Sistema vestibular - Vestibular system

Via neural do sistema vestibular / equilíbrio

O sistema vestibular , em vertebrados , é um sistema sensorial que fornece a principal contribuição para o senso de equilíbrio e orientação espacial com o propósito de coordenar o movimento com o equilíbrio. Junto com a cóclea , uma parte do sistema auditivo , constitui o labirinto do ouvido interno na maioria dos mamíferos.

Como os movimentos consistem em rotações e translações, o sistema vestibular é composto por dois componentes: os canais semicirculares , que indicam os movimentos rotacionais ; e os otólitos , que indicam acelerações lineares . O sistema vestibular envia sinais principalmente para as estruturas neurais que controlam o movimento dos olhos ; eles fornecem a base anatômica do reflexo vestíbulo-ocular , que é necessário para uma visão clara. Sinais também são enviados aos músculos que mantêm o animal ereto e, em geral, a postura de controle ; estes fornecem os meios anatômicos necessários para permitir que um animal mantenha sua posição desejada no espaço.

O cérebro usa informações do sistema vestibular na cabeça e da propriocepção em todo o corpo para permitir que o mamífero entenda a dinâmica e a cinemática de seu corpo (incluindo sua posição e aceleração) de momento a momento. Não se sabe como essas duas fontes perceptivas são integradas para fornecer a estrutura subjacente do sensorium .

Sistema de canais semicirculares

Cóclea e sistema vestibular

O sistema de canais semicirculares detecta movimentos rotacionais. Os canais semicirculares são suas principais ferramentas para realizar essa detecção.

Estrutura

Artigo principal: Canal semicircular

Como o mundo é tridimensional, o sistema vestibular contém três canais semicirculares em cada labirinto . Eles são aproximadamente ortogonais (em ângulos retos) entre si e são o canal semicircular horizontal (ou lateral ), o canal semicircular anterior (ou superior ) e o canal semicircular posterior (ou inferior ). Os canais anterior e posterior podem ser chamados coletivamente de canais semicirculares verticais .

  • O movimento do fluido dentro do canal semicircular horizontal corresponde à rotação da cabeça em torno de um eixo vertical (ou seja, o pescoço), como ao fazer uma pirueta .
  • Os canais semicirculares anterior e posterior detectam rotações da cabeça no plano sagital (como quando balança a cabeça) e no plano frontal , como quando dá piruetas . Os canais anterior e posterior são orientados em aproximadamente 45 ° entre os planos frontal e sagital.

O movimento do fluido empurra uma estrutura chamada cúpula, que contém células ciliadas que transduzem o movimento mecânico em sinais elétricos.

Sistemas push-pull

Sistema push-pull dos canais semicirculares, para movimento horizontal da cabeça para a direita.

Os canais são dispostos de forma que cada canal do lado esquerdo tenha uma contraparte quase paralela do lado direito. Cada um desses três pares funciona de maneira push-pull : quando um canal é estimulado, seu parceiro correspondente do outro lado é inibido e vice-versa.

Este sistema push-pull torna possível detectar todas as direções de rotação: enquanto o canal horizontal direito é estimulado durante as rotações da cabeça para a direita (Fig. 2), o canal horizontal esquerdo é estimulado (e, portanto, predominantemente sinais) por rotações da cabeça para o deixou.

Os canais verticais são acoplados de forma cruzada, ou seja, os estímulos que são excitatórios para um canal anterior também são inibitórios para o posterior contralateral e vice-versa.

Reflexo vestíbulo-ocular (RVO)

Artigo principal: reflexo vestíbulo-ocular
O reflexo vestíbulo-ocular. É detectada uma rotação da cabeça, que dispara um sinal inibitório para os músculos extraoculares de um lado e um sinal excitatório para os músculos do outro lado. O resultado é um movimento compensatório dos olhos.

