reprodução
Em quase todos os peixes com nadadeiras raiadas, os sexos são separados e, na maioria das espécies, as fêmeas geram ovos que são fertilizados externamente, normalmente com o macho inseminando os ovos após a postura. O desenvolvimento então prossegue com um estágio larval de natação livre. No entanto, existem outros padrões de ontogenia , sendo um dos mais comuns o hermafroditismo sequencial . Na maioria dos casos isso envolve protoginia , peixes iniciando a vida como fêmeas e se convertendo em machos em algum estágio, desencadeado por algum fator interno ou externo. A protandria , onde um peixe se converte de macho para fêmea, é muito menos comum que a protoginia.
A maioria das famílias usa fertilização externa em vez de interna . Dos teleósteos ovíparos , a maioria (79%) não presta cuidados parentais. Viviparidade , ovoviviparidade , ou alguma forma de cuidado parental com ovos, seja pelo macho, pela fêmea ou por ambos os pais, é observada em uma fração significativa (21%) das 422 famílias de teleósteos; nenhum cuidado é provável a condição ancestral. O caso mais antigo de viviparidade em peixes com nadadeiras raiadas é encontrado em espécies do Triássico Médio de † Saurichthys . A viviparidade é relativamente rara e é encontrada em cerca de 6% das espécies de teleósteos vivas; os cuidados masculinos são muito mais comuns do que os cuidados femininos. A territorialidade masculina "pré-adapta" uma espécie para a evolução do cuidado parental masculino.
Existem alguns exemplos de peixes que se autofertilizam. O manguezal rivulus é um anfíbio, hermafrodita simultâneo, produzindo tanto ovos quanto desova e tendo fertilização interna. Esse modo de reprodução pode estar relacionado ao hábito do peixe de passar longos períodos fora d'água nos manguezais que habita. Os machos são ocasionalmente produzidos em temperaturas abaixo de 19 ° C (66 ° F) e podem fertilizar os ovos que são gerados pela fêmea. Isso mantém a variabilidade genética em uma espécie que é altamente endogâmica.
Classificação e registro fóssil
Actinopterygii é dividido nas classes Cladistia e Actinopteri . Este último compreende as subclasses Chondrostei e Neopterygii . O Neopterygii , por sua vez, é dividido nas infraclasses Holostei e Teleostei . Durante o Mesozóico ( Triássico , Jurássico , Cretáceo ) e Cenozóico , os teleósteos em particular se diversificaram amplamente. Como resultado, 96% das espécies de peixes vivos são teleósteos (40% de todas as espécies de peixes pertencem ao subgrupo de teleósteos Acanthomorpha ), enquanto todos os outros grupos de actinopterígios representam linhagens depauperadas.
A classificação dos peixes com nadadeiras raiadas pode ser resumida da seguinte forma:
- Cladistia, que incluem bichirs e reedfish
- Actinopteri, que incluem:
- Chondrostei, que incluem Acipenseriformes (peixes e esturjões)
- Neopterygii, que incluem:
- Teleostei (a maioria dos peixes vivos)
- Holostei, que incluem:
- Lepisosteiformes (gars)
- Amiiformes (arco)
O cladograma abaixo mostra os principais clados de actinopterígios vivos e suas relações evolutivas com outros grupos de peixes existentes e os vertebrados de quatro membros ( tetrápodes ). Estes últimos incluem principalmente espécies terrestres , mas também grupos que se tornaram secundariamente aquáticos (por exemplo , Baleias e Golfinhos ). Os tetrápodes evoluíram de um grupo de peixes ósseos durante o período Devoniano . Datas de divergência aproximadas para os diferentes clados actinopterígios (em milhões de anos , mya) são de Near et al., 2012.
Vertebrados |
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Os polypterids (bichirs e reedfish) são a linhagem irmã de todos os outros actinopterígios, os Acipenseriformes (esturjões e paddlefishes) são a linhagem irmã de Neopterygii, e Holostei (arco e gars) são a linhagem irmã de teleósteos. Os Elopomorpha ( enguias e tarpons ) parecem ser os teleósteos mais basais .
