Voe - Fly

Voe
Alcance temporal: 245 –0  Ma Triássico Médio - recente
Six Diptera.jpg
Dípteros de famílias diferentes:

Mosca doméstica (Muscidae) (canto superior esquerdo)
Haematopota pluvialis (Tabanidae) (canto superior direito)
Ctenophora pectinicornis (Tipulidae) (centro esquerdo)
Ochlerotatus notoscriptus (Culicidae) (médio direito)
Milesia crabroniformis (Syrphidae) (canto inferior esquerdo)
Holcocephala fusca ( embaixo à esquerda) canto inferior direito)

Classificação científica e
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Classe: Insecta
Superordenar: Panorpida
(não classificado): Antliophora
Pedido: Diptera
Linnaeus , 1758
Uma espécie de Anthomyiidae apresentando características dípteras características: olhos grandes , antenas pequenas , peças bucais sugadoras , único par de asas voadoras , asas posteriores reduzidas a halteres semelhantes a clublos

As moscas são insetos da ordem Diptera , sendo o nome derivado do grego δι- di- "dois" e πτερόν pteron "asa". Os insetos desta ordem usam apenas um único par de asas para voar, as asas posteriores evoluíram para órgãos mecanossensoriais avançados conhecidos como halteres , que atuam como sensores de alta velocidade de movimento rotacional e permitem que os dípteros executem acrobacias avançadas. Diptera é uma ordem de grande contendo cerca de 1.000.000 de espécies incluindo moscardos , moscas guindaste , hoverflies e outros, embora apenas cerca de 125.000 espécies têm sido descritas .

As moscas têm cabeça móvel, com um par de grandes olhos compostos , e aparelhos bucais projetados para furar e sugar (mosquitos, moscas pretas e moscas salteadoras) ou para lamber e sugar os outros grupos. Seu arranjo de asas lhes dá grande capacidade de manobra em vôo, e garras e almofadas em seus pés permitem que eles se agarrem a superfícies lisas. As moscas sofrem metamorfose completa ; os ovos são freqüentemente colocados na fonte de alimento das larvas e as larvas, que não possuem membros verdadeiros, desenvolvem-se em um ambiente protegido, freqüentemente dentro de sua fonte de alimento. Outras espécies como Metopia argyrocephala são ovoviviparous , oportunista depositar chocado ou incubação larvas em vez de ovos na carniça , estrume, material em decomposição, ou feridas abertas de mamíferos. A pupa é uma cápsula dura da qual o adulto emerge quando está pronto para fazê-lo; as moscas, em sua maioria, têm vida curta quando adultas.

Diptera é uma das principais ordens de insetos e de considerável importância ecológica e humana. As moscas são polinizadores importantes, perdendo apenas para as abelhas e seus parentes de himenópteros . As moscas podem ter estado entre os polinizadores evolutivamente mais antigos, responsáveis ​​pela polinização precoce das plantas . As moscas da fruta são usadas como organismos-modelo em pesquisas, mas de forma menos benigna, os mosquitos são vetores da malária , dengue , febre do Nilo Ocidental , febre amarela , encefalite e outras doenças infecciosas ; e as moscas domésticas , comensais aos humanos em todo o mundo, espalham doenças de origem alimentar. As moscas podem ser um incômodo, especialmente em algumas partes do mundo onde podem ocorrer em grande número, zumbindo e pousando na pele ou nos olhos para morder ou buscar líquidos. Moscas maiores, como a mosca tsé-tsé e a bicheira, causam danos econômicos significativos ao gado. As larvas da mosca-varejeira , conhecidas como gentles , e outras larvas dípteras , mais comumente conhecidas como vermes , são usadas como isca de pesca e como alimento para animais carnívoros. Eles também são usados ​​na medicina no desbridamento para limpar feridas .

Taxonomia e filogenia

Relações com outros insetos

Dípteros são endopterigotos , insetos que sofrem metamorfose radical. Pertencem aos Mecopterida, ao lado dos Mecoptera , Siphonaptera , Lepidoptera e Trichoptera . A posse de um único par de asas distingue a maioria das verdadeiras moscas de outros insetos com "mosca" em seus nomes. No entanto, algumas moscas verdadeiras, como Hippoboscidae (moscas-piolho), tornaram-se secundariamente sem asas.

O cladograma representa a visão de consenso atual.

parte do  Endopterygota
Mecopterida
Antliophora

Dípteros Syrphidae icon.jpg

Mecoptera ( moscas- escorpião, moscas penduradas, 400 spp .) (Exc. Boreidae)Mecoptera icon.jpg

Boreidae ( moscas- escorpião da neve, 30 spp.)Boreus icon.jpg

Sifonápteros (pulgas, 2500 spp.)HookeFlea01.jpg

Trichoptera (caddisflies)Trichoptera Anabolia icon.jpg

Lepidoptera (borboletas e mariposas)Blue morpho butterfly.jpg

Hymenoptera (moscas, vespas, formigas, abelhas)Tremex columba.jpg

Relações entre subgrupos e famílias

Brachyceran fóssil em âmbar do Báltico . Eoceno inferior , c. 50 milhões de anos atrás

