Profundidade crítica - Critical depth

Na oceanografia biológica , a profundidade crítica é definida como uma profundidade de mistura superficial hipotética onde o crescimento do fitoplâncton é precisamente correspondido por perdas de biomassa fitoplanctônica dentro do intervalo de profundidade. Este conceito é útil para entender o início de fitoplâncton flores .

História

A profundidade crítica como um aspecto da oceanografia biológica foi introduzida em 1935 por Gran e Braarud. Tornou-se proeminente em 1953, quando Harald Sverdrup publicou a "profundidade crítica Hypothesis", baseado em observações que ele havia feito no Atlântico Norte sobre o Tempo do navio M .

Sverdrup fornece uma fórmula simples com base em várias suposições que relacionam a profundidade crítica com o crescimento do plâncton e taxas de perda e níveis de luz. Segundo sua hipótese, a produção líquida na camada mista supera as perdas apenas se a camada mista for mais rasa do que a profundidade crítica. Infelizmente, sua hipótese tem sido freqüentemente mal interpretada para sugerir que o florescimento do fitoplâncton na primavera é desencadeado quando a profundidade da camada mista torna-se mais rasa do que a profundidade crítica na primavera. Na verdade, não era isso que Sverdrup pretendia.

Desde 1953, investigações e pesquisas adicionais foram conduzidas para definir melhor a profundidade crítica e seu papel no início do florescimento do fitoplâncton na primavera. Análises recentes de dados de satélite sugerem que a teoria não explica todas as flores da primavera, particularmente a flor da primavera do Atlântico Norte. Vários artigos apareceram recentemente que sugerem uma relação diferente entre a profundidade da camada mista e o tempo de floração da primavera.

Definição

Sverdrup define a profundidade crítica em que a fotossíntese integrada é igual à respiração integrada. Isso também pode ser descrito como a profundidade na qual a integral da taxa de crescimento líquida sobre a coluna de água torna-se zero. A taxa de crescimento líquida é igual à taxa fotossintética bruta menos os termos de perda . A fotossíntese bruta decai exponencialmente de um máximo próximo à superfície para se aproximar de zero com a profundidade. É afetado pela quantidade e ângulo da radiação solar e pela clareza da água. A taxa de perda é a soma da respiração celular , pastagem , afundamento, advecção , lise viral e mortalidade. Em sua hipótese, Sverdrup fez a aproximação de que a taxa de perda de uma comunidade fitoplanctônica é constante em todas as profundidades e momentos.

A profundidade em que a taxa de crescimento líquida é zero é chamada de profundidade de compensação (apenas 0,1-1% da radiação solar penetra). Acima dessa profundidade, a população está crescendo, enquanto abaixo dela a população diminui. Em uma certa profundidade abaixo dela, as perdas populacionais totais são iguais aos ganhos populacionais totais. Essa é a profundidade crítica.

Hipótese de profundidade crítica

Premissas

A hipótese ou modelo de profundidade crítica de Sverdrup baseia-se em várias suposições estritas:

A turbulência na camada superior completamente misturada é forte o suficiente para distribuir o fitoplâncton uniformemente por toda a camada misturada
A taxa de perda de fitoplâncton é independente da profundidade e da taxa de crescimento.
Os nutrientes na camada de mistura são altos o suficiente para que a produção não seja limitada por nutrientes
A produção fotossintética diária da comunidade fitoplanctônica em qualquer profundidade é proporcional à energia luminosa média diária nessa profundidade.

Ou seja, a luz é considerada o único fator que limita o crescimento do fitoplâncton durante os meses de pré-floração e a luz que uma comunidade fitoplanctônica está sujeita a ser determinada pela irradiância incidente e o coeficiente de extinção de luz.

Mecanismo

Os resultados da pesquisa de Sverdrup sugeriram que o rebaixamento da profundidade da camada mista para uma profundidade acima da profundidade crítica foi a causa dos florescimentos na primavera. Quando a profundidade da camada mista excede a profundidade crítica, a mistura da água traz tanto da população fitoplanctônica abaixo da profundidade de compensação onde a fotossíntese é impossível que a população geral não pode aumentar em biomassa. No entanto, quando a camada mista se torna mais rasa do que a profundidade crítica, uma quantidade suficiente de fitoplâncton permanece acima da profundidade de compensação para dar à comunidade uma taxa de crescimento líquida positiva. O modelo de Sverdrup é uma relação de causa e efeito entre a profundidade da camada mista versus a profundidade crítica e o florescimento do fitoplâncton.

