Pinguicula moranensis -Pinguicula moranensis

Pinguicula moranensis
Pinguicula moranensis.jpg
No habitat em Oaxaca
Classificação científica editar
Reino: Plantae
Clade : Traqueófito
Clade : Angiospermas
Clade : Eudicots
Clade : Asterídeos
Pedido: Lamiales
Família: Lentibulariaceae
Gênero: Pinguicula
Espécies:
P. moranensis
Nome binomial
Pinguicula moranensis
Variedades

P. moranensis var. moranensis
P. moranensis var. neovolcanica

Sinônimos

De acordo com Zamudio (2001), salvo indicação em contrário.
P. moranensis var. moranensis :

P. moranensis var. neovolcanica :

  • Pinguicula orchidioides
    auct. não A.DC. : Hook.
  • Pinguicula sodalium Fourn .

Pinguicula moranensis / p ɪ ŋ ɡ w ɪ k j ʊ l ə ˌ m ɒr ə n ɛ n s ɪ s / é uma planta perene roseta -forming insetivoro erva nativa da México e Guatemala . Uma espécie de butterwort , forma rosetas deverãodefolhasplanas e suculentas de até 10 centímetros (4 pol.) De comprimento, que são cobertas porglândulas mucilaginosas (pegajosas) que atraem, prendem e digerempresas artrópodes . Nutrientes derivados da presa são usados ​​para suplementar o substrato pobre em nutrientes emque a planta cresce. No inverno, a planta forma uma roseta não carnívora de folhas pequenas e carnudas que conservam energia enquanto o suprimento de alimento e umidade são baixos. Flores únicas rosa, roxas ou violetas aparecem duas vezes por ano em hastes verticais de até 25 centímetros de comprimento.

A espécie foi coletada pela primeira vez por Humboldt e Bonpland nos arredores de Mina de Morán, na Sierra de Pachuca, no atual estado mexicano de Hidalgo, em sua expedição latino-americana de 1799-1804. Com base nessas coleções, Humboldt, Bonpland e Carl Sigismund Kunth descreveram esta espécie em Nova Genera et Species Plantarum em 1817. A espécie extremamente variável foi redefinida pelo menos duas vezes desde então, enquanto várias novas espécies foram segregadas com base em vários dados geográficos ou distinções morfológicas , embora a legitimidade de algumas delas ainda seja debatida. P. moranensis continua sendo o membro mais comum e mais amplamente distribuído da Seção Orcheosanthus . Há muito é cultivada por sua natureza carnívora e flores atraentes, e é uma das manteigas mais comuns no cultivo.

O nome genérico Pinguicula é derivado do latim pinguis (que significa "gordura") devido à textura amanteigada da superfície das folhas carnívoras. O epíteto específico moranensis refere-se à localização do tipo , Mina de Moran.

Características da planta

Roseta de verão emergindo da roseta de inverno

Hábito

Pinguicula moranensis é sazonalmente dimórfica, pois apresenta dois hábitos de crescimento distintos ao longo do ano. Durante o verão, quando a chuva e as presas de insetos são mais abundantes, a planta forma uma roseta envolvente ao solo composta de 6–8 folhas geralmente obovadas , cada uma com até 95 mm de comprimento. Essas folhas são carnívoras, tendo uma grande área de superfície densamente coberta por glândulas mucilaginosas caules com as quais atraem, prendem e digerem presas de artrópodes, mais comumente moscas . Essas chamadas "folhas de verão" são substituídas por "rosetas de inverno" de pequenas folhas suculentas, sem glândulas, com o início da estação seca em outubro. Esta roseta de inverno protetora permite que a planta sofra dormência de inverno até que as primeiras chuvas comecem em maio. As flores nascem individualmente em pedúnculos verticais de 10–25 centímetros (4–10 pol.) Emergem duas vezes durante o ano (da roseta de verão e novamente da roseta de inverno), uma característica rara entre as espécies mexicanas. No verão, eles aparecem em junho, pico em agosto e setembro, e desaparecem com o retorno à roseta de inverno em outubro ou novembro.