O mais antigo fóssil de actinopterígio conhecido é Andreolepis hedei , datado de 420 milhões de anos ( Siluriano tardio ). Restos foram encontrados na Rússia , Suécia e Estônia . Os primeiros parentes fósseis de teleósteos modernos são do período Triássico ( Prohalecites , Pholidophorus ), embora se suspeite que os teleósteos tenham se originado já durante a Era Paleozóica .
Chondrostei |
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Chondrostei (osso de cartilagem) é uma subclasse de peixes principalmente cartilaginosos mostrando alguma ossificação . As definições anteriores de Chondrostei são agora conhecidas por serem parafiléticas , o que significa que esta subclasse não contém todos os descendentes de seu ancestral comum. Foram 52 espécies divididas em duas ordens, os Acipenseriformes ( esturjões e peixes- remo ) e os Polypteriformes ( reedfishes e bichirs ). Reedfish e birchirs estão agora separados dos Chondrostei em sua própria linhagem irmã, os Cladistia . Pensa-se que os condrosteanos evoluíram de peixes ósseos, mas perderam o endurecimento ósseo de seus esqueletos cartilaginosos, resultando em um clareamento da estrutura. Condrosteanos idosos apresentam início de ossificação do esqueleto, sugerindo que este processo é retardado e não perdido nestes peixes. Este grupo já foi classificado com os tubarões : as semelhanças são óbvias, pois não só os condrosteanos não têm ossos, mas a estrutura da mandíbula é mais parecida com a dos tubarões do que outros peixes ósseos, e ambos não têm escamas (excluindo o Polipteriformes). Características compartilhadas adicionais incluem espiráculos e, em esturjões, uma cauda heterocercal (as vértebras se estendem até o lobo maior da nadadeira caudal ). No entanto, o registro fóssil sugere que esses peixes têm mais em comum com os Teleostei do que sua aparência externa poderia sugerir. |
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Neopterygii |
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Neopterygii (novas barbatanas) é uma subclasse de peixes com nadadeiras raiadas que apareceram em algum lugar no final do Permiano . Houve apenas algumas mudanças durante sua evolução em relação aos primeiros actinopterígios. Os neopterígios são um grupo de peixes muito bem-sucedido porque podem se mover mais rapidamente do que seus ancestrais. Suas escamas e esqueletos começaram a clarear durante sua evolução, e suas mandíbulas se tornaram mais poderosas e eficientes. Enquanto a eletrorrecepção e as ampolas de Lorenzini estão presentes em todos os outros grupos de peixes, com exceção dos peixes -bruxa, os neopterígios perderam esse sentido, embora mais tarde tenham re-evoluído em Gymnotiformes e bagres , que possuem ampolas de teleósteos não homólogas. |
Taxonomia
A lista abaixo é um resumo de todos os grupos extintos (indicados por uma adaga , †) e vivos de Actinopterygii com sua respectiva classificação taxonômica . A taxonomia segue a Classificação Filogenética de Peixes Ósseos com notas quando esta difere de Nelson, ITIS e FishBase e grupos extintos de Van der Laan 2016 e Xu 2021.
- Pedido †? Asarotiformes Schaeffer 1968
- Pedido †? Discordichthyiformes Minikh 1998
- Pedido †? Paphosisciformes Grogan & Lund 2015
- Pedido †? Scanilepiformes Selezneya 1985
- Ordem † Cheirolepidiformes Kazantseva-Selezneva 1977
- Ordem † Paramblypteriformes Heyler 1969
- Ordem † Rhadinichthyiformes
- Ordem † Palaeonisciformes Hay 1902
- Ordem † Tarrasiiformes sensu Lund & Poplin 2002
- Ordem † Ptycholepiformes Andrews et al. 1967
- Ordem † Haplolepidiformes Westoll 1944
- Ordem † Aeduelliformes Heyler 1969
- Ordem † Platysomiformes Aldinger 1937
- Ordem † Dorypteriformes Cope 1871
- Ordem † Eurynotiformes Sallan & Coates 2013
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Classe Cladistia Pander 1860
- Ordem † Guildayichthyiformes Lund 2000
- Ordem Polypteriformes Bleeker 1859 ( bichirs e reedfishes )
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Classe Actinopteri Cope 1972 ss
