Flor da primavera - Spring bloom
A floração da primavera é um forte aumento do fitoplânctonabundância (ou seja, estoque) que normalmente ocorre no início da primavera e dura até o final da primavera ou início do verão. Este evento sazonal é característico das águas temperadas do Atlântico Norte, subpolares e costeiras. O florescimento do fitoplâncton ocorre quando o crescimento excede as perdas; no entanto, não existe uma definição universalmente aceita da magnitude da mudança ou do limite de abundância que constitui um florescimento. A magnitude, extensão espacial e duração de uma floração dependem de uma variedade de fatores abióticos e bióticos. Fatores abióticos incluem disponibilidade de luz, nutrientes, temperatura e processos físicos que influenciam a disponibilidade de luz, e fatores bióticos incluem pastagem, lise viral e fisiologia do fitoplâncton. Os fatores que levam ao início do florescimento ainda são debatidos ativamente (consulte Profundidade Crítica ).
Mecanismo clássico
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Na primavera, mais luz se torna disponível e a estratificação da coluna d'água ocorre à medida que o aumento da temperatura aquece as águas superficiais (conhecido como estratificação térmica). Como resultado, a mistura vertical é inibida e o fitoplâncton e os nutrientes são arrastados para a zona eufótica. Isso cria um ambiente comparativamente rico em nutrientes e muita luz que permite o crescimento rápido do fitoplâncton.
Junto com a estratificação térmica, os florescimentos da primavera podem ser desencadeados pela estratificação de salinidade devido à entrada de água doce, de fontes como o escoamento elevado do rio. Este tipo de estratificação é normalmente limitado às áreas costeiras e estuários, incluindo a Baía de Chesapeake. A água doce influencia a produtividade primária de duas maneiras. Primeiro, como a água doce é menos densa, ela repousa sobre a água do mar e cria uma coluna de água estratificada. Em segundo lugar, a água doce geralmente carrega nutrientes de que o fitoplâncton precisa para realizar processos, incluindo a fotossíntese.
Aumentos rápidos no crescimento do fitoplâncton, que normalmente ocorrem durante a floração da primavera, surgem porque o fitoplâncton pode se reproduzir rapidamente em condições ideais de crescimento (ou seja, altos níveis de nutrientes, luz e temperatura ideais e perdas mínimas do pastejo e mistura vertical). Em termos de reprodução, muitas espécies de fitoplâncton podem dobrar pelo menos uma vez por dia, permitindo aumentos exponenciais no tamanho do estoque de fitoplâncton. Por exemplo, o tamanho do estoque de uma população que dobra uma vez por dia aumentará 1000 vezes em apenas 10 dias. Além disso, há uma defasagem na resposta ao pastejo do zooplâncton herbívoro no início das florações, o que minimiza as perdas de fitoplâncton. Esse atraso ocorre porque há baixa abundância de zooplâncton de inverno e muitos zooplânctons, como os copépodes, têm tempos de geração mais longos do que o fitoplâncton.
A floração da primavera normalmente dura até o final da primavera ou início do verão, momento em que a floração colapsa devido ao esgotamento de nutrientes na coluna de água estratificada e ao aumento da pressão de pastejo pelo zooplâncton. O nutriente mais limitante no ambiente marinho é normalmente o nitrogênio (N). Isso ocorre porque a maioria dos organismos são incapazes de fixar o nitrogênio atmosférico em formas utilizáveis (isto é, amônio, nitrito ou nitrato). No entanto, com exceção das águas costeiras, pode-se argumentar que o ferro (Fe) é o nutriente mais limitante, pois é necessário para fixar o nitrogênio, mas só está disponível em pequenas quantidades no ambiente marinho, provenientes de tempestades de poeira e lixiviação. das rochas. O fósforo também pode ser limitante, particularmente em ambientes de água doce e regiões costeiras tropicais.
Durante o inverno, a turbulência impulsionada pelo vento e as temperaturas da água de resfriamento quebram a coluna de água estratificada formada durante o verão. Esta divisão permite a mistura vertical da coluna de água e repõe os nutrientes das águas profundas às águas superficiais e ao resto da zona eufótica . No entanto, a mistura vertical também causa grandes perdas, pois o fitoplâncton é transportado para baixo da zona eufótica (portanto, sua respiração excede a produção primária). Além disso, a iluminação reduzida (intensidade e duração diária) durante o inverno limita as taxas de crescimento.
Mecanismos alternativos
Historicamente, os florescimentos foram explicados pela hipótese de profundidade crítica de Sverdrup , que diz que os florescimentos são causados pelo rebaixamento da camada mista. Da mesma forma, Winder e Cloern (2010) descreveram o florescimento da primavera como uma resposta ao aumento da temperatura e disponibilidade de luz. No entanto, novas explicações foram oferecidas recentemente, incluindo que florescências ocorrem devido a:
- Acoplamento entre o crescimento do fitoplâncton e o pastejo do zooplâncton.