Folhas e carnivoria

A cor da folha pode ser variável, mesmo dentro de uma população. Oaxaca, México

As lâminas das folhas das rosetas de verão de P. moranensis são lisas, rígidas e suculentas, variando de amarelo-esverdeado brilhante a marrom-avermelhado. As lâminas são geralmente obovadas a orbiculares , entre 5,5 e 13 centímetros (2–5 pol.) De comprimento e sustentadas por um pecíolo de 1 a 3,5 centímetros (⅜ – 1 ⅜ pol.) .

Como acontece com todos os membros do gênero, essas lâminas foliares são densamente cobertas por glândulas mucilaginosas pedunculares (com pedúnculo) e glândulas digestivas sésseis (planas). As glândulas pedunculares consistem em algumas células secretoras no topo de uma haste unicelular. Essas células produzem uma secreção mucilaginosa que forma gotículas visíveis na superfície da folha. Essa aparência úmida provavelmente ajuda a atrair as presas em busca de água; um fenômeno semelhante é observado no sundews . As gotículas secretam apenas enzimas limitadas e servem principalmente para prender insetos. Em contato com um inseto, as glândulas pedunculares liberam mucilagem adicional de células reservatórias especiais localizadas na base de seus caules. O inseto luta, desencadeando mais glândulas e envolvendo-se na mucilagem. P. moranensis pode dobrar as bordas de suas folhas ligeiramente por timotropismo , trazendo glândulas adicionais em contato com o inseto preso. As glândulas sésseis, que ficam planas na superfície das folhas, servem para digerir a presa do inseto. Uma vez que a presa é capturada pelas glândulas pedunculares e a digestão começa, o fluxo inicial de nitrogênio desencadeia a liberação de enzimas pelas glândulas sésseis. Essas enzimas , que incluem amilase , esterase , fosfatase , protease e ribonuclease decompõem os componentes digestíveis do corpo do inseto. Esses fluidos são então absorvidos de volta para a superfície da folha através dos orifícios cuticulares , deixando apenas o exoesqueleto de quitina dos insetos maiores na superfície da folha.

Os orifícios na cutícula que permitem esse mecanismo digestivo representam um desafio para a planta, pois funcionam como rupturas na cutícula (camada cerosa) que protegem a planta da dessecação. Como resultado, P. moranensis é geralmente encontrado em ambientes relativamente úmidos. A produção das glândulas de captura com caule e das glândulas digestivas sésseis também é cara. Um estudo recente descobriu que a densidade dessas respectivas glândulas pode ser correlacionada a gradientes ambientais. Por exemplo, a densidade das glândulas de captura foi considerada mais alta onde a disponibilidade de presas era baixa, enquanto a densidade das glândulas digestivas mostrou correlação direta com a disponibilidade de presas. Esses resultados sugerem que a quantidade de investimento em características carnívoras é uma adaptação aos gradientes ambientais.

Roseta de inverno

Uma inflorescência emergindo de uma roseta de inverno

A roseta de "inverno" ou "em repouso " de P. moranensis tem dois a três (no máximo cinco) centímetros (¾ – 2 pol.) De diâmetro e consiste em 60 a 100 ou mais folhas pequenas, carnudas e não glandulares. Cada um deles tem 10 a 30 milímetros (⅜ – 1 ¼ pol.) De comprimento e três a oito milímetros (⅛– 516  pol.) De largura, geralmente espatulados ou oblongo-espatulados e densamente cobertos por cabelos finos . A roseta é aberta ou compacta e semelhante a um bulbo, dependendo da variedade (veja abaixo ).

Flores

Pinguicula moranensis produz uma a sete flores durante cada período de floração. Estes são carregados individualmente em hastes de flores verticais que são de cor verde a marrom-esverdeada e geralmente, como a superfície superior das folhas carnívoras, são densamente cobertas por pelos glandulares; os pedúnculos, de fato, prendem as presas dos insetos. Os pedúnculos têm de 10 a 25 centímetros (4–10 pol.) De comprimento e diminuem de dois a três milímetros (⅛ pol.) Na base a um milímetro ( 116  pol.) Na parte superior.