Os primeiros dípteros verdadeiros conhecidos são do Triássico Médio (cerca de 240 milhões de anos atrás), e se espalharam durante o Triássico Médio e Final . As plantas com flores modernas não apareceram até o Cretáceo (cerca de 140 milhões de anos atrás), então os dípteros originais devem ter uma fonte de nutrição diferente do néctar . Com base na atração de muitos grupos de moscas modernas por gotículas brilhantes, foi sugerido que elas podem ter se alimentado de melada produzida por insetos sugadores de seiva que eram abundantes na época, e os aparelhos bucais dípteros são bem adaptados para amolecer e lamber o resíduos com crosta. Os clados basais nos dípteros incluem os Deuterophlebiidae e os enigmáticos Nymphomyiidae . Acredita-se que três episódios de radiação evolutiva ocorreram com base no registro fóssil. Muitas novas espécies de dípteros inferiores se desenvolveram no Triássico , cerca de 220 milhões de anos atrás. Muitos Brachycera inferiores apareceram no Jurássico , cerca de 180 milhões de anos atrás. Uma terceira radiação ocorreu entre os Schizophora no início do Paleogene , 66 milhões de anos atrás.

A posição filogenética dos dípteros é controversa. A monofilia de insetos holometábolos há muito é aceita, com as principais ordens sendo estabelecidas como Lepidoptera, Coleoptera, Hymenoptera e Diptera, e são as relações entre esses grupos que têm causado dificuldades. Diptera é amplamente considerado um membro de Mecopterida , juntamente com Lepidoptera (borboletas e mariposas), Trichoptera (caddisflies), Siphonaptera (pulgas), Mecoptera (escorpião) e possivelmente Strepsiptera (moscas de asas torcidas). Diptera foi agrupado com Siphonaptera e Mecoptera em Antliophora, mas isso não foi confirmado por estudos moleculares.

Nematocerano fóssil em âmbar dominicano. Sandfly, Lutzomyia adiketis ( Psychodidae ), Early Miocene , c. 20 milhões de anos atrás

Os dípteros eram tradicionalmente divididos em duas subordens, Nematocera e Brachycera , diferenciadas pelas diferenças nas antenas. Os Nematocera são identificados por seus corpos alongados e muitas antenas segmentadas, geralmente emplumadas, representadas por mosquitos e moscas de guindaste. Os Brachycera têm corpos arredondados e antenas muito mais curtas. Estudos subsequentes identificaram o Nematocera como sendo não monofilético com filogenias modernas colocando o Brachycera dentro de graus de grupos anteriormente colocados no Nematocera. A construção de uma árvore filogenética tem sido objeto de pesquisas contínuas. O cladograma a seguir é baseado no projeto FLYTREE.

Nematocera

Ptychopteromorpha (moscas-guindaste fantasmas e primitivas)Ptychoptera contaminata macho Walker 1856 plate-XXVIII.png

Culicomorpha (mosquitos)Stegomyia fasciata.jpg

Blephariceromorpha (mosquitos com asas em rede, etc)Imago de Blepharicera fasciata como Asthenia fasciata em Westwood 1842, placa 94.png

Bibionomorpha (mosquitos)Isoneuromyia annandalei.jpg

Psychodomorpha (drenar moscas, flebotomíneos, etc)Clogmia clean.jpg

Tipuloidea (moscas de guindaste)Tipula oleracea icon.jpg

Brachycera
Aba

Stratiomyomorpha (soldado voa, etc)Hermetia illucens f.jpg

Xylophagomorpha (moscas fedorentas, etc)Coenomyia ferruginea.png

Tabanomorpha (moscas de cavalo, moscas de narceja, etc)Chrysops relicta f.jpg

Mus

Nemestrinoidea Acrocera globulus.png

Asiloidea (moscas ladrão, abelha, etc)Asilidae icon.jpg

Antes

Empidoidea (dança de moscas, etc)Drapetis brevior fbi.jpg

Cyc

Aschiza (em parte)

Phoroidea (moscas chatas, etc)Platypeza picta.png

Syrphoidea (hoverflies)Syrphidae icon.jpg

Sch
Cal

Hippoboscoidea (moscas piolho, etc)Nycteribiidae icon.jpg

Muscoidea (moscas domésticas, moscas estrume, etc)Musca domestica female.jpg

Oestroidea (moscas de sopro, moscas de carne, etc)Sarcophaga haemorrhoidalis m.jpg

Acalyptratae (moscas do pântano, etc)Ceratitis capitata illustration.jpg

Abreviações usadas no cladograma:

Diversidade

Gauromydas heros é a maior mosca do mundo.

As moscas costumam ser abundantes e são encontradas em quase todos os habitats terrestres do mundo, exceto na Antártica. Eles incluem muitos insetos familiares, como moscas domésticas, moscas, mosquitos, mosquitos, moscas pretas, mosquitos e moscas da fruta. Mais de 150.000 foram formalmente descritos e a atual diversidade de espécies é muito maior, com as moscas de muitas partes do mundo ainda a serem estudadas intensivamente. A subordem Nematocera inclui geralmente insetos pequenos e delgados com antenas longas, como mosquitos, mosquitos, mosquitos e moscas-guindaste, enquanto a Brachycera inclui moscas mais largas e robustas com antenas curtas. Muitas larvas de nematoceranos são aquáticas. Estima-se que haja um total de cerca de 19.000 espécies de dípteros na Europa, 22.000 na região neártica, 20.000 na região Afrotropical, 23.000 na região oriental e 19.000 na região da Australásia. Embora a maioria das espécies tenha distribuições restritas, algumas, como a mosca doméstica ( Musca domestica ), são cosmopolitas. Gauromydas heros ( Asiloidea ), com um comprimento de até 7 cm (2,8 pol.), É geralmente considerada a maior mosca do mundo, enquanto a menor é Euryplatea nanaknihali , que com 0,4 mm (0,016 pol.) É menor que um grão de sal.