- Ordem † Elonichthyiformes Kazantseva-Selezneva 1977
- Ordem † Fanerorhynchiformes
- Ordem † Bobasatraniiformes Berg 1940
- Ordem † Saurichthyiformes Aldinger 1937
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Subclasse Chondrostei Müller, 1844
- Ordem † Birgeriiformes Heyler 1969
- Ordem † Chondrosteiformes Aldinger, 1937
- Ordem Acipenseriformes Berg 1940 (inclui esturjões e remo )
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Subclasse Neopterygii Regan 1923 sensu Xu & Wu 2012
- Ordem † Pholidopleuriformes Berg 1937
- Ordem † Redfieldiiformes Berg 1940
- Ordem † Platysiagiformes Brough 1939
- Ordem † Polzbergiiformes Griffith 1977
- Ordem † Perleidiformes Berg 1937
- Ordem † Louwoichthyiformes Xu 2021
- Ordem † Peltopleuriformes Lehman 1966
- Ordem † Luganoiiformes Lehman 1958
- Ordem † Pycnodontiformes Berg 1937
- Infraclass Holostei Müller 1844
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Divisão Halecomorpha Cope 1872 sensu Grande & Bemis 1998
- Ordem † Parasemionotiformes Lehman 1966
- Ordem † Ionoscopiformes Grande & Bemis 1998
- Ordem Amiiformes Huxley 1861 sensu Grande & Bemis 1998 ( bowfins )
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Divisão Ginglymodi Cope 1871
- Ordem † Dapediiformes Thies & Waschkewitz 2015
- Ordem † Semionotiformes Arambourg & Bertin 1958
- Ordem Lepisosteiformes Hay 1929 ( gars )
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Divisão Halecomorpha Cope 1872 sensu Grande & Bemis 1998
- Clade Teleosteomorpha Arratia 2000 sensu Arratia 2013
- Ordem † Prohaleciteiformes Arratia 2017
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Divisão Aspidorhynchei Nelson, Grand & Wilson 2016
- Ordem † Aspidorhynchiformes Bleeker 1859
- Ordem † Pachycormiformes Berg 1937
- Infraclass Teleostei Müller 1844 sensu Arratia 2013
- Pedido †? Araripichthyiformes
- Pedido †? Ligulelliiformes Taverne 2011
- Pedido †? Tselfatiiformes Nelson 1994
- Ordem † Pholidophoriformes Berg 1940
- Ordem † Dorsetichthyiformes Nelson, Grand & Wilson 2016
- Ordem † Leptolepidiformes
- Ordem † Crossognathiformes Taverne 1989
- Ordem † Ichthyodectiformes Bardeck & Sprinkle 1969
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Teleocephala de Pinna 1996 ss
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Megacoorte Elopocephalai Patterson 1977 sensu Arratia 1999 ( Elopomorpha Greenwood et al. 1966)
- Ordem Elopiformes Gosline 1960 ( joaninhas e tarpon )
- Ordem Albuliformes Greenwood et al. 1966 sensu Forey et al. 1996 (bonefishes)
- Ordem Notacanthiformes Goodrich 1909 ( halossauros e enguias espinhosas )
- Ordem Anguilliformes Jarocki 1822 sensu Goodrich 1909 ( enguias verdadeiras )
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Megacohort Osteoglossocephalai sensu Arratia 1999
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Supercoorte Osteoglossocephala sensu Arratia 1999 ( Osteoglossomorpha Greenwood et al. 1966)
- Ordem † Lycopteriformes Chang & Chou 1977
- Ordem Hiodontiformes McAllister 1968 sensu Taverne 1979 ( mooneye e goldeye )
- Ordem Osteoglossiformes Regan 1909 sensu Zhang 2004 (peixes de língua óssea)
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Supercoorte Clupeocephala Patterson & Rosen 1977 sensu Arratia 2010
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Coorte Otomorpha Wiley & Johnson 2010 ( Otocephala ; Ostarioclupeomorpha)
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Subcoorte Clupei Wiley & Johnson 2010 ( Clupeomorpha Greenwood et al. 1966)
- Ordem † Ellimmichthyiformes Grande 1982
- Ordem Clupeiformes Bleeker 1859 ( arenques e anchovas )
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Subcoorte Alepocephali
- Ordem Alepocephaliformes Marshall 1962
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Subcoorte Ostariophysi Sagemehl 1885
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Seção Anotophysa (Rosen & Greenwood 1970) Sagemehl 1885
- Ordem † Sorbininardiformes Taverne 1999
- Ordem Gonorynchiformes Regan 1909 ( peixes- leite )
