Fotossíntese - Photosynthesis

Imagem composta mostrando a distribuição global da fotossíntese, incluindo o fitoplâncton oceânico e a vegetação terrestre . O vermelho escuro e o verde azulado indicam regiões de alta atividade fotossintética no oceano e na terra, respectivamente.
Equação geral para o tipo de fotossíntese que ocorre nas plantas

A fotossíntese é um processo usado pelas plantas e outros organismos para converter a energia luminosa em energia química que, por meio da respiração celular , pode mais tarde ser liberada para alimentar as atividades do organismo. Essa energia química é armazenada em moléculas de carboidratos , como açúcares e amidos , que são sintetizados a partir de dióxido de carbono e água - daí o nome fotossíntese , do grego phōs ( φῶς ), "luz" e sunthesis ( σύνθεσις ), "juntando " Na maioria dos casos, o oxigênio também é liberado como um produto residual. A maioria das plantas , algas e cianobactérias realizam fotossíntese; tais organismos são chamados de fotoautotróficos . A fotossíntese é amplamente responsável pela produção e manutenção do conteúdo de oxigênio da atmosfera terrestre e fornece a maior parte da energia necessária para a vida na Terra.

Embora a fotossíntese seja realizada de forma diferente por espécies diferentes, o processo sempre começa quando a energia da luz é absorvida por proteínas chamadas centros de reação que contêm clorofila verde (e outras cores) pigmentos / cromóforos. Nas plantas, essas proteínas são mantidas dentro de organelas chamadas cloroplastos , que são mais abundantes nas células das folhas, enquanto nas bactérias elas estão embutidas na membrana plasmática . Nessas reações dependentes de luz, alguma energia é usada para retirar elétrons de substâncias adequadas, como água, produzindo gás oxigênio. O hidrogênio liberado pela divisão da água é usado na criação de outros dois compostos que servem como estoques de energia de curto prazo, permitindo sua transferência para conduzir outras reações: esses compostos são fosfato de dinucleotídeo de adenina nicotinamida reduzido (NADPH) e trifosfato de adenosina ( ATP), a "moeda de energia" das células.

Em plantas, algas e cianobactérias, o armazenamento de energia de longo prazo na forma de açúcares é produzido por uma sequência subsequente de reações independentes de luz, chamadas de ciclo de Calvin . No ciclo de Calvin, o dióxido de carbono atmosférico é incorporado a compostos de carbono orgânico já existentes, como o bifosfato de ribulose (RuBP). Usando o ATP e o NADPH produzidos pelas reações dependentes de luz, os compostos resultantes são então reduzidos e removidos para formar mais carboidratos, como a glicose . Em outras bactérias, mecanismos diferentes, como o ciclo reverso de Krebs, são usados ​​para atingir o mesmo fim.

Os primeiros organismos fotossintéticos provavelmente evoluíram no início da história evolutiva da vida e provavelmente usaram agentes redutores como hidrogênio ou sulfeto de hidrogênio , em vez de água, como fontes de elétrons. As cianobactérias apareceram mais tarde; o excesso de oxigênio por eles produzido contribuiu diretamente para a oxigenação da Terra , o que tornou possível a evolução da vida complexa . Hoje, a taxa média de captura de energia pela fotossíntese globalmente é de aproximadamente 130  terawatts , o que é cerca de oito vezes o consumo atual de energia da civilização humana . Os organismos fotossintéticos também convertem cerca de 100-115 bilhões de toneladas ( 91-104 petagramas ) de carbono em biomassa por ano. O fenômeno de que as plantas recebem alguma energia da luz - além do ar, solo e água - foi descoberto pela primeira vez em 1779 por Jan Ingenhousz .

A fotossíntese é vital para os processos climáticos, pois captura o dióxido de carbono do ar e, em seguida, liga o carbono nas plantas e, posteriormente, no solo e nos produtos colhidos. Estima-se que apenas os cereais liguem 3825 Tg (tera gramas) de dióxido de carbono a cada ano, ou seja. 3,825 bilhões de toneladas.

Esquema da fotossíntese em plantas. Os carboidratos produzidos são armazenados ou usados ​​pela planta.

Visão geral

A fotossíntese transforma a luz do sol em energia química, divide a água para liberar O 2 e fixa o CO 2 em açúcar.

Organismos fotossintéticos são fotoautótrofos , o que significa que são capazes de sintetizar alimentos diretamente do dióxido de carbono e da água usando a energia da luz. No entanto, nem todos os organismos usam dióxido de carbono como fonte de átomos de carbono para realizar a fotossíntese; os fotoheterotróficos usam compostos orgânicos, em vez de dióxido de carbono, como fonte de carbono. Em plantas, algas e cianobactérias, a fotossíntese libera oxigênio. Isso é chamado de fotossíntese oxigenada e é de longe o tipo mais comum de fotossíntese usado por organismos vivos. Embora existam algumas diferenças entre a fotossíntese oxigenada em plantas , algas e cianobactérias , o processo geral é bastante semelhante nesses organismos. Existem também muitas variedades de fotossíntese anoxigênica , usada principalmente por certos tipos de bactérias, que consomem dióxido de carbono, mas não liberam oxigênio.

O dióxido de carbono é convertido em açúcares em um processo denominado fixação de carbono ; a fotossíntese captura energia da luz solar para converter dióxido de carbono em carboidrato . A fixação de carbono é uma reação redox endotérmica . Em linhas gerais, a fotossíntese é o oposto da respiração celular : enquanto a fotossíntese é um processo de redução do dióxido de carbono em carboidrato, a respiração celular é a oxidação de carboidrato ou outros nutrientes em dióxido de carbono. Nutrientes usados ​​na respiração celular incluem carboidratos, aminoácidos e ácidos graxos. Esses nutrientes são oxidados para produzir dióxido de carbono e água, e para liberar energia química para impulsionar o metabolismo do organismo . A fotossíntese e a respiração celular são processos distintos, pois ocorrem por meio de diferentes sequências de reações químicas e em diferentes compartimentos celulares .