Os brachycera são ecologicamente muito diversos, muitos sendo predadores na fase larval e alguns parasitas. Os animais parasitados incluem moluscos , piolhos , centopéias , insetos, mamíferos e anfíbios . As moscas são o segundo maior grupo de polinizadores depois dos Hymenoptera (abelhas, vespas e parentes). Em ambientes úmidos e frios, as moscas são significativamente mais importantes como polinizadores. Em comparação com as abelhas, elas precisam de menos comida, pois não precisam prover seus filhotes. Muitas flores com baixo teor de néctar e aquelas que desenvolveram polinização por armadilha dependem de moscas. Pensa-se que alguns dos primeiros polinizadores de plantas podem ter sido moscas.

A maior diversidade de insetos formadores de galhas é encontrada entre as moscas, principalmente na família Cecidomyiidae (mosquitos da galha). Muitas moscas (principalmente na família Agromyzidae) põem seus ovos no tecido mesofílico das folhas, com as larvas se alimentando entre as superfícies formando bolhas e minas. Algumas famílias alimentam-se de micófagos ou fungos. Estes incluem os Mycetophilidae (mosquitos do fungo) que habitam cavernas, cujas larvas são os únicos dípteros com bioluminescência. Os Sciaridae também se alimentam de fungos. Algumas plantas são polinizadas por moscas que se alimentam de fungos e visitam flores masculinas infectadas por fungos.

As larvas de Megaselia scalaris (Phoridae) são quase onívoras e consomem substâncias como tinta e graxa de sapato. A mosca Exorista mella (Walker) é considerada generalista e parasitóide de uma variedade de hospedeiros. As larvas das moscas da costa (Ephydridae) e alguns Chironomidae sobrevivem em ambientes extremos, incluindo geleiras ( Diamesa sp., Chironomidae), fontes termais, gêiseres, piscinas salinas, piscinas de enxofre, fossas sépticas e até mesmo óleo cru ( Helaeomyia petrolei ). Os hoverflies adultos (Syrphidae) são bem conhecidos por seu mimetismo e as larvas adotam estilos de vida diversos, incluindo serem necrófagos inquilinos dentro de ninhos de insetos sociais. Alguns brachycerans são pragas agrícolas, alguns mordem animais e humanos e sugam seu sangue, e alguns transmitem doenças.

Anatomia e morfologia

As moscas são adaptadas para o movimento aéreo e normalmente têm corpos curtos e aerodinâmicos. O primeiro tagma da mosca, a cabeça, contém os olhos, as antenas e o aparelho bucal (o lábio, o lábio, a mandíbula e a maxila constituem o aparelho bucal). O segundo tagma, o tórax , tem as asas e contém os músculos de vôo no segundo segmento, que está muito aumentado; o primeiro e o terceiro segmentos foram reduzidos a estruturas em forma de colar, e o terceiro segmento carrega os halteres , que ajudam a equilibrar o inseto durante o vôo. O terceiro tagma é o abdômen que consiste em 11 segmentos, alguns dos quais podem ser fundidos e com os 3 segmentos posteriores modificados para reprodução. Alguns Dípteros são imitadores e só podem ser distinguidos de seus modelos por uma inspeção muito cuidadosa. Um exemplo disso é Spilomyia longicornis , que é uma mosca, mas imita uma vespa vespídeo .

Cabeça de uma mosca mostrando grandes olhos compostos e fortes e penetrantes aparelhos bucais
A cabeça de uma mosca, mostrando claramente os dois olhos compostos e três olhos simples.

As moscas têm uma cabeça móvel com um par de grandes olhos compostos nas laterais da cabeça e, na maioria das espécies, três pequenos ocelos no topo. Os olhos compostos podem estar próximos ou amplamente separados e, em alguns casos, são divididos em uma região dorsal e uma região ventral, talvez para auxiliar no comportamento de enxameação. As antenas são bem desenvolvidas, mas variáveis, sendo semelhantes a fios, penas ou pentes nas diferentes famílias. O aparelho bucal está adaptado para perfurar e sugar, como nas moscas pretas, mosquitos e moscas ladrões, e para lamber e chupar, como em muitos outros grupos. As moscas fêmeas usam mandíbulas e maxilas em forma de faca para fazer uma incisão em forma de cruz na pele do hospedeiro e, em seguida, lamber o sangue que flui. O intestino inclui grandes divertículos , permitindo ao inseto armazenar pequenas quantidades de líquido após uma refeição.

Para controle visual do curso, o campo de fluxo óptico das moscas é analisado por um conjunto de neurônios sensíveis ao movimento. Acredita-se que um subconjunto desses neurônios esteja envolvido no uso do fluxo óptico para estimar os parâmetros de movimento automático, como guinada, rotação e translação lateral. Acredita-se que outros neurônios estejam envolvidos na análise do conteúdo da própria cena visual, como separar figuras do solo usando paralaxe de movimento. O neurônio H1 é responsável por detectar o movimento horizontal em todo o campo visual da mosca, permitindo que ela gere e oriente correções motoras de estabilização no meio do voo em relação à guinada. Os ocelos estão preocupados em detectar mudanças na intensidade da luz, permitindo que a mosca reaja rapidamente à aproximação de um objeto.