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Seção Otophysa Garstang 1931
- Ordem Cypriniformes Bleeker 1859 sensu Goodrich 1909 ( farpas , carpas , danios , peixinhos dourados , botias , peixinhos , rasboras )
- Ordem Characiformes Goodrich 1909 ( caracídeos , peixes lápis , peixes machados , piranhas , tetras , dourado / dourado ( gênero Salminus ) e pacu )
- Ordem Gymnotiformes Berg 1940 ( enguias elétricas e peixes- faca )
- Ordem Siluriformes Cuvier 1817 sensu Hay 1929 ( bagres )
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Seção Anotophysa (Rosen & Greenwood 1970) Sagemehl 1885
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Subcoorte Clupei Wiley & Johnson 2010 ( Clupeomorpha Greenwood et al. 1966)
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Coorte Euteleosteomorpha (Greenwood et al. 1966) ( Euteleostei Greenwood 1967 sensu Johnson & Patterson 1996)
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Subcoorte Lepidogalaxii
- Lepidogalaxiiformes Betancur-Rodriguez et al. 2013 ( peixe salamandra )
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Subcoorte Protacanthopterygii Greenwood et al. 1966 sensual Johnson & Patterson 1996
- Ordem Argentiniformes ( barreleyes e slickheads ) (anteriormente em Osmeriformes)
- Ordem Galaxiiformes
- Ordem Salmoniformes Bleeker 1859 sensu Nelson 1994 ( salmão e truta )
- Ordem Esociformes Bleeker 1859 ( pique )
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Subcoorte Stomiati
- Ordem Osmeriformes ( smelts )
- Ordem Stomiatiformes Regan 1909 ( bristlemouths e marinhos hatchetfishes )
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Subcoorte Neoteleostei Nelson 1969
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Ateleopodia infracoorte
- Ordem Ateleopodiformes ( peixe medusa )
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Infracoorte Eurypterygia Rosen 1973
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Seção Aulopa [Cyclosquamata Rosen 1973]
- Ordem Aulopiformes Rosen 1973 ( pato de Bombaim e lancetfishes )
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Seção Ctenosquamata Rosen 1973
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Subseção Myctophata [Scopelomorpha]
- Ordem Myctophiformes Regan 1911 ( peixes- lanterna )
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Subseção Acanthomorpha Betancur-Rodriguez et al. 2013
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Divisão Lampridacea Betancur-Rodriguez et al. 2013 [Lampridomorpha; Lampripterygii]
- Ordem Lampriformes Regan 1909 ( oarfish , opah e ribbonfishes )
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Divisão Paracanthomorphacea sensu Grande et al. 2013 ( Paracanthopterygii Greenwood 1937)
- Ordem Percopsiformes Berg 1937 ( peixes das cavernas e trutas-poleiros )
- Ordem † Sphenocephaliformes Rosen & Patterson 1969
- Ordem Zeiformes Regan 1909 ( dóries )
- Ordem Stylephoriformes Miya et al. 2007
- Ordem Gadiformes Goodrich 1909 ( bacalhau )
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Divisão Polymixiacea Betancur-Rodriguez et al. 2013 (Polymyxiomorpha; Polymixiipterygii)
- Ordem † Pattersonichthyiformes Gaudant 1976
- Ordem † Ctenothrissiformes Berg 1937
- Ordem Polymixiiformes Lowe 1838 ( peixes barbudos )
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Divisão Euacanthomorphacea Betancur-Rodriguez et al. 2013 (Euacanthomorpha sensu Johnson & Patterson 1993; Acanthopterygii Gouan 1770 sensu])
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Subdivisão Berycimorphaceae Betancur-Rodriguez et al. 2013
- Ordem Beryciformes ( fangtooths e pineconefishes ) (incl. Stephanoberyciformes ; Cetomimiformes )
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Subdivisão Holocentrimorphaceae Betancur-Rodriguez et al. 2013
- Ordem Holocentriformes ( Soldierfishes )
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Subdivisão Percomorphaceae Betancur-Rodriguez et al. 2013 ( Percomorpha sensu Miya et al. 2003; Acanthopteri )