Perfil de flor de P. moranensis

As próprias flores são compostas por cinco pétalas fundidas em uma extremidade. A garganta, a parte da flor próxima ao ponto de fixação que mantém os órgãos reprodutivos, é em forma de funil e as pétalas se alargam dali em uma corola zigomórfica de cinco lóbulos . As flores têm 30 a 50 milímetros (1 ¼ – 2 pol.) De comprimento. Abaixo do ponto de fixação ao caule, as pétalas são fundidas em um esporão de 15-30 milímetros que se projeta para trás aproximadamente perpendicular ao resto da flor.

O ovário e o pistilo conectado se projetam do topo do tubo floral próximo à sua abertura, com a superfície do estigma receptivo voltada para a frente. Duas anteras de 1 milímetro penduradas em filamentos recurvados de 2 milímetros atrás do pistilo. Os polinizadores que saem após coletar o néctar do esporão se esfregam na antera, transferindo o pólen para o estigma da próxima flor que visitarem. As flores podem durar até 10 dias, mas murcham quando são polinizadas. Ovários polinizados amadurecem em  cápsulas de sementes deiscentes de 5 milímetros ( 316 pol.) Contendo numerosas sementes de 1 milímetro de comprimento. A contagem de cromossomos para esta espécie é 2n = 44.

Forma de flor de Querétaro , México

A cor e a morfologia das flores desta espécie são extremamente variáveis, um motivo de deleite para o horticultor e dor de cabeça para o taxonomista . Algumas generalizações, entretanto, podem ser feitas.

A corola se abre em cinco lobos, dois lobos superiores e três lobos inferiores. Os lobos superiores têm 7–16 milímetros (¼ – ⅜ pol.) De comprimento por 4–9 milímetros ( 532 –⅜ pol.) De largura e geralmente oblongos, obovados ou cuneados. Os lobos inferiores têm formato semelhante e têm 7–20 milímetros (¼ – ¾ pol.) De comprimento por 4–18 milímetros ( 532 –¾ pol.) De largura. O lobo inferior central é geralmente um pouco mais longo que seus vizinhos. Todos os lóbulos das pétalas têm extremidades arredondadas. O tubo floral que abriga os órgãos reprodutivos e é visível na base dos lóbulos da corola é branco ou lilás e tem 4–6 milímetros ( 532 –¼ pol.) De comprimento. A cor branca do tubo floral pode estender-se a uma distância variável nos lobos da corola, particularmente em uma faixa no lobo médio inferior. A cor dos lóbulos da corola geralmente varia de rosa a roxo, mas foi descrita por colecionadores como sendo "roxo, escarlate, rosa-lavanda a roxo-azulado, rosa escuro a lavanda, roxo-rosado, roxo-violeta profundo, roxo escuro , rosa lilás brilhante, rosa púrpura brilhante, magenta com [olhos brancos], [e] pálido avermelhado com olhos brancos. " Uma forma rara de flor branca também é conhecida.

A cor e a morfologia das flores podem variar muito, mesmo dentro de uma população, uma característica incomum na espécie. Observe a variação no tamanho e forma das marcas brancas e escuras, bem como as várias formas e tamanhos de pétalas presentes. Oaxaca, México.

Taxonomia

Sergio Zamudio Ruiz, em sua revisão de 2001 da seção Orcheosanthus , chamou a identidade e delimitação exata de P. moranensis de "talvez o problema mais difícil de resolver dentro do gênero". Essa dificuldade deve-se principalmente à alta variabilidade e grande distribuição geográfica das espécies, o que deu origem à descrição de muitos sinônimos desde que a espécie foi descrita pela primeira vez há quase 200 anos. Os botânicos têm tentado delimitar a espécie através de vários métodos morfológicos, ecológicos e genéticos, embora até hoje algum debate permaneça quanto à localização e descrição de P. moranensis e sua relação com as espécies às quais está intimamente relacionado.