Como outros insetos, as moscas têm quimiorreceptores que detectam o cheiro e o sabor, e mecanorreceptores que respondem ao toque. Os terceiros segmentos das antenas e dos palpos maxilares carregam os principais receptores olfativos, enquanto os receptores gustativos estão no lábio, faringe, pés, margens das asas e genitália feminina, permitindo que as moscas provem sua comida ao caminhar sobre ela. Os receptores gustativos nas mulheres na ponta do abdômen recebem informações sobre a adequação de um local para oviposição. As moscas que se alimentam de sangue têm estruturas sensoriais especiais que podem detectar emissões infravermelhas e usá-las para se alojar em seus hospedeiros, e muitas moscas sugadoras de sangue podem detectar a concentração elevada de dióxido de carbono que ocorre perto de animais grandes. Algumas moscas taquinídeos (Ormiinae), que são parasitóides dos grilos do mato , têm receptores de som para ajudá-los a localizar seus hospedeiros cantores.

Um cranefly , mostrando as asas traseiras reduzidas a halteres em forma de baqueta

Os dípteros têm um par de asas dianteiras no mesotórax e um par de halteres , ou asas traseiras reduzidas, no metatórax . Uma adaptação adicional para o vôo é a redução no número de gânglios neurais e concentração de tecido nervoso no tórax, uma característica que é mais extrema no infraordem Muscomorpha altamente derivado. Algumas espécies de moscas são excepcionais por serem secundariamente incapazes de voar. A única outra ordem de insetos com um único par de asas verdadeiras e funcionais, além de qualquer forma de halteres, são os Strepsiptera . Em contraste com as moscas, os Strepsiptera carregam seus halteres no mesotórax e suas asas de vôo no metatórax. Cada uma das seis patas da mosca tem uma estrutura típica de inseto de coxa, trocânter, fêmur, tíbia e tarso, com o tarso na maioria dos casos sendo subdividido em cinco tarsômeros . Na ponta do membro há um par de garras e, entre elas, estruturas semelhantes a almofadas, conhecidas como pulvilos, que fornecem adesão.

O abdômen mostra uma variabilidade considerável entre os membros da ordem. Consiste em onze segmentos em grupos primitivos e dez segmentos em mais grupos derivados, o décimo e o décimo primeiro segmentos se fundiram. Os últimos dois ou três segmentos são adaptados para reprodução. Cada segmento é composto por um esclerito dorsal e um ventral , conectados por uma membrana elástica. Em algumas mulheres, os escleritos são enrolados em um ovipositor flexível e telescópico .

Voo

Tabanid fly em vôo

As moscas são capazes de grande manobrabilidade durante o vôo devido à presença dos halteres. Eles agem como órgãos giroscópicos e são rapidamente oscilados no tempo com as asas; eles agem como um sistema de equilíbrio e orientação, fornecendo feedback rápido aos músculos que as dirigem, e as moscas privadas de seus halteres são incapazes de voar. As asas e os halteres movem-se em sincronia, mas a amplitude de cada batida de asa é independente, permitindo que a mosca vire de lado. As asas da mosca são presas a dois tipos de músculos, aqueles usados ​​para alimentá-la e outro conjunto usado para controle preciso.

As moscas tendem a voar em linha reta e, em seguida, fazem uma rápida mudança de direção antes de continuar em um caminho reto diferente. As mudanças direcionais são chamadas de sacadas e normalmente envolvem um ângulo de 90 °, sendo alcançado em 50 milissegundos. Eles são iniciados por estímulos visuais quando a mosca observa um objeto, os nervos então ativam os músculos de direção no tórax que causam uma pequena mudança no movimento das asas que geram torque suficiente para virar. Detectando isso dentro de quatro ou cinco batidas de asas, os halteres disparam uma contra-volta e a mosca parte em uma nova direção.

As moscas têm reflexos rápidos que ajudam a escapar de predadores, mas suas velocidades de vôo sustentadas são baixas. As moscas Dolichopodid do gênero Condylostylus respondem em menos de 5 milissegundos aos flashes da câmera, levantando vôo. No passado, a mosca do veado, Cephenemyia , era considerada um dos insetos mais rápidos com base em uma estimativa feita visualmente por Charles Townsend em 1927. Essa afirmação, de velocidades de 600 a 800 milhas por hora, era repetida regularmente até que foi provado ser fisicamente impossível e incorreto por Irving Langmuir. Langmuir sugeriu uma velocidade estimada de 25 milhas por hora.

Embora a maioria das moscas viva e voe perto do solo, algumas são conhecidas por voar em alturas e algumas como Oscinella (Chloropidae) são conhecidas por serem dispersas por ventos em altitudes de até 2.000 pés e por longas distâncias. Algumas moscas flutuantes, como Metasyrphus corollae , são conhecidas por realizar voos longos em resposta a surtos populacionais de pulgões.