A equação geral para a fotossíntese proposta pela primeira vez por Cornelis van Niel é, portanto:

CO 2dióxido de
carbono
+ 2H 2 Adoador de elétrons + fótonsEnergia luminosa[CH 2 O]carboidrato + 2Adoador de
elétrons oxidado
+ H 2 Oagua

Uma vez que a água é usada como doador de elétrons na fotossíntese oxigenada, a equação para este processo é:

CO 2dióxido de
carbono
+ 2H 2 Oagua + fótonsEnergia luminosa[CH 2 O]carboidrato + O 2oxigênio + H 2 Oagua

Esta equação enfatiza que a água é um reagente na reação dependente da luz e um produto da reação independente da luz , mas o cancelamento de n moléculas de água de cada lado dá a equação líquida:

CO 2dióxido de
carbono
+ H 2 O agua + fótonsEnergia luminosa[CH 2 O]carboidrato + O 2 oxigênio

Outros processos substituem outros compostos (como o arsenito ) por água na função de suprimento de elétrons; por exemplo, alguns micróbios usam a luz solar para oxidar arsenito a arseniato : A equação para esta reação é:

CO 2dióxido de
carbono
+ (AsO3−
3
)

arsenito
+ fótonsEnergia luminosa(AsO3−
4
)

arseniato
+ CO
monóxido de carbono
(usado para construir outros compostos em reações subsequentes)

A fotossíntese ocorre em dois estágios. No primeiro estágio, reações dependentes de luz ou reações de luz capturam a energia da luz e a usam para fazer as moléculas de armazenamento de energia ATP e NADPH . Durante o segundo estágio, as reações independentes de luz usam esses produtos para capturar e reduzir o dióxido de carbono.

A maioria dos organismos que utilizam fotossíntese oxigenada usa luz visível para as reações dependentes de luz, embora pelo menos três usem infravermelho de ondas curtas ou, mais especificamente, radiação vermelha distante.

Alguns organismos empregam variantes ainda mais radicais de fotossíntese. Algumas arquéias usam um método mais simples que emprega um pigmento semelhante aos usados ​​para a visão de animais. A bacteriorodopsina muda sua configuração em resposta à luz solar, agindo como uma bomba de prótons. Isso produz um gradiente de prótons mais diretamente, que é então convertido em energia química. O processo não envolve a fixação de dióxido de carbono e não libera oxigênio, e parece ter evoluído separadamente dos tipos mais comuns de fotossíntese.

Membranas fotossintéticas e organelas

Ultraestrutura do cloroplasto :
  1. membrana externa
  2. espaço intermembranar
  3. membrana interna (1 + 2 + 3: envelope)
  4. estroma (fluido aquoso)
  5. lúmen do tilacóide (dentro do tilacóide)
  6. membrana tilacóide
  7. granum (pilha de tilacóides)
  8. tilacóide (lamela)
  9. amido
  10. ribossomo
  11. DNA plastidial
  12. plastoglóbulo (queda de lipídios)

Nas bactérias fotossintéticas, as proteínas que coletam luz para a fotossíntese estão embutidas nas membranas celulares . Em sua forma mais simples, isso envolve a membrana que envolve a própria célula. No entanto, a membrana pode ser firmemente dobrada em folhas cilíndricas chamadas tilacóides , ou agrupada em vesículas redondas chamadas membranas intracitoplasmáticas . Essas estruturas podem preencher a maior parte do interior de uma célula, dando à membrana uma área de superfície muito grande e, portanto, aumentando a quantidade de luz que a bactéria pode absorver.

Em plantas e algas, a fotossíntese ocorre em organelas chamadas cloroplastos . Uma célula vegetal típica contém cerca de 10 a 100 cloroplastos. O cloroplasto é envolvido por uma membrana. Esta membrana é composta de uma membrana interna de fosfolipídio, uma membrana externa de fosfolipídio e um espaço intermembranar. Envolvido pela membrana está um fluido aquoso denominado estroma. Embutidos no estroma estão pilhas de tilacóides (grana), que são o local da fotossíntese. Os tilacóides aparecem como discos achatados. O próprio tilacóide é envolvido pela membrana do tilacóide, e dentro do volume fechado está um lúmen ou espaço tilacóide. Embutidos na membrana tilacóide estão os complexos proteicos de membrana integrantes e periféricos do sistema fotossintético.

As plantas absorvem luz principalmente usando o pigmento clorofila . A parte verde do espectro de luz não é absorvida, mas é refletida, razão pela qual a maioria das plantas tem uma cor verde. Além da clorofila, as plantas também usam pigmentos como carotenos e xantofilas . As algas também usam clorofila, mas vários outros pigmentos estão presentes, como ficocianina , carotenos e xantofilas em algas verdes , ficoeritrina em algas vermelhas (rodófitas) e fucoxantina em algas marrons e diatomáceas, resultando em uma grande variedade de cores.

Esses pigmentos são incorporados em plantas e algas em complexos chamados proteínas de antena. Em tais proteínas, os pigmentos são organizados para trabalhar juntos. Essa combinação de proteínas também é chamada de complexo de coleta de luz .

Embora todas as células nas partes verdes de uma planta tenham cloroplastos, a maioria deles é encontrada em estruturas especialmente adaptadas chamadas folhas . Certas espécies adaptadas a condições de forte luz solar e aridez , como muitas espécies de Euphorbia e cactos , têm seus principais órgãos fotossintéticos em seus caules. As células nos tecidos internos de uma folha, chamadas de mesofilo , podem conter entre 450.000 e 800.000 cloroplastos para cada milímetro quadrado de folha. A superfície da folha é revestida com um resistente à água ceroso cutícula que protege a folha de excessiva evaporação de água e diminui a absorção de ultravioleta ou azul luz para reduzir o aquecimento . A camada transparente da epiderme permite que a luz passe através das células do mesofilo da paliçada , onde ocorre a maior parte da fotossíntese.

Reações dependentes de luz

Reações de fotossíntese dependentes de luz na membrana do tilacóide

Nas reações dependentes de luz , uma molécula do pigmento clorofila absorve um fóton e perde um elétron . Esse elétron é passado para uma forma modificada de clorofila chamada feofitina , que passa o elétron para uma molécula de quinona , iniciando o fluxo de elétrons por uma cadeia de transporte de elétrons que leva à redução final de NADP a NADPH . Além disso, isso cria um gradiente de prótons ( gradiente de energia) através da membrana do cloroplasto , que é usado pela ATP sintase na síntese de ATP . A molécula de clorofila acaba recuperando o elétron que perdeu quando uma molécula de água é dividida em um processo chamado fotólise , que libera uma molécula de dioxigênio (O 2 ) como um produto residual.