O reflexo vestíbulo-ocular ( RVO ) é um movimento ocular reflexo que estabiliza as imagens na retina durante o movimento da cabeça, produzindo um movimento ocular na direção oposta ao movimento da cabeça, preservando assim a imagem no centro do campo visual. Por exemplo, quando a cabeça se move para a direita, os olhos se movem para a esquerda e vice-versa. Uma vez que os movimentos leves da cabeça estão presentes o tempo todo, o VOR é muito importante para estabilizar a visão: os pacientes cujo VOR está prejudicado têm dificuldade de ler, porque não conseguem estabilizar os olhos durante pequenos tremores na cabeça. O reflexo VOR não depende da entrada visual e funciona mesmo na escuridão total ou quando os olhos estão fechados.

Este reflexo, combinado com o princípio push-pull descrito acima, forma a base fisiológica do teste de impulso rápido da cabeça ou teste Halmagyi-Curthoys , no qual a cabeça é movida rápida e vigorosamente para o lado enquanto observa se os olhos continuam olhando para dentro na mesma direção.

Mecânica

A mecânica dos canais semicirculares pode ser descrita por um oscilador amortecido. Se designarmos a deflexão da cúpula com , e a velocidade da cabeça com , a deflexão da cúpula é de aproximadamente

α é um fator de proporcionalidade e s corresponde à frequência. Para os humanos, a constantes de tempo t 1 e t 2 são aproximadamente 3 ms e 5 s, respectivamente. Como resultado, para movimentos típicos da cabeça, que cobrem a faixa de frequência de 0,1 Hz e 10 Hz, a deflexão da cúpula é aproximadamente proporcional à velocidade da cabeça. Isso é muito útil, pois a velocidade dos olhos deve ser oposta à velocidade da cabeça para manter uma visão clara.

Processamento central

Os sinais do sistema vestibular também se projetam para o cerebelo (onde são usados ​​para manter o VOR eficaz, uma tarefa geralmente referida como aprendizado ou adaptação ) e para diferentes áreas do córtex. As projeções para o córtex estão espalhadas por diferentes áreas e suas implicações atualmente não são claramente compreendidas.

Vias de projeção

Os núcleos vestibulares de cada lado do tronco cerebral trocam sinais relativos ao movimento e à posição do corpo. Esses sinais são enviados pelas seguintes vias de projeção.

  • Para o cerebelo . Os sinais enviados ao cerebelo são retransmitidos de volta como movimentos musculares da cabeça, olhos e postura.
  • Aos núcleos dos nervos cranianos III , IV e VI . Os sinais enviados a esses nervos causam o reflexo vestíbulo-ocular. Eles permitem que os olhos se fixem em um objeto em movimento enquanto permanecem em foco.
  • Para a formação reticular . Os sinais enviados para a formação reticular indicam a nova postura que o corpo assumiu e como ajustar a circulação e a respiração devido à posição do corpo.
  • Para a medula espinhal . Os sinais enviados para a medula espinhal permitem reações reflexas rápidas aos membros e ao tronco para recuperar o equilíbrio.
  • Para o tálamo . Os sinais enviados ao tálamo permitem o controle motor da cabeça e do corpo, bem como a consciência da posição do corpo.

Órgãos otolíticos

Enquanto os canais semicirculares respondem às rotações, os órgãos otolíticos sentem acelerações lineares. Os humanos têm dois órgãos otolíticos de cada lado, um chamado utrículo e o outro sáculo . O utrículo contém uma porção de células ciliadas e células de suporte denominadas mácula . Da mesma forma, o sáculo contém uma porção de células ciliadas e uma mácula . Cada célula ciliada de uma mácula tem de quarenta a setenta estereocílios e um cílio verdadeiro, denominado cinocílio . As pontas desses cílios estão embutidas em uma membrana otolítica. Essa membrana é carregada com grânulos de carbonato de cálcio e proteína chamados otocônios. Esses otocônios aumentam o peso e a inércia da membrana e aumentam a sensação de gravidade e movimento. Com a cabeça erguida, a membrana otolítica ataca diretamente as células ciliadas e a estimulação é mínima. Quando a cabeça é inclinada, entretanto, a membrana otolítica dobra e dobra os estereocílios, estimulando as células ciliadas. Qualquer orientação da cabeça causa uma combinação de estimulação nos utrículos e sáculos das duas orelhas. O cérebro interpreta a orientação da cabeça comparando essas entradas entre si e com outras entradas dos olhos e receptores de alongamento no pescoço, detectando assim se a cabeça está inclinada ou se todo o corpo está inclinado. Essencialmente, esses órgãos otolíticos percebem a rapidez com que você está acelerando para frente ou para trás, para a esquerda ou para a direita, para cima ou para baixo. A maioria dos sinais utriculares induz movimentos oculares, enquanto a maioria dos sinais saculares se projeta para músculos que controlam nossa postura.