Os machos de espécies de mosca como Cuterebra , muitas moscas flutuantes , moscas abelha (Bombyliidae) e moscas da fruta (Tephritidae) mantêm territórios dentro dos quais se envolvem em perseguições aéreas para afastar machos intrusos e outras espécies. Embora esses territórios possam ser mantidos por machos individuais, algumas espécies, como A. freeborni , formam leks com muitos machos agregando-se em exibições. Algumas moscas mantêm um espaço aéreo e outras ainda formam enxames densos que mantêm uma localização estacionária em relação aos pontos de referência. Muitas moscas acasalam durante o vôo enquanto enxameavam.

Ciclo de vida e desenvolvimento

Moscas antomióides de acasalamento

Os dípteros passam por uma metamorfose completa com quatro fases distintas de vida - ovo, larva, pupa e adulto.

Larva

Em muitas moscas, o estágio larval é longo e os adultos podem ter uma vida curta. A maioria das larvas dípteras se desenvolve em ambientes protegidos; muitos são aquáticos e outros são encontrados em locais úmidos como carniça, fruta, matéria vegetal, fungos e, no caso de espécies parasitas, dentro de seus hospedeiros. Eles tendem a ter cutículas finas e tornam-se desidratados se expostos ao ar. Além da Brachycera , a maioria das larvas dípteras tem cápsulas esclerotinizadas na cabeça, que podem ser reduzidas a ganchos remanescentes na boca; os Brachycera, no entanto, têm cápsulas na cabeça gelatinizadas, nas quais os escleritos são reduzidos ou ausentes. Muitas dessas larvas retraem a cabeça para o tórax.

Ciclo de vida da mosca estável Stomoxys calcitrans , mostrando ovos, larvas de 3 instares , pupa e adulto

Alguma outra distinção anatômica existe entre as larvas do Nematocera e do Brachycera . Especialmente na Brachycera, pouca demarcação é vista entre o tórax e o abdômen, embora a demarcação possa ser visível em muitos Nematocera, como os mosquitos; no Brachycera, a cabeça da larva não é claramente distinguível do resto do corpo, e poucos, se houver, escleritos estão presentes. Informalmente, essas larvas de braquicera são chamadas de larvas, mas o termo não é técnico e muitas vezes aplicado indiferentemente a larvas de moscas ou larvas de insetos em geral. Os olhos e as antenas das larvas do braquicero estão reduzidos ou ausentes, e o abdome também carece de apêndices, como cercos . Essa falta de recursos é uma adaptação aos alimentos, como carniça, detritos em decomposição ou tecidos do hospedeiro ao redor dos endoparasitas . As larvas de nematoceranos geralmente têm olhos e antenas bem desenvolvidos, enquanto as larvas de Brachyceran são reduzidas ou modificadas.

As larvas dípteras não têm "pernas verdadeiras" articuladas, mas algumas larvas dípteras , como espécies de Simuliidae , Tabanidae e Vermileonidae , têm prolegas adaptadas para se agarrar a um substrato em água corrente, tecidos do hospedeiro ou presas. A maioria dos dípteros é ovípara e põe lotes de ovos, mas algumas espécies são ovovivíparas , onde as larvas começam o desenvolvimento dentro dos ovos antes de eclodirem ou vivíparas, as larvas eclodem e amadurecem no corpo da mãe antes de serem depositadas externamente. Estes são encontrados especialmente em grupos que possuem larvas dependentes de fontes de alimentos que têm vida curta ou são acessíveis por breves períodos. Isso é comum em algumas famílias, como os Sarcophagidae. Em Hylemya strigosa (Anthomyiidae), a larva muda para o segundo ínstar antes da eclosão, e em Termitoxenia (Phoridae) as fêmeas têm bolsas de incubação, e uma larva de terceiro ínstar totalmente desenvolvida é depositada pelo adulto e quase imediatamente pupa sem o estágio larval de alimentação livre . A mosca tsé-tsé (assim como outros Glossinidae, Hippoboscidae, Nycteribidae e Streblidae) exibe viviparidade adenotrófica ; um único ovo fertilizado é retido no oviduto e a larva em desenvolvimento se alimenta das secreções glandulares. Quando totalmente crescida, a fêmea encontra um local com solo macio e a larva abre caminho para fora do oviduto, enterra-se e transforma-se em pupa. Algumas moscas, como Lundstroemia parthenogenetica (Chironomidae), reproduzem-se por partenogênese thelytokous , e alguns mosquitos da vesícula têm larvas que podem produzir ovos ( pedogênese ).

Pupa

As pupas assumem várias formas. Em alguns grupos, particularmente o Nematocera, a pupa é intermediária entre a forma larval e adulta; essas pupas são descritas como "obtusas", tendo os futuros apêndices visíveis como estruturas que aderem ao corpo pupal. A superfície externa da pupa pode ser coriácea e apresentar espinhos, características respiratórias ou pás locomotivas. Em outros grupos, descritos como "coarctados", os apêndices não são visíveis. Nestes, a superfície externa é um pupário , formado a partir da última pele larval, e a pupa real está escondida dentro. Quando o inseto adulto está pronto para emergir dessa cápsula dura e resistente à dessecação, ele infla uma estrutura semelhante a um balão em sua cabeça e força sua saída.