A equação geral para as reações dependentes de luz nas condições de fluxo de elétrons não cíclicos em plantas verdes é:

2 H 2 O + 2 NADP + + 3 ADP + 3 P i + luz → 2 NADPH + 2 H + + 3 ATP + O 2

Nem todos os comprimentos de onda da luz podem suportar a fotossíntese. O espectro de ação fotossintética depende do tipo de pigmentos acessórios presentes. Por exemplo, em plantas verdes, o espectro de ação se assemelha ao espectro de absorção para clorofilas e carotenóides com picos de absorção na luz azul-violeta e vermelha. Nas algas vermelhas, o espectro de ação é a luz azul-esverdeada, o que permite que essas algas usem a extremidade azul do espectro para crescer nas águas mais profundas que filtram os comprimentos de onda mais longos (luz vermelha) usados ​​pelas plantas verdes acima do solo. A parte não absorvida do espectro de luz é o que dá aos organismos fotossintéticos sua cor (por exemplo, plantas verdes, algas vermelhas, bactérias roxas) e é o menos eficaz para a fotossíntese nos respectivos organismos.

Esquema Z

O "esquema Z"

Nas plantas, as reações dependentes de luz ocorrem nas membranas tilacóides dos cloroplastos, onde conduzem a síntese de ATP e NADPH. As reações dependentes de luz são de duas formas: cíclicas e não cíclicas.

Na reação não cíclica, os fótons são capturados nos complexos de antenas coletoras de luz do fotossistema II pela clorofila e outros pigmentos acessórios (veja o diagrama à direita). A absorção de um fóton pelo complexo da antena libera um elétron por um processo chamado separação de carga fotoinduzida . O sistema de antena está no centro da molécula de clorofila do centro de reação do fotossistema II. Esse elétron liberado é transferido para a molécula receptora de elétrons primária, a feofitina. Como os elétrons são transportados através de uma cadeia de transporte de elétrons (o chamado esquema Z mostrado no diagrama), ele funciona inicialmente para gerar um potencial quimiosmótico , bombeando cátions prótons (H + ) através da membrana e no espaço tilacóide. Uma ATP sintase enzima utiliza esse potencial quimiosmótica para produzir ATP durante fotofosforilação , ao passo que o NADPH é um produto de terminal de redox reacção na Z-regime . O electrões entra uma molécula de clorofila em fotossistema I . Lá, ele é ainda mais animado pela luz absorvida por esse fotossistema . O elétron é então passado ao longo de uma cadeia de receptores de elétrons para os quais transfere parte de sua energia. A energia entregue aos aceptores de elétrons é usada para mover íons de hidrogênio através da membrana tilacóide para o lúmen. O elétron é eventualmente usado para reduzir a coenzima NADP com um H + a NADPH (que tem funções na reação independente da luz); nesse ponto, o caminho desse elétron termina.

A reação cíclica é semelhante à não cíclica, mas difere por gerar apenas ATP, e nenhum NADP reduzido (NADPH) é criado. A reação cíclica ocorre apenas no fotossistema I. Uma vez que o elétron é deslocado do fotossistema, o elétron é passado pelas moléculas aceitadoras de elétrons e retorna ao fotossistema I, de onde foi emitido, daí o nome de reação cíclica .

Fotólise de água

O transporte linear de elétrons através de um fotossistema deixará o centro de reação desse fotossistema oxidado. Elevar outro elétron exigirá primeiro a redução do centro de reação. Os elétrons excitados perdidos do centro de reação (P700) do fotossistema I são substituídos pela transferência da plastocianina , cujos elétrons vêm do transporte de elétrons através do fotossistema II . Fotossistema II, como o primeiro passo do Z-esquema , requer uma fonte externa de electrões para reduzir a sua clorofila oxidado um centro reaccional, chamado P680. A fonte de elétrons para a fotossíntese em plantas verdes e cianobactérias é a água. Duas moléculas de água são oxidadas por quatro reações sucessivas de separação de carga pelo fotossistema II para produzir uma molécula de oxigênio diatômico e quatro íons de hidrogênio . Os elétrons produzidos são transferidos para um resíduo de tirosina redox ativo que, então, reduz o P680 oxidado. Isso redefine a capacidade do P680 de absorver outro fóton e liberar outro elétron fotodissociado. A oxidação da água é catalisada no fotossistema II por uma estrutura redox-ativa que contém quatro íons manganês e um íon cálcio; este complexo de evolução de oxigênio liga duas moléculas de água e contém os quatro equivalentes oxidantes que são usados ​​para conduzir a reação de oxidação da água (diagramas de estado S de Dolai). O fotossistema II é a única enzima biológica conhecida que realiza essa oxidação da água. Os íons hidrogênio são liberados no lúmen do tilacóide e, portanto, contribuem para o potencial quimiosmótico transmembrana que leva à síntese de ATP. O oxigênio é um resíduo de reações dependentes de luz, mas a maioria dos organismos na Terra usa oxigênio para a respiração celular , incluindo organismos fotossintéticos.

Reações independentes de luz

Ciclo de Calvin

Nas reações independentes de luz (ou "escuras"), a enzima RuBisCO captura CO 2 da atmosfera e, em um processo denominado ciclo de Calvin , usa o NADPH recém-formado e libera açúcares de três carbonos, que são posteriormente combinados com forma sacarose e amido. A equação geral para as reações independentes de luz em plantas verdes é

3 CO 2 + 9 ATP + 6 NADPH + 6 H + → C 3 H 6 O 3 -fosfato + 9 ADP + 8 P i + 6 NADP + + 3 H 2 O
Visão geral do ciclo de Calvin e fixação de carbono

A fixação de carbono produz o produto intermediário de açúcar com três carbonos, que é então convertido nos produtos finais de carboidratos. Os açúcares de carbono simples produzidos pela fotossíntese são então usados ​​na formação de outros compostos orgânicos, como o material de construção celulose , os precursores da biossíntese de lipídeos e aminoácidos ou como combustível na respiração celular . Este último ocorre não apenas nas plantas, mas também nos animais, quando a energia das plantas passa por uma cadeia alimentar .

A fixação ou redução do dióxido de carbono é um processo no qual o dióxido de carbono se combina com um açúcar de cinco carbonos, ribulose 1,5-bisfosfato , para produzir duas moléculas de um composto de três carbonos, glicerato 3-fosfato , também conhecido como 3- fosfoglicerato. O glicerato 3-fosfato, na presença de ATP e NADPH produzidos durante os estágios dependentes de luz, é reduzido a gliceraldeído 3-fosfato . Este produto também é conhecido como 3-fosfogliceraldeído ( PGAL ) ou, mais genericamente, como fosfato de triose . A maior parte (5 de 6 moléculas) do gliceraldeído 3-fosfato produzido é usada para regenerar a ribulose 1,5-bifosfato para que o processo possa continuar. Os fosfatos triose que não são assim "reciclados" frequentemente condensam-se para formar fosfatos hexose , que acabam por produzir sacarose , amido e celulose . Os açúcares produzidos durante o metabolismo do carbono produzem esqueletos de carbono que podem ser usados ​​para outras reações metabólicas, como a produção de aminoácidos e lipídios .