Alexander von Humboldt

História botânica

Antes de Alexander von Humboldt e Aimé Bonpland 's expedição latino-americana em 1799-1804, apenas 8 Pinguicula espécies eram conhecidas pela ciência - 5 da Europa, 2 da América do Norte e P. involuta do Peru . De 1803-1805, três espécies adicionais da Europa e América do Norte foram descritas, elevando o total de espécies conhecidas para 11. Em 1817 Humboldt , Bonpland e Carl Sigismund Kunth descreveram 3 novas espécies de sua expedição latino-americana: o peruano P. calyptrata e as primeiras espécies mexicanas conhecidas: P. macrophylla e P. moranensis . Neste ponto, nenhuma classificação infragenérica havia sido sugerida.

Em 1844, um botânico franco-suíço de nome Alphonse Pyrame de Candolle (que criou o primeiro Código de Nomenclatura Botânica) propôs uma divisão do gênero em três seções com base na morfologia floral . Ele colocou na seção Orcheosanthus aquelas espécies com corolas roxas profundamente bilabiadas com 5 lobos sub-iguais, um tubo floral curto e um grande esporão não saindo deste tubo. Ele incluiu quatro espécies nesta seção, todas elas do México: P. oblongiloba , P. orchidioides , P. caudata e P. moranensis . Ele excluiu P. macrophylla H.BK com o fundamento de que era uma "espécie duvidosa".

Uma impressão de P. caudata da obra de Morren (1872)

A seção Orcheosanthus cresceu quando Charles Morren descreveu P. flos-mulionis em 1872, Eugene Fournier adicionou P. sodalium em 1873 e Sander propôs P. bakeriana em 1881. Em 1879-1888, no entanto, o botânico William Hemsley , após estudar vários espécimes em herbários e na cultura, chegou à conclusão de que todos os táxons situados na seção Orcheosanthus até aquele ponto pertenciam à mesma espécie. Devido a dúvidas quanto à identidade das duas espécies originais descritas por H. B. K. , Hemsley decidiu usar o nome P. caudata Schltdl. para sua espécie de conglomerado. Esse nome foi aplicado "indiscriminadamente" aos membros do complexo desde então.

Século vinte

Quando Barnhart revisou a família Lentibulariaceae em 1916, ele reconheceu seis espécies na seção Orcheosanthus , admitindo, entretanto, que esse número provavelmente mudaria conforme outros estudassem a seção no futuro. Sprague em 1928 propôs que as espécies unidas por Hemsley eram provavelmente distintas, mas que eram provavelmente tão inter-relacionadas que distinguir entre elas exigiria a observação de características que eram geralmente ou sempre indistintas em espécimes secos. Sprague reconheceu oito espécies na seção: P. moranensis H.BK , P. caudata Schltdl. , P. oblongiloba , P. flos-mulionis , P. bakeriana , um P. moranensis- like P. rosei descrito por Watson em 1911, e o muito distinto P. gypsicola .

Em 1966, Casper publicou a primeira monografia do gênero. Ele definiu claramente sua organização taxonômica de acordo com uma ampla gama de características morfológicas e fenotípicas. Casper considerou P. caudata , assim como vários outros táxons, sinônimos de P. moranensis . Ele, portanto, reconheceu apenas 6 espécies para a seção Orcheosanthus : P. moranensis , P. gypsicola , P. macrophylla H.BK , P. oblongiloba e as duas espécies recentemente descobertas P. colimensis e P. cyclosecta . Desde então, 14 espécies adicionais foram descobertas e atribuídas à seção. Quando Zamudio redefiniu a seção em 1999, no entanto, ele escolheu incluir apenas 12 espécies, incluindo todas as seis opções de Casper. P. moranensis , portanto, permanece na seção Orcheosanthus , junto com mais de uma dúzia de sinônimos que herdou em seus 200 anos de história taxonômica.

Os estudos filogenéticos levam em consideração uma ampla gama de características das plantas, como tempo de floração e morfologia.