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Série Ophidiimopharia Betancur-Rodriguez et al. 2013
- Ordem Ophidiiformes ( peixes- pérola )
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Série Batrachoidimopharia Betancur-Rodriguez et al. 2013
- Ordem Batrachoidiformes ( peixes- sapo )
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Série Gobiomopharia Betancur-Rodriguez et al. 2013
- Ordem Kurtiformes ( Nurseryfishes e cardinalfishes )
- Ordem Gobiiformes (dormentes e gobies )
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Série Scombrimopharia Betancur-Rodriguez et al. 2013
- Ordem Syngnathiformes ( cavalos- marinhos , peixes- cachimbo , mariposas-do-mar , cornetfishes e cabaças- voadoras )
- Ordem Scombriformes ( Atuns e ( cavalas )
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Série Carangimopharia Betancur-Rodriguez et al. 2013
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Subsérie Anabantaria Betancur-Rodriguez et al. 2014
- Ordem Synbranchiformes ( enguias do pântano )
- Ordem Anabantiformes (Labyrinthici) ( gouramies , snakeheads , )
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Subsérie Carangaria Betancur-Rodriguez et al. 2014
- Carangaria incertae sedis
- Ordem Istiophoriformes Betancur-Rodriguez 2013 ( Espadim , espadarte , bico )
- Ordem Carangiformes ( Jack cavalas , pompanos )
- Ordem Pleuronectiformes Bleeker 1859 ( peixes chatos )
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Subsérie Ovalentaria Smith & Near 2012 ( Stiassnyiformes sensu Li et al. 2009)
- Ovalentaria incertae sedis
- Ordem Cichliformes Betancur-Rodriguez et al. 2013 ( Ciclídeos , Convict blenny , peixes folha)
- Ordem Atheriniformes Rosen 1964 ( silversides e rainbowfishes )
- Ordem Cyprinodontiformes Berg 1940 ( vivíparos , killifishes )
- Ordem Beloniformes Berg 1940 ( peixes- voadores e peixes- arroz )
- Ordem Mugiliformes Berg 1940 ( tainhas )
- Ordem Blenniiformes Springer 1993 ( Blennies )
- Ordem Gobiesociformes Gill 1872 ( Clingfishes )
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Subsérie Anabantaria Betancur-Rodriguez et al. 2014
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Série Eupercaria Betancur-Rodriguez et al. 2014 (Percomorpharia Betancur-Rodriguez et al. 2013)
- Eupercaria incertae sedis
- Ordem Gerreiformes ( Mojarras )
- Ordem Labriformes ( Wrasses e Parrotfishes )
- Ordem Caproiformes ( Boarfishes )
- Ordem Lophiiformes Garman 1899 ( Tamboril )
- Ordem Tetraodontiformes Regan 1929 ( Filefishes e baiacus )
- Ordem Centrarchiformes Bleeker 1859 ( peixes- lua e mandarim)
- Ordem Gasterosteiformes ( Sticklebacks e parentes)
- Ordem Scorpaeniformes ( Lionfishes e parentes)
- Ordem Perciformes Bleeker 1859
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Série Ophidiimopharia Betancur-Rodriguez et al. 2013
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Subdivisão Berycimorphaceae Betancur-Rodriguez et al. 2013
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Divisão Lampridacea Betancur-Rodriguez et al. 2013 [Lampridomorpha; Lampripterygii]
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Subseção Myctophata [Scopelomorpha]
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Seção Aulopa [Cyclosquamata Rosen 1973]
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Ateleopodia infracoorte
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Subcoorte Lepidogalaxii
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Coorte Otomorpha Wiley & Johnson 2010 ( Otocephala ; Ostarioclupeomorpha)
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Supercoorte Osteoglossocephala sensu Arratia 1999 ( Osteoglossomorpha Greenwood et al. 1966)
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Megacoorte Elopocephalai Patterson 1977 sensu Arratia 1999 ( Elopomorpha Greenwood et al. 1966)
Referências
links externos
- Mídia relacionada a Actinopterygii no Wikimedia Commons
- Dados relacionados a Actinopterygii em Wikispecies