Mecanismos de concentração de carbono

Em terra

Visão geral da fixação de carbono C4

Em climas quentes e secos, as plantas fecham seus estômatos para evitar a perda de água. Nessas condições, CO
2
diminuirá e o gás oxigênio, produzido pelas reações de luz da fotossíntese, aumentará, causando um aumento da fotorrespiração pela atividade da oxigenase da ribulose-1,5-bisfosfato carboxilase / oxigenase e diminuição na fixação de carbono. Algumas plantas desenvolveram mecanismos para aumentar o CO
2
concentração nas folhas nessas condições.

As plantas que usam o processo de fixação de carbono C 4 fixam quimicamente o dióxido de carbono nas células do mesofilo adicionando-o à molécula de três carbonos fosfoenolpiruvato (PEP), uma reação catalisada por uma enzima chamada PEP carboxilase , criando o ácido orgânico de quatro carbonos ácido oxaloacético . O ácido oxaloacético ou malato sintetizado por este processo é então translocado para células especializadas da bainha do feixe onde a enzima RuBisCO e outras enzimas do ciclo de Calvin estão localizadas, e onde o CO
2
liberado pela descarboxilação dos ácidos de quatro carbonos é então fixado pela atividade de RuBisCO aos ácidos 3-fosfoglicericos de três carbonos . A separação física de RuBisCO das reações de luz geradoras de oxigênio reduz a fotorrespiração e aumenta o CO
2
fixação e, portanto, a capacidade fotossintética da folha. As plantas C 4 podem produzir mais açúcar do que as plantas C 3 em condições de alta luminosidade e temperatura. Muitas plantas de cultivo importantes são plantas C 4 , incluindo milho, sorgo, cana-de-açúcar e painço. As plantas que não usam PEP-carboxilase na fixação de carbono são chamadas de plantas C 3 porque a reação de carboxilação primária, catalisada por RuBisCO, produz os ácidos 3-fosfoglicericos de três carbonos diretamente no ciclo de Calvin-Benson. Mais de 90% das plantas usam fixação de carbono C 3 , em comparação com 3% que usam fixação de carbono C 4 ; no entanto, a evolução do C 4 em mais de 60 linhagens de plantas o torna um exemplo notável de evolução convergente .

Os xerófitos , como os cactos e a maioria das suculentas , também usam a PEP carboxilase para capturar o dióxido de carbono em um processo denominado metabolismo do ácido crassuláceo (CAM). Em contraste com o metabolismo C 4 , que separa espacialmente o CO
2
fixação ao PEP do ciclo de Calvin, CAM separa temporariamente esses dois processos. As plantas CAM têm uma anatomia foliar diferente das plantas C 3 e fixam o CO
2
à noite, quando seus estômatos estão abertos. Plantas CAM armazenam o CO
2
principalmente na forma de ácido málico por meio da carboxilação de fosfoenolpiruvato em oxaloacetato, que é então reduzido a malato. A descarboxilação do malato durante o dia libera CO
2
no interior das folhas, permitindo assim a fixação do carbono ao 3-fosfoglicerato pelo RuBisCO. Dezesseis mil espécies de plantas usam CAM.

Plantas acumuladoras de oxalato de cálcio , como Amaranthus hybridus e Colobanthus quitensis , mostraram uma variação da fotossíntese onde os cristais de oxalato de cálcio funcionam como reservatórios de carbono dinâmicos, fornecendo dióxido de carbono ( CO 2 ) às células fotossintéticas quando os estômatos estão parcial ou totalmente fechados. Este processo foi denominado fotossíntese de alarme . Sob condições de estresse (por exemplo, déficit de água), o oxalato liberado dos cristais de oxalato de cálcio é convertido em CO 2 por uma enzima oxalato oxidase e o CO 2 produzido pode apoiar as reações do ciclo de Calvin . O peróxido de hidrogênio reativo ( H 2 O 2 ), o subproduto da reação da oxalato oxidase, pode ser neutralizado pela catalase . A fotossíntese de alarme representa uma variação fotossintética desconhecida a ser adicionada às já conhecidas vias C4 e CAM . No entanto, a fotossíntese de alarme, ao contrário dessas vias, opera como uma bomba bioquímica que coleta carbono do interior do órgão (ou do solo) e não da atmosfera.

Na água

As cianobactérias possuem carboxissomos , que aumentam a concentração de CO
2
em torno de RuBisCO para aumentar a taxa de fotossíntese. Uma enzima, anidrase carbônica , localizada dentro do carboxissomo libera CO 2 dos íons de hidrocarbonato dissolvido (HCO-
3
) Antes que o CO 2 se espalhe, ele é rapidamente absorvido pelo RuBisCO, que é concentrado dentro dos carboxissomos. HCO-
3
Os íons são feitos de CO 2 fora da célula por outra anidrase carbônica e são bombeados ativamente para dentro da célula por uma proteína de membrana. Eles não conseguem atravessar a membrana quando são carregados e, dentro do citosol, voltam a se transformar em CO 2 muito lentamente, sem a ajuda da anidrase carbônica. Isso faz com que o HCO-
3
os íons se acumulam dentro da célula, de onde se difundem para os carboxissomos. Pirenóides em algas e hornworts também agem para concentrar CO
2
em torno de RuBisCO.

Ordem e cinética

O processo geral de fotossíntese ocorre em quatro estágios:

Estágio Descrição Escala de tempo
1 Transferência de energia na clorofila da antena (membranas tilacóides) femtossegundo a picossegundo
2 Transferência de elétrons em reações fotoquímicas (membranas tilacóides) picossegundo a nanossegundo
3 Cadeia de transporte de elétrons e síntese de ATP (membranas tilacóides) microssegundo a milissegundo
4 Fixação de carbono e exportação de produtos estáveis milissegundo a segundo

Eficiência

As plantas geralmente convertem luz em energia química com uma eficiência fotossintética de 3-6%. A luz absorvida que não é convertida é dissipada principalmente como calor, com uma pequena fração (1–2%) reemitida como fluorescência de clorofila em comprimentos de onda mais longos (mais vermelhos). Este fato permite a medição da reação à luz da fotossíntese por meio de fluorômetros de clorofila.