Filogenética

A importância variável que diferentes autores atribuíram a várias características morfológicas ao determinar a taxonomia do gênero há muito tornou a subdivisão resultante do gênero um assunto de controvérsia. Zamudio (2001) apoiou sua revisão da seção Orcheosanthus com uma análise filogenética , utilizando 20 características morfológicas e fenológicas. Em 2005, Cieslak et al. conduziu a primeira análise filogenética abrangente de todo o gênero Pinguicula . Usando dados moleculares, eles foram capazes de isolar aquelas características morfológicas que eram sinapomorfias para vários grupos, fornecendo evidências para uma estrutura taxonômica de base genética. Seus resultados gerais não apoiaram a colocação de P. moranensis na seção Orcheosanthus , mas indicaram que deveria ser colocado na seção Longitubus junto com P. laueana .

Em desacordo adicional com a revisão de 2001 de Zamudio da seção Orcheosanthus , os dados filogenéticos de Cieslak et al. Indicaram que P. rectifolia e vários táxons não nomeados que foram tratados como sinônimos de P. moranensis são na verdade um complexo distinto. Eles isolaram várias características morfológicas que poderiam ser usadas para diferenciar entre os complexos, incluindo o comprimento do esporão floral (mais longo em P. moranensis ), a cor da flor (nunca com uma coloração azulada em P. moranensis ) e a forma do lobo lateral da corola ( exibindo uma torção em P. rectifolia ). Um estudo mais completo analisando numerosas populações de P. moranensis e outros membros de taxa intimamente relacionados é necessário para resolver este complexo.

Variedades

Depois de estudar extensivamente P. moranensis no habitat, Zamudio (1999) chegou à conclusão de que a espécie poderia ser dividida em duas variedades distintas , principalmente com base na forma das folhas que compõem suas rosetas de inverno (em repouso):

  • Pinguicula moranensis Kunth em Humb. , Bonpl. et Kunth. var. moranensis

Esta variedade apresenta rosetas abertas de inverno compostas por folhas em forma de espátula e extremidades obtusas ou arredondadas. Tende a crescer em substratos à base de calcário.

  • Pinguicula moranensis Kunth em Humb. , Bonpl. et Kunth. var. neovolcanica

Esta variedade possui uma roseta fechada em forma de bulbo de folhas de inverno que são aciculares (pontiagudas) na ponta. Tende a crescer em substratos ígneos.

Zamudio também notou que essas subespécies diferiam em sua preferência de substrato de solo. Ele observou isso pela primeira vez ao tentar encontrar a população de plantas das quais Humboldt e Bonpland haviam coletado seus espécimes-tipo em 1803. Embora Zamudio tenha sido capaz de encontrar muitas populações da espécie crescendo nas áreas que Humboldt e Bonpland haviam visitado nas proximidades, se Mina de Moran, apenas uma população, a única crescendo em calcário, correspondia à descrição de HBK e seu tipo e espécimes isotípicos agora alojados no herbário do museu nacional francês de história natural . As outras populações na área cresceram em substrato de origem ígnea e mais parecido com a descrição de Hooker de 1846 de P. orchidioides . Estas últimas plantas então se tornaram a nova variedade, P. moranensis ssp. neovolcanica .

Distribuição e habitat

Distribuição de P. moranensis no México e na Guatemala

Pinguicula moranensis é o membro mais amplamente distribuído da Seção Orcheosanthus . É também a espécie de Pinguicula mais comum e amplamente distribuída no México, sendo encontrada em todas as principais cadeias de montanhas, exceto Sierra Madre Occidental e Baja California. Os locais são conhecidos nos estados mexicanos de Tamaulipas , Guanajuato , Nuevo León , Campeche , Chiapas , Oaxaca , Puebla , Distrito Federal , Veracruz , México , Querétaro , San Luis Potosí , Morelos , Hidalgo , Guerrero , Zacatecas , Tlaxcala , Quintana Roo , e Michoacán e os departamentos guatemaltecos de Huehuetenango , Quiché , San Marcos , Quetzaltenango , Totonicapán , Sololá , Chimaltenango , Baja Verapaz , Guatemala e El Progreso . Aqui, ela cresce em regiões montanhosas entre 800 e 3200 metros (2600–10500 pés) de altitude. Geralmente, a espécie tende a seguir afloramentos sedimentares do período Cretáceo . P. moranensis var. neovolcanica , no entanto, tende a crescer em rochas ígneas do Cinturão Vulcânico Transmexicano .