Adulto

A fase adulta costuma ser curta, sua função é apenas acasalar e botar ovos. A genitália das moscas machos é girada em graus variados em relação à posição encontrada em outros insetos. Em algumas moscas, esta é uma rotação temporária durante o acasalamento, mas em outras, é uma torção permanente dos órgãos que ocorre durante a fase de pupa. Essa torção pode fazer com que o ânus fique abaixo dos genitais ou, no caso da torção de 360 ​​°, com o ducto espermático enrolado no intestino e os órgãos externos em sua posição normal. Quando as moscas acasalam, o macho inicialmente voa em cima da fêmea, voltado para a mesma direção, mas depois se vira para a direção oposta. Isso força o homem a se deitar de costas para que sua genitália permaneça envolvida com a da mulher, ou a torção dos órgãos genitais masculinos permite que o homem acasale enquanto permanece em pé. Isso faz com que as moscas tenham mais capacidade de reprodução do que a maioria dos insetos, e muito mais rápido. As moscas ocorrem em grandes populações devido à sua capacidade de acasalar de forma eficaz e rápida durante a estação de acasalamento.

Ecologia

Um califorídeo "borbulhante"

Como insetos onipresentes, os dípteros desempenham um papel importante em vários níveis tróficos, tanto como consumidores quanto como presas. Em alguns grupos, as larvas completam seu desenvolvimento sem se alimentar, e em outros os adultos não se alimentam. As larvas podem ser herbívoras, necrófagas, decompositoras, predadoras ou parasitas, sendo o consumo de matéria orgânica em decomposição um dos comportamentos alimentares mais prevalentes. A fruta ou detrito é consumido junto com os microorganismos associados, um filtro em forma de peneira na faringe sendo usado para concentrar as partículas, enquanto as larvas carnívoras têm ganchos na boca para ajudar a triturar sua comida. As larvas de alguns grupos se alimentam de ou nos tecidos vivos de plantas e fungos, e alguns deles são pragas graves de safras agrícolas. Algumas larvas aquáticas consomem as películas de algas que se formam debaixo d'água em rochas e plantas. Muitas das larvas do parasitóide crescem internamente e eventualmente matam outros artrópodes, enquanto as larvas parasitas podem atacar os hospedeiros vertebrados.

Enquanto muitas larvas de dípteros são aquáticas ou vivem em locais terrestres fechados, a maioria dos adultos vive acima do solo e é capaz de voar. Predominantemente, eles se alimentam de néctar ou exsudatos vegetais ou animais, como a melada, para os quais seu aparelho bucal de lapidação está adaptado. Algumas moscas têm mandíbulas funcionais que podem ser usadas para morder. As moscas que se alimentam de sangue de vertebrados têm estiletes afiados que perfuram a pele, com algumas espécies apresentando saliva anticoagulante que regurgita antes de absorver o sangue que flui; nesse processo, certas doenças podem ser transmitidas. As moscas bot (Oestridae) evoluíram para parasitar mamíferos. Muitas espécies completam seu ciclo de vida dentro dos corpos de seus hospedeiros. As larvas de alguns grupos de moscas (Agromyzidae, Anthomyiidae, Cecidomyiidae) são capazes de induzir galhas nas plantas. Algumas larvas dípteras são mineradoras de folhas. As larvas de muitas famílias de braquicero são predadoras. Em muitos grupos de dípteros, o enxame é uma característica da vida adulta, com nuvens de insetos se reunindo em certos locais; esses insetos são principalmente machos, e o enxame pode servir ao propósito de tornar sua localização mais visível para as fêmeas.

A maioria dos dípteros adultos tem seu aparelho bucal modificado para absorver o fluido. Os adultos de muitas espécies de moscas que se alimentam de comida líquida regurgitam o fluido em um comportamento denominado "borbulhamento", que ajuda os insetos a evaporar a água e concentrar a comida ou possivelmente resfriar por evaporação. Alguns dípteros adultos são conhecidos por cleptoparasitismo, como os membros do Sarcophagidae. As miltogramminae são conhecidas como "moscas satélite" por seu hábito de seguir vespas e roubar suas presas picadas ou colocar seus ovos nelas. Forídeos, miliquídeos e o gênero Bengalia são conhecidos por roubar alimentos carregados por formigas. Os adultos de Ephydra hians se alimentam debaixo d'água e têm cabelos hidrofóbicos especiais que prendem uma bolha de ar que os permite respirar debaixo d'água.

Adaptações anti-predador

A grande mosca-abelha, Bombylius major , é uma mímica batesiana das abelhas.

As moscas são comidas por outros animais em todos os estágios de seu desenvolvimento. Os ovos e larvas são parasitados por outros insetos e são comidos por muitas criaturas, algumas das quais se especializam em se alimentar de moscas, mas a maioria as consome como parte de uma dieta mista. Pássaros, morcegos, sapos, lagartos, libélulas e aranhas estão entre os predadores das moscas. Muitas moscas desenvolveram semelhanças miméticas que auxiliam em sua proteção. O mimetismo batesiano é amplamente difundido com muitas moscas flutuantes que se assemelham a abelhas e vespas, formigas e algumas espécies de mosca-das-frutas tefritídeos que se assemelham a aranhas. Algumas espécies de hoverfly são mirmecófilas , seus filhotes vivem e crescem dentro dos ninhos de formigas. Eles são protegidos das formigas imitando odores químicos fornecidos por membros da colônia de formigas. As moscas das abelhas Bombyliid, como Bombylius major, são curtas, redondas, peludas e distintamente parecidas com as abelhas, pois visitam as flores em busca de néctar e provavelmente também imitam as abelhas batesianas.