A eficiência fotossintética real das plantas varia com a frequência da luz sendo convertida, intensidade da luz, temperatura e proporção de dióxido de carbono na atmosfera, e pode variar de 0,1% a 8%. Em comparação, os painéis solares convertem luz em energia elétrica com uma eficiência de aproximadamente 6–20% para painéis produzidos em massa e acima de 40% em dispositivos de laboratório. Os cientistas estão estudando a fotossíntese na esperança de desenvolver plantas com aumento de produtividade.

A eficiência das reações de luz e escuridão pode ser medida, mas a relação entre as duas pode ser complexa. Por exemplo, as moléculas de energia ATP e NADPH, criadas pela reação de luz, podem ser usadas para fixação de carbono ou para fotorrespiração em plantas C 3 . Os elétrons também podem fluir para outros sumidouros de elétrons. Por esse motivo, não é incomum que os autores façam a distinção entre trabalhos realizados em condições não fotorrespiratórias e em condições fotorrespiratórias.

A fluorescência da clorofila do fotossistema II pode medir a reação da luz, e os analisadores de gás infravermelho podem medir a reação no escuro. Também é possível investigar ambos ao mesmo tempo usando um fluorômetro de clorofila integrado e um sistema de troca gasosa, ou usando dois sistemas separados juntos. Analisadores de gás infravermelho e alguns sensores de umidade são sensíveis o suficiente para medir a assimilação fotossintética de CO 2 e de ΔH 2 O usando métodos confiáveis ​​CO 2 é comumente medido em μmols / (m 2 / s), partes por milhão ou volume por milhão e H 2 O está normalmente medido em mmol / (m 2 / s) ou em mbar. Medindo a assimilação de CO 2 , ΔH 2 O, temperatura foliar, pressão barométrica, área foliar e radiação fotossinteticamente ativa ou PAR, torna-se possível estimar, "A" ou assimilação de carbono, "E" ou transpiração, "gs" ou estomático condutância e Ci ou CO 2 intracelular . No entanto, é mais comum usar fluorescência de clorofila para medição de estresse em plantas, quando apropriado, porque os parâmetros de medição FV / FM e Y (II) ou F / FM 'mais comumente usados ​​podem ser feitos em poucos segundos, permitindo a medição de populações de plantas maiores.

Sistemas de troca gasosa que oferecem controle dos níveis de CO 2 , acima e abaixo do ambiente, permitem a prática comum de medição de curvas A / Ci, em diferentes níveis de CO 2 , para caracterizar a resposta fotossintética de uma planta.

Fluorômetro de clorofila integrado - sistemas de troca gasosa permitem uma medida mais precisa da resposta fotossintética e dos mecanismos. Enquanto os sistemas de fotossíntese de troca gasosa padrão podem medir Ci, ou níveis subestomáticos de CO 2 , a adição de medições integradas de fluorescência de clorofila permite uma medição mais precisa de C C para substituir Ci. A estimativa do CO 2 no local de carboxilação no cloroplasto, ou C C , torna-se possível com a medição da condutância do mesofilo ou g m usando um sistema integrado.

Os sistemas de medição de fotossíntese não são projetados para medir diretamente a quantidade de luz absorvida pela folha. Mas a análise da fluorescência da clorofila, absorbância P700 e P515 e medições de troca gasosa revelam informações detalhadas sobre, por exemplo, os fotossistemas, a eficiência quântica e as taxas de assimilação de CO 2 . Com alguns instrumentos, até mesmo a dependência do comprimento de onda da eficiência fotossintética pode ser analisada.

Um fenômeno conhecido como caminhada quântica aumenta significativamente a eficiência do transporte de energia da luz. Na célula fotossintética de uma alga, bactéria ou planta, existem moléculas sensíveis à luz chamadas cromóforos, dispostas em uma estrutura em forma de antena chamada fotocomplexo. Quando um fóton é absorvido por um cromóforo, ele é convertido em uma quasipartícula conhecida como exciton , que salta de cromóforo em cromóforo em direção ao centro de reação do fotocomplexo, uma coleção de moléculas que retém sua energia em uma forma química que o torna acessível para o metabolismo da célula. As propriedades de onda do exciton permitem-lhe cobrir uma área mais vasta e experimentar vários caminhos possíveis em simultâneo, permitindo-lhe "escolher" instantaneamente a rota mais eficiente, onde terá a maior probabilidade de chegar ao seu destino no menor tempo possível.

Como essa caminhada quântica ocorre em temperaturas muito mais altas do que os fenômenos quânticos geralmente ocorrem, ela só é possível em distâncias muito curtas, devido aos obstáculos na forma de interferência destrutiva que entram em ação. Esses obstáculos fazem com que a partícula perca suas propriedades de onda por um instante antes de recuperá-las novamente após ser liberada de sua posição travada por meio de um "salto" clássico. O movimento do elétron em direção ao fotocentro é, portanto, coberto por uma série de saltos convencionais e caminhadas quânticas.

Evolução


Cedo sistemas fotossintéticos, tais como aqueles em verde e enxofre roxo e verdes e bactérias nonsulfur roxo , pensa-se que tenham sido anoxigênicas , e usado várias outras moléculas de água como doadores de electrões . Acredita-se que as bactérias sulfurosas verdes e roxas tenham usado hidrogênio e enxofre como doadores de elétrons. Bactérias verdes sem enxofre usaram vários aminoácidos e outros ácidos orgânicos como doadores de elétrons. As bactérias roxas sem enxofre usaram uma variedade de moléculas orgânicas não específicas. O uso dessas moléculas é consistente com a evidência geológica que a atmosfera primitiva da Terra era altamente reduzindo a esse tempo .

Os fósseis do que se pensa serem organismos fotossintéticos filamentosos foram datados em 3,4 bilhões de anos. Estudos mais recentes, relatados em março de 2018, também sugerem que a fotossíntese pode ter começado há cerca de 3,4 bilhões de anos.

A principal fonte de oxigênio na atmosfera terrestre deriva da fotossíntese oxigenada e sua primeira aparição é às vezes chamada de catástrofe do oxigênio . Evidências geológicas sugerem que a fotossíntese oxigenada, como a das cianobactérias , tornou-se importante durante a era Paleoproterozóica , há cerca de 2 bilhões de anos. A fotossíntese moderna nas plantas e na maioria dos procariotos fotossintéticos é oxigenada. A fotossíntese oxigenada usa água como um doador de elétrons, que é oxidado em oxigênio molecular ( O
2
) no centro de reação fotossintética .