P. moranensis crescendo em um tronco de árvore em Tamaulipas

A Pinguicula moranensis cresce com mais frequência em carvalhos, pinheiros ou bosques temperados montanhosos. No entanto, sua distribuição penetra em florestas tropicais e matagais xerofíticos , bem como em desfiladeiros e paredões de cânions com alta umidade ambiental . P. moranensis prefere ambientes úmidos e sombreados, como encostas de riachos, riachos ou cortes de estradas, ou entre serapilheira em solo arenoso com alto teor de matéria orgânica. Sua capacidade de coletar nutrientes da presa artrópode que captura permite que ele cresça em ambientes com poucos nutrientes, onde outras plantas normalmente competiriam com ele. Como resultado, é freqüentemente encontrado em áreas perturbadas ou em penhascos ou encostas íngremes. Uma vez que suas raízes fazem pouco mais do que fornecer ancoragem, a planta requer pouco ou nenhum solo, e densos aglomerados podem ser encontrados agarrados a pedras, musgo ou penhascos nas faces das rochas, ou mesmo epifiticamente nos troncos das árvores. Plantas companheiras comuns incluem musgos , Selaginella , samambaias e outras plantas herbáceas, bem como árvores de dossel, como pinheiros e carvalhos .

Cultivo

Pinguicula moranensis é um dos mais populares e comumente cultivada Pinguicula , em parte devido ao seu grande tamanho, flores grandes e bonitas, e a facilidade com que ele pode ser cultivado como uma planta de contêiner. A maioria dos produtores usa uma mistura de solo aberta composta de alguma combinação de areia lavada , perlita , vermiculita , musgo de turfa , gesso e / ou granito decomposto. O solo deve ser mantido bem drenado, mas regado regularmente com água destilada no verão e apenas muito raramente quando a planta entra em sua roseta de inverno. A espécie cresce facilmente em parapeitos de janelas bem iluminados, sob luzes fluorescentes ou em estufas de calor a quente.

Híbridos e cultivares

Embora nenhum híbrido natural envolvendo P. moranensis tenha sido relatado, a espécie é conhecida por se hibridizar facilmente no cultivo. Como resultado, uma série de cultivares envolvendo a espécie foram registradas e são reconhecidas pela International Carnivorous Plant Society :

Cultivares híbridos envolvendo Pinguicula moranensis
nome da cultivar parentesco Descrição
Pinguicula 'George Sargent' Hort. Folga P. moranensis × gypsicola Flores lilases, folhas em forma de tiras, grandes rosetas de inverno.
Pinguicula 'Hameln' Hort. Studnicka P. gypsicola × moranensis Mais largo , P. moranensis como folhagem.
Pinguicula 'John Rizzi' Hort. D'Amato P. moranensis × ? Flores grandes e cheias; folhas onduladas ovais e sem margens.
Pinguicula 'L'Hautil' Hort. L.Legendre e S.Lavayssiere P. ( ehlersiae × moranensis ) × moranensis Duas formas ("Grande" e "Petite"). P. 'Sethos' × P. 'Huahuapan'
Pinguicula 'Mitla' Hort. Studnicka P. gypsicola × moranensis Mais largo , P. moranensis como folhagem.
Pinguicula 'Pirouette' Hort. J.Brittnacher, B.Meyers-Rice & L.Song P. agnata × (moranensis × ehlersiae) Clone de Hardy, rosetas atraentes de folhas rosa.
Pinguicula 'Sethos' Hort. Folga P. ehlersiae × moranensis Flores grandes com centro branco em forma de estrela.
Pinguicula 'Weser' Hort. Folga P. moranensis × ehlersiae Flores grandes com uma única listra branca no lobo inferior central e nervuras escuras.