Este gatilho ocorre na primavera devido às mudanças sazonais na profundidade crítica e na profundidade da camada mista. A profundidade crítica se aprofunda na primavera por causa do aumento da quantidade de radiação solar e da diminuição do ângulo que atinge a terra. Durante o inverno, fortes ventos e tempestades misturam vigorosamente a água, deixando uma espessa camada mista para trazer águas ricas em nutrientes das profundezas. À medida que os ventos médios diminuem com as tempestades de inverno e o oceano é aquecido, a coluna vertical de água torna-se cada vez mais estratificada e a profundidade da camada mista diminui.

A hipótese de profundidade crítica de Sverdrup limita-se a explicar o que inicia um florescimento na primavera. Não prevê sua magnitude. Além disso, não aborda nenhum controle de população após a floração inicial, como limitação de nutrientes ou interação predador-presa com o zooplâncton .

Aplicabilidade regional

Desde 1953, os cientistas examinaram a aplicabilidade da teoria da profundidade crítica de Sverdrup (doravante SCD) em diferentes regiões do mundo. Semina (1960) descobriu que a hipótese SCD não se aplica bem no Mar de Bering perto de Kamchatka, onde a floração é mais limitada pela estabilidade, nutrientes e pastagem do que pela luz. Obata et al. (1996) concluíram que a teoria SCD funciona bem em latitudes médias e altas do oeste do Pacífico Norte e do Atlântico Norte, mas não é capaz de explicar como a floração da primavera ocorre no leste do Pacífico Norte e no Oceano Antártico. Siegel et al. (2002) deduziram que o leste da Bacia do Atlântico Norte ao sul de 40 ° N é provavelmente limitado por nutrientes ao invés de luz e, portanto, é outra região onde a hipótese de MSC não seria bem aplicada. Behrenfeld (2010) também relatou que a SCD não se aplica bem nas regiões do Atlântico Subártico. A maioria das pesquisas usou profundidade de camada mista definida hidrograficamente, o que não é um bom proxy para o movimento do fitoplâncton impulsionado pela turbulência e, portanto, pode não testar adequadamente a aplicabilidade da hipótese de SCD, como argumentado em Franks (2014). A aplicabilidade regional variável do SCD motivou os pesquisadores a encontrar mecanismos biológicos e físicos alternativos para o início do boom da primavera, além do mecanismo proposto por Sverdrup.

Críticas

As principais críticas à hipótese de Sverdrup decorrem de seus pressupostos. Uma das maiores limitações para a compreensão do ciclo de florescimento do fitoplâncton na primavera é a suposição de que as taxas de perda de fitoplâncton na coluna vertical de água são constantes. À medida que mais se sabe sobre os componentes da taxa de perda do fitoplâncton (como pastagem, respiração e exportação vertical de partículas que afundam), a hipótese de Sverdrup vem sendo cada vez mais criticada. Smetacek e Passow publicaram um artigo em 1990 que desafiou o modelo com base no fato de que a respiração celular do fitoplâncton não é constante, mas é uma função da taxa de crescimento, profundidade e outros fatores. Eles alegaram que o crescimento líquido dependia da irradiação, fisiologia das espécies, pastagem e pressões parasitárias, além da profundidade da camada mista. Eles também apontam que o modelo de Sverdrup incluía a respiração de toda a comunidade (incluindo o zooplâncton) em vez de apenas organismos fotossintéticos.

O próprio Sverdrup criticou seu modelo quando afirmou que "uma população de fitoplâncton pode aumentar independentemente da espessura da camada mista se a turbulência for moderada". Ele também disse que a advecção, ao invés do crescimento local, pode ser responsável pelo florescimento que ele observou, e que o primeiro aumento na biomassa do plâncton ocorreu antes do enfraquecimento da camada mista, sugerindo processos mais complexos iniciando o florescimento da primavera.

Embora Sverdrup tenha apontado que há uma diferença entre uma camada mista de densidade uniforme e uma camada turbulenta, sua teoria é criticada pela falta de ênfase em como a intensidade da turbulência pode afetar as florações. Em 1999, usando um modelo numérico, Huisman et al. formulou uma hipótese de "turbulência crítica", baseada na ideia de que a floração da primavera pode ocorrer mesmo em camadas mistas profundas, desde que a turbulência permaneça abaixo de um valor crítico para que o fitoplâncton tenha tempo suficiente na zona eufótica para absorver a luz. Essa hipótese aponta para a diferença entre uma camada mista e uma camada ativamente turbulenta que poderia desempenhar um papel mais importante.

Considerações atuais

Apesar das críticas à hipótese de profundidade crítica de Sverdrup, ela ainda é regularmente citada devido a questões não resolvidas em torno do início das flores da primavera. Desde a sua introdução, a hipótese de Sverdrup forneceu uma estrutura para pesquisas futuras, facilitando uma ampla gama de estudos que abordam suas premissas. Com o avanço do conhecimento interdisciplinar e das capacidades tecnológicas, tornou-se mais fácil expandir a teoria básica de Sverdrup para profundidade crítica usando métodos que não estavam disponíveis no momento de sua publicação original.