- O início da estratificação próxima à superfície na primavera.
- Mistura da coluna de água, ao invés de estratificação
- Baixa turbulência
- Aumentando a intensidade da luz (em ambientes de águas rasas).
Progressão para o norte
Em latitudes maiores , a floração da primavera ocorre no final do ano. Essa progressão para o norte ocorre porque a primavera ocorre mais tarde, atrasando a estratificação térmica e o aumento da iluminação que promove o florescimento. Um estudo de Wolf e Woods (1988) mostrou evidências de que os florescimentos da primavera seguem a migração para o norte da isoterma de 12 ° C, sugerindo que os florescimentos podem ser controlados por limitações de temperatura, além da estratificação.
Em altas latitudes, a estação quente mais curta geralmente resulta em uma floração no meio do verão. Essas florações tendem a ser mais intensas do que as floradas da primavera em áreas temperadas porque há uma maior duração da luz do dia para que a fotossíntese ocorra. Além disso, a pressão de pastejo tende a ser mais baixa porque as temperaturas geralmente mais frias em latitudes mais altas desaceleram o metabolismo do zooplâncton.
Sucessão de espécies
A floração da primavera geralmente consiste em uma série de florações sequenciais de diferentes espécies de fitoplâncton. A sucessão ocorre porque espécies diferentes têm absorção ideal de nutrientes em diferentes concentrações ambientais e atingem seus picos de crescimento em momentos diferentes. Mudanças nas espécies de fitoplâncton dominantes são provavelmente causadas por fatores biológicos e físicos (ou seja, ambientais). Por exemplo, a taxa de crescimento de diatomáceas torna-se limitada quando o suprimento de silicato se esgota. Como o silicato não é exigido por outro fitoplâncton, como os dinoflagelados , suas taxas de crescimento continuam a aumentar.
Por exemplo, em ambientes oceânicos, as diatomáceas (diâmetro das células maior que 10 a 70 µm ou maior) normalmente dominam primeiro porque são capazes de crescer mais rápido. Uma vez que o silicato se esgota no meio ambiente, as diatomáceas são sucedidas por dinoflagelados menores. Este cenário foi observado em Rhode Island, bem como em Massachusetts e na baía de Cape Cod. No final da floração da primavera, quando a maioria dos nutrientes se esgotou, a maioria da biomassa fitoplanctônica total é fitoplâncton muito pequeno, conhecido como ultrapitoplâncton (diâmetro celular <5 a 10 µm). O ultrafitoplâncton pode sustentar estoques baixos, mas constantes, em ambientes com depleção de nutrientes, porque eles têm uma área de superfície maior para a relação de volume , o que oferece uma taxa de difusão muito mais eficaz . Os tipos de fitoplâncton que compreendem uma floração podem ser determinados pelo exame dos vários pigmentos fotossintéticos encontrados nos cloroplastos de cada espécie.
Variabilidade e a influência das mudanças climáticas
A variabilidade nos padrões (por exemplo, tempo de início, duração, magnitude, posição e extensão espacial) dos eventos anuais de floração da primavera foi bem documentada. Essas variações ocorrem devido a flutuações nas condições ambientais, como intensidade do vento, temperatura, entrada de água doce e luz. Consequentemente, os padrões de floração da primavera são provavelmente sensíveis às mudanças climáticas globais .
Foram encontradas ligações entre a temperatura e os padrões de floração da primavera. Por exemplo, vários estudos relataram uma correlação entre o início precoce da floração da primavera e os aumentos de temperatura ao longo do tempo. Além disso, em Long Island Sound e no Golfo do Maine, os florescimentos começam no final do ano, são mais produtivos e duram mais durante os anos mais frios, enquanto os anos mais quentes exibem florescimentos mais curtos e de maior magnitude.
A temperatura também pode regular o tamanho dos botões. Em Narragansett Bay, Rhode Island, um estudo de Durbin et al. (1992) indicaram que um aumento de 2 ° C na temperatura da água resultou em uma mudança de três semanas na maturação do copépode, Acartia hudsonica , o que poderia aumentar significativamente a intensidade de pastejo do zooplâncton. Oviatt et al. (2002) observaram uma redução na intensidade e duração da floração da primavera nos anos em que as temperaturas da água no inverno eram mais quentes. Oviatt et al. sugeriram que a redução foi devido ao aumento da pressão de pastejo, que poderia se tornar intensa o suficiente para evitar a ocorrência de florações na primavera.
Miller e Harding (2007) sugeriram que as mudanças climáticas (influenciando os padrões climáticos de inverno e os influxos de água doce) foram responsáveis por mudanças nos padrões de floração da primavera na Baía de Chesapeake. Eles descobriram que durante os anos quentes e úmidos (em oposição aos anos frios e secos), a extensão espacial das flores era maior e posicionada mais para o mar. Além disso, durante esses mesmos anos, a biomassa foi maior e o pico de biomassa ocorreu no final da primavera.