Simbiose e a origem dos cloroplastos

Células vegetais com cloroplastos visíveis (de um musgo, Plagiomnium afim )

Vários grupos de animais formaram relações simbióticas com algas fotossintéticas. Estes são mais comuns em corais , esponjas e anêmonas do mar . Presume-se que isso se deva aos planos corporais particularmente simples e às grandes áreas superficiais desses animais em comparação com seus volumes. Além disso, alguns moluscos marinhos Elysia viridis e Elysia chlorotica também mantêm uma relação simbiótica com cloroplastos que capturam das algas em sua dieta e depois armazenam em seus corpos (ver Kleptoplastia ). Isso permite que os moluscos sobrevivam apenas por fotossíntese por vários meses de cada vez. Alguns dos genes do núcleo da célula vegetal foram até transferidos para as lesmas, para que os cloroplastos possam receber proteínas de que precisam para sobreviver.

Uma forma ainda mais próxima de simbiose pode explicar a origem dos cloroplastos. Os cloroplastos têm muitas semelhanças com as bactérias fotossintéticas, incluindo um cromossomo circular , ribossomo do tipo procariótico e proteínas semelhantes no centro de reação fotossintética. A teoria endossimbiótica sugere que as bactérias fotossintéticas foram adquiridas (por endocitose ) por células eucarióticas precoces para formar as primeiras células vegetais. Portanto, os cloroplastos podem ser bactérias fotossintéticas que se adaptaram à vida dentro das células vegetais. Como as mitocôndrias , os cloroplastos possuem seu próprio DNA, separado do DNA nuclear das células hospedeiras de suas plantas, e os genes neste DNA do cloroplasto se assemelham aos encontrados nas cianobactérias . O DNA nos cloroplastos codifica as proteínas redox , como as encontradas nos centros de reação fotossintética. A hipótese CoRR propõe que esta co-localização de genes com seus produtos gênicos é necessária para a regulação redox da expressão gênica e é responsável pela persistência do DNA em organelas bioenergéticas.

Linhagens eucarióticas fotossintéticas

Excluídos os organismos simbióticos e cleptoplásticos :

Exceto os euglenídeos, que são encontrados dentro da Excavata , todos eles pertencem aos Diaforetiquetas . Archaeplastida e a fotossintética Paulinella obtiveram seus plastídeos - que são circundados por duas membranas, por meio de endossimbiose primária em dois eventos separados, envolvendo uma cianobactéria. Os plastídeos em todos os outros grupos têm origem em algas vermelhas ou verdes e são chamados de "linhagens vermelhas" e "linhagens verdes". Nos dinoflaggelados e euglenídeos, os plastídios são circundados por três membranas e nas demais linhas por quatro. Um nucleomorfo , remanescente do núcleo original da alga localizado entre as membranas interna e externa do plastídio, está presente nas criptófitas (de uma alga vermelha) e cloraracniófitas (de uma alga verde). Alguns dinoflaggelados que perderam sua capacidade fotossintética, mais tarde a recuperaram novamente por meio de novos eventos endossimbióticos com diferentes algas. Embora capazes de realizar a fotossíntese, muitos desses grupos eucarióticos são mixotróficos e praticam a heterotrofia em vários graus.

Cianobactérias e a evolução da fotossíntese

A capacidade bioquímica de usar água como fonte de elétrons na fotossíntese evoluiu uma vez, em um ancestral comum das cianobactérias existentes (anteriormente chamadas de algas verdes), que são os únicos procariontes realizando a fotossíntese oxigenada. O registro geológico indica que este evento de transformação ocorreu no início da história da Terra, pelo menos 2.450–2320 milhões de anos atrás (Ma), e, especula-se, muito antes. Como a atmosfera da Terra quase não continha oxigênio durante o desenvolvimento estimado da fotossíntese, acredita-se que as primeiras cianobactérias fotossintéticas não geraram oxigênio. Evidências disponíveis de estudos geobiológicos de rochas sedimentares arqueanas (> 2500 Ma) indicam que a vida existiu 3500 Ma, mas a questão de quando a fotossíntese oxigenada evoluiu ainda está sem resposta. Uma janela paleontológica clara sobre a evolução das cianobactérias abriu por volta de 2000 Ma, revelando uma biota já diversa de cianobactérias. As cianobactérias permaneceram as principais produtoras primárias de oxigênio ao longo do Eon Proterozóico (2500–543 Ma), em parte porque a estrutura redox dos oceanos favoreceu fotoautotróficos capazes de fixação de nitrogênio . As algas verdes juntaram-se às cianobactérias como os principais produtores primários de oxigênio nas plataformas continentais perto do final do Proterozóico , mas foi apenas com as radiações mesozóicas (251-66 Ma) de dinoflagelados, coccolitoforídeos e diatomáceas que a produção primária de oxigênio nos marinhos as águas da plataforma assumem uma forma moderna. As cianobactérias permanecem críticas para os ecossistemas marinhos como produtores primários de oxigênio em giros oceânicos, como agentes de fixação biológica de nitrogênio e, na forma modificada, como os plastídeos de algas marinhas.

História experimental

Descoberta

Embora algumas das etapas da fotossíntese ainda não sejam completamente compreendidas, a equação fotossintética geral é conhecida desde o século XIX.

Retrato de Jan Baptist van Helmont, de Mary Beale , c.1674

Jan van Helmont começou a pesquisa do processo em meados do século 17, quando mediu cuidadosamente a massa do solo usada por uma planta e a massa da planta conforme ela crescia. Depois de notar que a massa do solo mudou muito pouco, ele hipotetizou que a massa da planta em crescimento deve vir da água, a única substância que ele adicionou ao vaso de planta. Sua hipótese era parcialmente precisa - muito da massa ganha também vem do dióxido de carbono e também da água. No entanto, esse foi um ponto de sinalização para a ideia de que a maior parte da biomassa de uma planta vem das entradas da fotossíntese, não do próprio solo.

Joseph Priestley , um químico e ministro, descobriu que quando isolava um volume de ar sob uma jarra invertida e queimava uma vela (que emitia CO 2 ), a vela queimava muito rapidamente, muito antes de acabar a cera . Ele também descobriu que um camundongo poderia "ferir" o ar da mesma forma. Ele então mostrou que o ar que havia sido "ferido" pela vela e pelo rato poderia ser restaurado por uma planta.

Em 1779, Jan Ingenhousz repetiu os experimentos de Priestley. Ele descobriu que era a influência da luz solar na planta que poderia fazer com que ela revivesse um camundongo em questão de horas.