Em contraste, Drosophila subobscura , uma espécie de mosca do gênero Drosophila , carece de uma categoria de hemócitos que estão presentes em outras espécies estudadas de Drosophila , levando a uma incapacidade de defesa contra ataques de parasitas, uma forma de imunodeficiência inata.

Na cultura

Simbolismo

A pintura de 1446 de Petrus Christus , Retrato de um Cartuxo, tem uma musca depicta (mosca pintada) em uma moldura trompe-l'oeil .

As moscas desempenham uma variedade de papéis simbólicos em diferentes culturas. Isso inclui papéis positivos e negativos na religião. Na religião Navajo tradicional , Big Fly é um ser espiritual importante. Na demonologia cristã , Belzebu é uma mosca demoníaca, o "Senhor das Moscas" e um deus dos filisteus .

As moscas aparecem na literatura desde a antiga Suméria . Em um poema sumério, uma mosca ajuda a deusa Inanna quando seu marido Dumuzid está sendo perseguido por demônios galla . Nas versões mesopotâmicas do mito do dilúvio , os cadáveres flutuando nas águas são comparados a moscas. Mais tarde, diz-se que os deuses enxameiam "como moscas" ao redor da oferta do herói Utnapishtim . As moscas aparecem nos selos da Antiga Babilônia como símbolos de Nergal , o deus da morte. Contas de lápis-lazúli em forma de mosca eram freqüentemente usadas na antiga Mesopotâmia, junto com outros tipos de joias com mosca.

Em Prometheus Bound , que é atribuído ao trágico dramaturgo ateniense Ésquilo , uma mosca enviada pela esposa de Zeus , Hera, persegue e atormenta sua amante Io , que foi transformada em uma vaca e é constantemente observada pelos cem olhos do pastor Argus : "Io: Ah! Hah! De novo a picada, a picada da picada de mosca! Ó terra, terra, pele, a forma oca - Argus - aquela coisa maligna - os cem olhos." William Shakespeare , inspirado por Ésquilo, tem Tom o'Bedlam em Rei Lear , "Quem o demônio asqueroso conduziu pelo fogo e pelas chamas, através do vau e redemoinho, sobre o pântano e pântano", enlouquecido pela perseguição constante. Em Antônio e Cleópatra , Shakespeare compara da mesma forma a saída apressada de Cleópatra do campo de batalha de Ácio à de uma vaca perseguida por uma mosca. Mais recentemente, em 1962, o biólogo Vincent Dethier escreveu To Know a Fly , apresentando ao leitor em geral o comportamento e a fisiologia da mosca.

Musca depicta ("mosca pintada" em latim) é uma representação de uma mosca como um elemento imperceptível em várias pinturas. Esta característica era generalizada nas pinturas dos séculos XV e XVI e a sua presença pode ser explicada por diversos motivos.

Moscas aparecem na cultura popular em conceitos como fly-on-the-wall documentário -Tornando no filme e produção de televisão . O nome metafórico sugere que os eventos são vistos com franqueza , como uma mosca pode vê-los. As moscas inspiraram o design de robôs voadores em miniatura. O filme de 1993 de Steven Spielberg , Jurassic Park, baseou-se na ideia de que o DNA poderia ser preservado no conteúdo do estômago de uma mosca sugadora de sangue fossilizada em âmbar , embora o mecanismo tenha sido desconsiderado pelos cientistas.

Importância econômica

Um mosquito Anopheles stephensi bebendo sangue humano. A espécie é portadora da malária .

Dípteros são um grupo importante de insetos e têm um impacto considerável no meio ambiente. Algumas moscas-das-folhas (Agromyzidae), moscas-das-frutas (Tephritidae e Drosophilidae) e mosquitos -das-folhas (Cecidomyiidae) são pragas de culturas agrícolas; outras, como a mosca tsé-tsé , bicho-da - índia e borbulhas (Oestridae), atacam o gado, causando feridas, disseminando doenças e criando prejuízos econômicos significativos. Veja o artigo: Moscas parasitas de animais domésticos . Alguns podem até causar miíase em humanos. Ainda outros, tais como mosquitos (Culicidae), blackflies (Simuliidae) e moscas de drenagem saúde (Psychodidae) impacto humano, atuando como vetores das principais doenças tropicais. Entre eles, os mosquitos Anopheles transmitem malária , filariose e arbovírus ; Os mosquitos Aedes aegypti transmitem a dengue e o vírus Zika ; as moscas negras são portadoras da oncocercose ; os mosquitos-pólvora carregam a leishmaniose . Outros dípteros são um incômodo para os humanos, especialmente quando presentes em grande número; isso inclui as moscas domésticas, que contaminam os alimentos e espalham doenças transmitidas por alimentos; os mosquitos picadores e os flebotomíneos (Ceratopogonidae) e as moscas domésticas e moscas estáveis (Muscidae). Em regiões tropicais, as moscas oculares ( Chloropidae ) que visitam os olhos em busca de fluidos podem ser um incômodo em algumas estações.