Além disso, três clones de P. moranensis foram registrados como cultivares:

Cultivares de Pinguicula moranensis
nome da cultivar origem Descrição
Pinguicula 'Huahuapan' Hort. Folga Huajuapan de León , Oaxaca , México Flores lilás-rosa com toques carmesim na base.
Pinguicula 'Libelulita' Hort. Arroz e Salvia sul do México Pétalas com pontas quadradas, púrpura pálido nas bordas escurecendo para um vermelho aveludado profundo perto da base, fortemente venoso, centro branco.
Pinguicula 'Vera Cruz' Hort. Folga Veracruz , México Rosa profundo com marcações basais.

Notas

Referências

  • Alcalá, RE & Dominguez, CA 2005 Seleção diferencial para características carnívoras ao longo de um gradiente ambiental em Pinguicula moranensis ; Ecology , 86 (10), 2005, pp. 2652-2660
  • Casper, SJ 1966. Monographie der Gattung Pinguicula L. Heft 127/128, Vol 31 . Stuttgart: Bibliotheca Botanica
  • Cieslak, T., Polepalli, JS, White, A., Müller, K., Borsch, T., Barthlott, W., Steiger, J., Marchant, A. & Legendre, L. 2005. Phylogenetic analysis of Pinguicula ( Lentibulariaceae): sequências de DNA de cloroplasto e morfologia suportam várias radiações geograficamente distintas ; American Journal of Botany . 2005; 92 : 1723–1736.
  • Candonelle, AP De. 1844. Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis ; Tomo VIII. Paris. pp. 26–32.
  • D'Amato, P. 1998. The Savage Garden: Cultivando Carnivorous Plants . Berkeley, Califórnia: Ten Speed ​​Press. ISBN  0-89815-915-6
  • Ernst, A. 1961 Revision der Gattung Pinguicula Bot. Jahrb. Syst. 80 (2): 145–194
  • Hemsley, WB 1879–1888. Botânica. In: Godwin, FD & O. Salvin, Biologia Centrali-Americana. RHPorter, Londres. 5 vol.
  • Hooker, JD 1846 P. orchidioides . Revista Botânica. 72 : guia. 4231
  • Humboldt, A., A. Bonpland & CS Kunth. 1817. Nova genera et species plantarum . II: pp. 225-226
  • Legendre L (2000). "O gênero Pinguicula L. (Lentibulariaceae): uma visão geral". Acta Botanica Gallica 141 (1): 77–95.
  • Mc Vaugh, R. & JTMickel 1963. Notes on Pinguicula, sec. Orcheosanthus . Brittonia , vol. 15 , edição 2 (15 de abril de 1963), p. 134-140
  • Morren, E. 1872. Observe que le Pinguicula flos-Mulionis Ed. Mn. ou Grassette Fleur de Muletier, Fig. Pl. XXVII. Belgique Hort. 22: 371-374
  • Zamudio Ruiz, S. 2001 Revisão da seção Orcheosanthus del Genero Pinguicula (Lentibulariaceae) Universidad Nacional Autónoma de México.
  • Sessé, M. & JM Mociño. 1893. Plantae Novae Hispaniae. 2a. Ed. México. Oficina Tipográfica de la Secretaria de Fomento, México, DF 175 pp.
  • Speta, F. & F. Fuchs 1989 Drei neue Pinguicula-Arten der Sektion Orcheosanthus DC. aus Mexiko ; Phyton (Áustria), vol. 29 , fasc. 1, pp. 93–103
  • Sprague, TA 1928. The orchid-flowered butterworts . Kew Bull. 6 : 230-234
  • Watson, W. 1911. Pinguicula rosei . Gard. Chron. Ser. 3, 29 : 82.
  • Zamudio, S. 1999 Notas sobre a identidade de Pinguicula moranensis HBK, com a descrição de uma variedade de nueva , Acta Botanica Mexicana, 1999, vol. 49 , páginas 23-34

links externos