Em 1796, Jean Senebier , pastor, botânico e naturalista suíço, demonstrou que as plantas verdes consomem dióxido de carbono e liberam oxigênio sob a influência da luz. Logo depois, Nicolas-Théodore de Saussure mostrou que o aumento da massa da planta à medida que cresce não pode ser devido apenas à captação de CO 2, mas também à incorporação de água. Assim, a reação básica pela qual a fotossíntese é usada para produzir alimentos (como a glicose) foi delineada.

Refinamentos

Cornelis Van Niel fez descobertas importantes explicando a química da fotossíntese. Ao estudar bactérias sulfurosas verdes e bactérias púrpura que foi a primeira a demonstrar que a fotossíntese é uma reacção redox dependente da luz, em que o hidrogénio reduz (doa seu - electrões a) dióxido de carbono.

Robert Emerson descobriu duas reações de luz testando a produtividade da planta usando diferentes comprimentos de onda de luz. Com o vermelho sozinho, as reações de luz foram suprimidas. Quando o azul e o vermelho foram combinados, a saída foi muito mais substancial. Assim, havia dois fotossistemas, um absorvendo comprimentos de onda de até 600 nm, o outro de até 700 nm. O primeiro é conhecido como PSII, o último é PSI. PSI contém apenas clorofila "a", PSII contém principalmente clorofila "a" com a maior parte da clorofila "b" disponível, entre outros pigmentos. Estes incluem ficobilinas, que são os pigmentos vermelho e azul das algas vermelhas e azuis, respectivamente, e o fucoxantol para as algas marrons e diatomáceas. O processo é mais produtivo quando a absorção de quanta é igual tanto no PSII quanto no PSI, garantindo que a energia de entrada do complexo da antena seja dividida entre o sistema PSI e PSII, que por sua vez alimenta a fotoquímica.

Robert Hill pensava que um complexo de reações consistia em um intermediário do citocromo b 6 (agora uma plastoquinona) e que outro era do citocromo f para uma etapa nos mecanismos de geração de carboidratos. Eles estão ligados pela plastoquinona, que requer energia para reduzir o citocromo f, pois é um redutor suficiente. Outros experimentos para provar que o oxigênio desenvolvido durante a fotossíntese das plantas verdes veio da água, foram realizados por Hill em 1937 e 1939. Ele mostrou que cloroplastos isolados liberam oxigênio na presença de agentes redutores não naturais como oxalato de ferro , ferricianeto ou benzoquinona após exposição à luz. A reação de Hill é a seguinte:

2 H 2 O + 2 A + (luz, cloroplastos) → 2 AH 2 + O 2

onde A é o aceitador de elétrons. Portanto, na luz, o aceptor de elétrons é reduzido e o oxigênio é desenvolvido.

Samuel Ruben e Martin Kamen usaram isótopos radioativos para determinar que o oxigênio liberado na fotossíntese vinha da água.

Melvin Calvin trabalha em seu laboratório de fotossíntese.

Melvin Calvin e Andrew Benson , junto com James Bassham , elucidaram o caminho da assimilação do carbono (o ciclo de redução fotossintética do carbono) nas plantas. O ciclo de redução de carbono é conhecido como ciclo de Calvin , que ignora a contribuição de Bassham e Benson. Muitos cientistas se referem ao ciclo como o Ciclo de Calvin-Benson, Benson-Calvin, e alguns até o chamam de Ciclo de Calvin-Benson-Bassham (ou CBB).

O cientista vencedor do Prêmio Nobel Rudolph A. Marcus mais tarde foi capaz de descobrir a função e o significado da cadeia de transporte de elétrons.

Otto Heinrich Warburg e Dean Burk descobriram a reação da fotossíntese quântica que divide o CO 2 , ativado pela respiração.

Em 1950, a primeira evidência experimental da existência de fotofosforilação in vivo foi apresentada por Otto Kandler usando células de Chlorella intactas e interpretando suas descobertas como formação de ATP dependente da luz . Em 1954, Daniel I. Arnon et al. descobriram fotofosforilação in vitro em cloroplastos isolados com a ajuda de P 32 .

Louis NM Duysens e Jan Amesz descobriram que a clorofila "a" irá absorver uma luz, oxidar o citocromo f, enquanto a clorofila "a" (e outros pigmentos) irá absorver outra luz, mas reduzirá este mesmo citocromo oxidado, afirmando que as duas reações de luz estão em Series.

Desenvolvimento do conceito

Em 1893, Charles Reid Barnes propôs dois termos, fotossintaxe e fotossíntese , para o processo biológico de síntese de compostos de carbono complexos a partir do ácido carbônico, na presença de clorofila, sob a influência da luz . Com o tempo, o termo fotossíntese passou a ser usado como termo de escolha. A descoberta posterior de bactérias fotossintéticas anoxigênicas e fotofosforilação exigiu a redefinição do termo.

C3: Pesquisa de fotossíntese C4

Após a Segunda Guerra Mundial, no final de 1940 na Universidade da Califórnia, Berkeley , os detalhes do metabolismo fotossintético do carbono foram classificados pelos químicos Melvin Calvin , Andrew Benson, James Bassham e vários estudantes e pesquisadores utilizando o isótopo de carbono-14 e técnicas de cromatografia em papel . A via de fixação de CO 2 pela alga Chlorella em uma fração de segundo na luz resultou em uma molécula de 3 carbonos chamada ácido fosfoglicérico (PGA). Por esse trabalho original e inovador, um Prêmio Nobel de Química foi concedido a Melvin Calvin em 1961. Paralelamente, os fisiologistas vegetais estudaram as trocas gasosas nas folhas usando o novo método de análise de gás infravermelho e uma câmara foliar onde as taxas fotossintéticas líquidas variaram de 10 a 13 μmol CO 2 · m −2 · s −1 , com a conclusão de que todas as plantas terrestres têm as mesmas capacidades fotossintéticas, que são saturadas de luz com menos de 50% da luz solar.