Muitos dípteros desempenham funções úteis para os humanos. Moscas domésticas, varejeira e mosquitos fungos (Mycetophilidae) são necrófagos e auxiliam na decomposição. As moscas salteadoras (Asilidae), os taquinídeos (Tachinidae) e as moscas-adaga e balão (Empididae) são predadores e parasitóides de outros insetos, ajudando a controlar uma variedade de pragas. Muitos dípteros, como moscas abelha (Bombyliidae) e hoverflies (Syrphidae), são polinizadores de plantas agrícolas.

Usos

Diptera em pesquisa: larvas de mosca-das-frutas Drosophila melanogaster sendo criadas em tubos em um laboratório de genética

Drosophila melanogaster , uma mosca da fruta, há muito tempo é usada como organismo modelo em pesquisas devido à facilidade com que pode ser reproduzida e criada em laboratório, seu pequeno genoma e o fato de que muitos de seus genes têm homólogos em eucariotos superiores. Um grande número de estudos genéticos foi realizado com base nesta espécie; estes tiveram um impacto profundo no estudo da expressão gênica , mecanismos de regulação gênica e mutação . Outros estudos investigaram a fisiologia , a patogênese microbiana e o desenvolvimento, entre outros tópicos de pesquisa. Os estudos sobre relações dípteras por Willi Hennig ajudaram no desenvolvimento da cladística , técnicas que ele aplicou a caracteres morfológicos, mas agora adaptadas para uso com sequências moleculares em filogenética.

Larvas encontradas em cadáveres são úteis para entomologistas forenses . As espécies de larvas podem ser identificadas por suas características anatômicas e pela correspondência de seu DNA . Larvas de diferentes espécies de moscas visitam cadáveres e carcaças em horários bem definidos após a morte da vítima, assim como seus predadores, como besouros da família Histeridae . Assim, a presença ou ausência de espécies particulares fornece evidências para o tempo desde a morte e, às vezes, outros detalhes, como o local da morte, quando as espécies estão confinadas a habitats específicos, como a floresta .

Casu marzu é um queijo de ovelha tradicional da Sardenha que contém larvas da mosca do queijo , Piophila casei .

Algumas espécies de larvas, como larvas de varejeira (gentles) e larvas de bluebottle ( rodízios ) são criadas comercialmente; eles são vendidos como isca na pesca e como alimento para animais carnívoros (mantidos como animais de estimação, em zoológicos ou para pesquisa), como alguns mamíferos , peixes , répteis e pássaros . Foi sugerido que as larvas da mosca poderiam ser usadas em grande escala como alimento para galinhas, porcos e peixes de criação. No entanto, os consumidores se opõem à inclusão de insetos em seus alimentos, e o uso de insetos na alimentação animal continua ilegal em áreas como a União Europeia .

As larvas da mosca podem ser usadas como uma ferramenta biomédica para o cuidado e tratamento de feridas. A terapia de desbridamento de larvas (MDT) é o uso de larvas de mosca para remover o tecido morto de feridas, mais comumente amputações. Historicamente, isso tem sido usado por séculos, intencional e não intencional, em campos de batalha e nos primeiros ambientes hospitalares. A remoção do tecido morto promove o crescimento celular e a cicatrização saudável de feridas. As larvas também possuem propriedades bioquímicas , como atividade antibacteriana encontrada em suas secreções enquanto se alimentam. Essas larvas medicinais são um tratamento seguro e eficaz para feridas crônicas.

O queijo casu marzu da Sardenha está exposto a moscas conhecidas como saltadores de queijo , como Piophila casei , membros da família Piophilidae . As atividades digestivas das larvas da mosca amolecem o queijo e modificam o aroma como parte do processo de maturação. Ao mesmo tempo, as autoridades da União Europeia proibiram a venda do queijo e estava se tornando difícil de encontrar, mas a proibição foi levantada sob o argumento de que o queijo é um produto local tradicional feito por métodos tradicionais.

Notas

Referências

Leitura adicional

  • Blagoderov, VA, Lukashevich, ED & Mostovski, MB 2002. Order Diptera . Em: Rasnitsyn, AP e Quicke, DLJ The History of Insects , Kluwer pp. – 227–240.
  • Colless, DH & McAlpine, DK 1991 Diptera (moscas) , pp. 717-786. In: The Division of Entomology. Organização de Pesquisa Científica e Industrial da Commonwealth, Canberra (patrocinador), The insects of Australia . Melbourne University Press.
  • Hennig, Willi Diptera (Zweifluger). Handb. Zool. Berl . 4 (2) (31): 1–337. Introdução geral com chave para famílias do mundo. Em alemão.
  • Oldroyd, Harold A História Natural das Moscas . WW Norton. 1965.
  • Séguy, Eugène Diptera: recueil d'etudes biologiques et sistemática sur les Dipteres du Globe (Coleção de estudos biológicos e sistemáticos sobre Dípteros do Mundo). 11 vols. Parte da Encyclopédie Entomologique , Serie B II: Diptera. 1924–1953.
  • Séguy, Eugène La Biologie des Dipteres 1950.
  • Thompson, F. Christian. "Fontes para o Banco de Dados Biossistemático de Dípteros do Mundo (Moscas)" (PDF) . Departamento de Agricultura dos Estados Unidos , Laboratório de Entomologia Sistemática. Arquivado do original em 18 de setembro de 2015.CS1 maint: bot: status do URL original desconhecido ( link )

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