Muitos estudos procuram abordar as deficiências da teoria usando abordagens modernas de observação e modelagem para explicar como vários processos biológicos e físicos afetam o início da floração da primavera, além da profundidade crítica. Isso levou a várias teorias que descrevem seus mecanismos de iniciação que adicionam complexidade à teoria original. Teorias envolvendo o papel das características fisiológicas, pastagem, disponibilidade de nutrientes e física do oceano superior são áreas ativas de pesquisa sobre florações na primavera.

Hipótese de desacoplamento de diluição

Michael Behrenfeld propõe a "hipótese do reaparecimento por diluição" para descrever a ocorrência de florações anuais na primavera. Ele enfatizou que o crescimento do fitoplâncton é equilibrado por perdas e o equilíbrio é controlado por processos físicos que variam sazonalmente. Ele argumentou que a ocorrência de condições ótimas de crescimento permite o crescimento do predador e da presa, o que resulta no aumento das interações entre os dois; ele recupera as interações predador-presa. Ele descreve essa relação como sendo diluída (menos interações) no inverno, quando a camada de mistura é profunda e a estratificação da coluna d'água é mínima. Observações semelhantes foram descritas por Landry e Hassett (1982). A evidência mais proeminente que apóia a hipótese de Behrenfeld é que o florescimento do fitoplâncton ocorre antes das condições ideais de crescimento, conforme previsto pelo rebaixamento em profundidade mista, quando as concentrações do fitoplâncton são mais diluídas. À medida que a estratificação é estabelecida e a biomassa do zooplâncton aumenta, o pastoreio aumenta e a biomassa do fitoplâncton diminui ao longo do tempo. A pesquisa de Behrenfeld também modelou a respiração como sendo inversamente proporcional ao crescimento do fitoplâncton (conforme a taxa de crescimento diminui, a taxa de respiração aumenta). O modelo de Behrenfeld propõe a relação oposta da taxa de crescimento do fitoplâncton à profundidade da camada mista do que o de Sverdrup: que ela é maximizada quando a camada é mais profunda e o fitoplâncton mais diluído.

Hipótese de turbulência crítica

Outra deficiência do modelo de Sverdrup era que ele não considerava o papel da turbulência ativa na camada mista. A turbulência do oceano superior pode resultar de muitas fontes, incluindo convecção térmica, vento, ondas e circulação de Langmuir . Ele mistura a camada superior revolvendo o fluido e as partículas, reduzindo a estratificação na qual florescem as flores da primavera. Huisman et al. (1999) propôs um mecanismo crítico de turbulência, além da profundidade crítica, que explica como o florescimento da primavera pode ser iniciado mesmo na ausência de estratificação de aquecimento da superfície . Este mecanismo depende de um nível de turbulência crítico sobre o qual a taxa de mistura vertical devido à turbulência é maior do que a taxa de crescimento do fitoplâncton. Quando o resfriamento atmosférico se torna fraco na primavera, a turbulência diminui rapidamente, mas a camada mista leva mais tempo para reagir; a reestratificação da camada mista ocorre em escalas de tempo de semanas a meses, enquanto a redução da turbulência tem efeito quase imediatamente após as paradas forçadas (isto é, após o resfriamento atmosférico mudar para aquecimento). Isso poderia explicar por que o início do florescimento pode ocorrer antes do momento em que a camada mista se reestratifica acima da profundidade crítica; a turbulência reduzida cessa o tombamento, permitindo que o fitoplâncton tenha um tempo de residência mais longo na zona fótica para florescer.

Esta teoria foi explorada por Taylor & Ferrari (2011) usando modelagem de turbulência 3D Large eddy simulação (LES) para estudar como o desligamento da convecção térmica (isto é, reviravolta convectiva resultante do resfriamento da superfície do oceano) pode interromper a turbulência do oceano superior e iniciar um florescem antes que a camada mista atinja a profundidade crítica. Ao contrário de Huisman et al., Eles empregaram uma difusividade turbulenta que varia verticalmente em seu modelo em vez de uma difusividade constante, abordando se a camada mista é realmente "completamente misturada" se a temperatura e a densidade são verticalmente constantes, mas a intensidade da turbulência não. Suas descobertas foram posteriormente apoiadas em Ferrari et al. (2015) por sensoriamento remoto de clorofila usando medições de cor do oceano do satélite NASA MODIS Aqua e medições de fluxo de calor ar-mar de ECMWF re-análise de dados intermediários ERA para correlacionar altas concentrações de clorofila a mudanças no fluxo de calor de superfície.