Mais tarde, em 1958–1963, na Cornell University , foi relatado que o milho cultivado no campo tinha taxas fotossintéticas foliares muito maiores, de 40 μmol CO 2 · m −2 · s −1 e não estava saturado quase totalmente à luz do sol. Esta taxa mais elevada no milho foi quase o dobro das observadas em outras espécies, como trigo e soja, indicando que existem grandes diferenças na fotossíntese entre as plantas superiores. Na Universidade do Arizona, pesquisas detalhadas sobre trocas gasosas em mais de 15 espécies de monocotiledôneas e dicotiledôneas revelaram pela primeira vez que as diferenças na anatomia da folha são fatores cruciais na diferenciação das capacidades fotossintéticas entre as espécies. Em gramíneas tropicais, incluindo milho, sorgo, cana-de-açúcar, grama Bermuda e no amaranto dicotiledônea, as taxas fotossintéticas das folhas foram em torno de 38−40 μmol CO 2 · m −2 · s −1 , e as folhas têm dois tipos de células verdes, ou seja, camada externa de células mesofílicas circundando as células da bainha vascular colorófila fortemente compactadas. Esse tipo de anatomia foi denominado anatomia Kranz no século 19 pelo botânico Gottlieb Haberlandt enquanto estudava a anatomia foliar da cana-de-açúcar. As espécies de plantas com maiores taxas fotossintéticas e anatomia Kranz não apresentaram fotorrespiração aparente, ponto de compensação de CO 2 muito baixo , alta temperatura ótima, altas resistências estomáticas e baixas resistências do mesofilo para difusão de gás e taxas nunca saturadas em plena luz solar. A pesquisa no Arizona foi designada Citation Classic pelo ISI 1986. Essas espécies foram posteriormente denominadas plantas C4, pois o primeiro composto estável de fixação de CO 2 na luz tem 4 carbonos como malato e aspartato. Outras espécies que não possuem anatomia Kranz foram denominadas tipo C3, como algodão e girassol, já que o primeiro composto de carbono estável é o PGA de 3 carbonos. A 1000 ppm de CO 2 na medição do ar, as plantas C3 e C4 tiveram taxas fotossintéticas foliares semelhantes em torno de 60 μmol CO 2 · m −2 · s −1, indicando a supressão da fotorrespiração nas plantas C3.

Fatores

A folha é o principal local de fotossíntese nas plantas.

Existem três fatores principais que afetam a fotossíntese e vários fatores corolários. Os três principais são:

A fotossíntese total é limitada por uma série de fatores ambientais. Isso inclui a quantidade de luz disponível, a quantidade de área foliar que uma planta tem para capturar luz (sombreamento por outras plantas é uma grande limitação da fotossíntese), a taxa na qual o dióxido de carbono pode ser fornecido aos cloroplastos para apoiar a fotossíntese, a disponibilidade de água e a disponibilidade de temperaturas adequadas para a realização da fotossíntese.

Intensidade da luz (irradiância), comprimento de onda e temperatura

Espectros de absorção de clorofila livre a ( azul ) eb ( vermelho ) em um solvente. Os espectros de ação das moléculas de clorofila são ligeiramente modificados in vivo, dependendo das interações pigmento-proteína específicas.

O processo de fotossíntese fornece a principal entrada de energia livre para a biosfera e é uma das quatro maneiras principais pelas quais a radiação é importante para a vida das plantas.

O clima de radiação dentro das comunidades de plantas é extremamente variável, tanto com o tempo quanto com o espaço.

No início do século 20, Frederick Blackman e Gabrielle Matthaei investigaram os efeitos da intensidade da luz ( irradiância ) e da temperatura na taxa de assimilação do carbono.

  • Em temperatura constante, a taxa de assimilação de carbono varia com a irradiância, aumentando conforme a irradiância aumenta, mas atingindo um platô em irradiância mais alta.
  • Em baixa irradiância, o aumento da temperatura tem pouca influência na taxa de assimilação do carbono. Em alta irradiância constante, a taxa de assimilação de carbono aumenta à medida que a temperatura aumenta.

Esses dois experimentos ilustram vários pontos importantes: Primeiro, sabe-se que, em geral, as reações fotoquímicas não são afetadas pela temperatura . No entanto, esses experimentos mostram claramente que a temperatura afeta a taxa de assimilação do carbono, então deve haver dois conjuntos de reações no processo completo de assimilação do carbono. Estes são o estágio independente da temperatura 'fotoquímico' dependente da luz , e o estágio independente da luz e dependente da temperatura . Em segundo lugar, os experimentos de Blackman ilustram o conceito de fatores limitantes . Outro fator limitante é o comprimento de onda da luz. As cianobactérias, que residem vários metros debaixo d'água, não podem receber os comprimentos de onda corretos necessários para causar a separação de carga fotoinduzida em pigmentos fotossintéticos convencionais. Para combater esse problema, uma série de proteínas com diferentes pigmentos circundam o centro de reação. Essa unidade é chamada de ficobilissomo .

Níveis de dióxido de carbono e fotorrespiração

Fotorrespiração

À medida que as concentrações de dióxido de carbono aumentam, a taxa na qual os açúcares são produzidos pelas reações independentes de luz aumenta até ser limitada por outros fatores. RuBisCO , a enzima que captura o dióxido de carbono nas reações independentes de luz, tem uma afinidade de ligação tanto para o dióxido de carbono quanto para o oxigênio. Quando a concentração de dióxido de carbono é alta, RuBisCO fixa o dióxido de carbono . No entanto, se a concentração de dióxido de carbono for baixa, RuBisCO ligará oxigênio em vez de dióxido de carbono. Este processo, denominado fotorrespiração , consome energia, mas não produz açúcares.

A atividade de RuBisCO oxigenase é desvantajosa para as plantas por várias razões:

  1. Um produto da atividade da oxigenase é o fosfoglicolato (2 carbonos) em vez de 3-fosfoglicerato (3 carbonos). O fosfoglicolato não pode ser metabolizado pelo ciclo de Calvin-Benson e representa o carbono perdido no ciclo. Uma alta atividade de oxigenase, portanto, drena os açúcares necessários para reciclar o 5-bifosfato de ribulose e para a continuação do ciclo de Calvin-Benson .
  2. O fosfoglicolato é rapidamente metabolizado em glicolato, que é tóxico para uma planta em alta concentração; ele inibe a fotossíntese.
  3. A recuperação do glicolato é um processo energeticamente caro que usa a via do glicolato e apenas 75% do carbono retorna ao ciclo de Calvin-Benson como 3-fosfoglicerato. As reações também produzem amônia (NH 3 ), que é capaz de se difundir para fora da planta, levando à perda de nitrogênio.
Um resumo altamente simplificado é:
2 glicolato + ATP → 3-fosfoglicerato + dióxido de carbono + ADP + NH 3

A via de recuperação para os produtos da atividade da RuBisCO oxygenase é mais comumente conhecida como fotorrespiração , uma vez que é caracterizada pelo consumo de oxigênio dependente da luz e pela liberação de dióxido de carbono.

Veja também

Referências

Leitura adicional

Livros

Papéis

links externos