Enriquez e Taylor (2015) levaram o trabalho de Taylor e Ferrari um passo adiante, usando um modelo LES para comparar a influência da mistura convectiva térmica com a mistura induzida pelo vento para o início da floração da primavera. Ao atribuir valores variáveis para a tensão do vento e o fluxo de calor na superfície, eles foram capazes de desenvolver parametrizações para misturar profundidade e difusividade turbulenta usando o modelo LES, e aplicá-los a um modelo de fitoplâncton para monitorar a resposta. Eles descobriram que muito pouca turbulência induzida pelo vento é necessária para evitar um florescimento (consistente com Taylor & Ferrari) e que o estresse do vento e o fluxo de calor interagem de tal forma que a adição de aquecimento da superfície (no final do inverno, por exemplo) causa uma forte aumento na intensidade do estresse do vento necessária para prevenir uma floração. Esta pesquisa tem implicações para a importância de diferentes fontes de turbulência na inibição do florescimento da primavera.

Brody & Lozier (2015) também apóiam a ideia de que a profundidade da mistura ativa na camada mista controla o tempo do florescimento da primavera. Usando flutuadores e planadores Lagrangianos, eles foram capazes de correlacionar a turbulência de camada mista reduzida com o aumento da atividade fotossintética, comparando dados observacionais de perfis de mistura ativos com perfis de profundidade de biomassa.

Início da estratificação

Stephen Chiswell propõe a “Hipótese do Início da Estratificação” para descrever o ciclo anual da produção primária e a ocorrência de florações anuais na primavera em águas temperadas. Chiswell mostra que as observações feitas por Behrenfeld podem ser interpretadas de uma forma que adere à ideia convencional de que a floração da primavera representa uma mudança de um regime de mistura profunda para um regime de luz superficial. Chiswell mostra que a hipótese da profundidade crítica é falha porque sua suposição básica de que o fitoplâncton está bem misturado em toda a camada mista superior está errada. Em vez disso, Chiswell sugere que o plâncton está bem misturado em toda a camada mista superior apenas no outono e no inverno, mas na primavera aparecem camadas superficiais superficiais e rasas com o início da estratificação. Essas camadas suportam a flor da primavera. Em sua hipótese de início de estratificação, Chiswell discute dois oceanos hipotéticos. Um oceano é semelhante ao discutido por Berenfeld, onde a produção total da coluna de água pode ser positiva no inverno, mas o segundo oceano hipotético é aquele em que a produção líquida no inverno é negativa. Chiswell sugere, portanto, que os mecanismos da Hipótese de Recuperação da Diluição são incidentais, e não uma causa do florescimento da primavera.

Considerações fisiológicas

Além de fatores abióticos, estudos recentes também examinaram o papel de características individuais do fitoplâncton que podem levar ao início do florescimento na primavera. Os modelos sugeriram que esses parâmetros variáveis e específicos da célula, previamente fixados por Sverdrup, poderiam desempenhar um papel importante na previsão do início de um florescimento. Alguns desses fatores podem incluir:

Termos de produção : taxa de crescimento celular, taxa de divisão celular
Termos de perda : resistência ao pastejo, taxa de infecção viral
Aptidão : fotoadaptação às condições de luz, taxas de respiração para um determinado ambiente, custo do metabolismo de manutenção, cinética de absorção de nutrientes, história de vida, composição dos pigmentos fotossintéticos, custo da biossíntese

Dada a alta variabilidade espacial e temporal de seu ambiente físico, certas espécies de fitoplâncton podem possuir um perfil de aptidão ideal para um determinado ambiente pré-floração em relação aos concorrentes. Este perfil fisiológico também pode influenciar sua taxa de crescimento pré-floração. Por esse motivo, Lewandowska et al. propõem que cada fitoplâncton tem uma profundidade crítica específica. Se nenhuma das espécies constituintes do pré-florescimento atender aos requisitos ambientais, não ocorrerá nenhum florescimento.

A evidência direta para o papel dos fatores fisiológicos no início do florescimento tem sido difícil de adquirir. Usando décadas de dados de satélite, Behrenfeld e Boss argumentaram que as adaptações fisiológicas ao ambiente não foram significativamente relacionadas ao início do florescimento (medido pela taxa de divisão celular). No entanto, resultados recentes de Hunter-Cevera et al. usando um citômetro de fluxo submersível automatizado ao longo de 13 anos mostra uma correlação positiva entre a temperatura e a taxa de divisão celular em Synechococcus . Águas mais quentes levaram a taxas de divisão celular mais altas e "mudanças no momento da floração da primavera refletem uma resposta fisiológica direta às mudanças no início do aquecimento sazonal".

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