Embora a interpretação dos sinais de rotação dos canais semicirculares seja direta, a interpretação dos sinais de otólitos é mais difícil: uma vez que a gravidade é equivalente a uma aceleração linear constante, é necessário de alguma forma distinguir os sinais de otólitos que são causados ​​por movimentos lineares daqueles causados ​​por gravidade. Os humanos podem fazer isso muito bem, mas os mecanismos neurais subjacentes a essa separação ainda não são totalmente compreendidos. Os humanos podem sentir a inclinação da cabeça e a aceleração linear mesmo em ambientes escuros por causa da orientação de dois grupos de feixes de células ciliadas em cada lado da estríola . As células ciliadas em lados opostos movem-se com simetria de espelho, portanto, quando um lado é movido, o outro é inibido. Os efeitos opostos causados ​​por uma inclinação da cabeça causam entradas sensoriais diferenciais dos feixes de células ciliadas que permitem aos humanos dizer para que lado a cabeça está se inclinando. A informação sensorial é então enviada ao cérebro, que pode responder com ações corretivas adequadas ao sistema nervoso e sistemas musculares para garantir que o equilíbrio e a consciência sejam mantidos.

Experiência do sistema vestibular

A experiência do sistema vestibular é chamada de equilíbrio . É usado principalmente para o senso de equilíbrio e para orientação espacial . Quando o sistema vestibular é estimulado sem nenhuma outra entrada, a pessoa experimenta uma sensação de automovimento. Por exemplo, uma pessoa em completa escuridão e sentada em uma cadeira sentirá que se virou para a esquerda se a cadeira for virada para a esquerda. Uma pessoa em um elevador , com informações visuais essencialmente constantes, sentirá que está descendo à medida que o elevador começa a descer. Há uma variedade de estímulos vestibulares diretos e indiretos que podem fazer as pessoas sentirem que estão se movendo quando não estão, não se movendo quando estão, inclinadas quando não estão ou não inclinadas quando estão. Embora o sistema vestibular seja um sentido muito rápido usado para gerar reflexos, incluindo o reflexo de endireitamento , para manter a estabilidade perceptual e postural, em comparação com os outros sentidos de visão, tato e audição, a entrada vestibular é percebida com atraso.

Mais informações: Ilusões sensoriais na aviação

Patologias

As doenças do sistema vestibular podem assumir diferentes formas e geralmente induzem vertigem e instabilidade ou perda de equilíbrio, muitas vezes acompanhadas de náuseas. As doenças vestibulares mais comuns em humanos são neurite vestibular , uma condição relacionada chamada labirintite , doença de Ménière e VPPB . Além disso, a função do sistema vestibular pode ser afetada por tumores no nervo vestibulococlear , infarto no tronco encefálico ou em regiões corticais relacionadas ao processamento dos sinais vestibulares e atrofia cerebelar.

Quando o sistema vestibular e o sistema visual apresentam resultados incongruentes, muitas vezes ocorrem náuseas. Quando o sistema vestibular relata movimento, mas o sistema visual não relata movimento, a desorientação de movimento é freqüentemente chamada de enjôo (ou enjôo, enjôo do carro, enjôo de simulação ou enjôo). No caso oposto, como quando uma pessoa está em um ambiente de gravidade zero ou durante uma sessão de realidade virtual, a sensação de desorientação costuma ser chamada de enjoo espacial ou síndrome de adaptação ao espaço . Qualquer uma dessas "doenças" geralmente cessa assim que a congruência entre os dois sistemas é restaurada.

O álcool também pode causar alterações no sistema vestibular por curtos períodos e resultará em vertigem e possivelmente nistagmo devido à viscosidade variável do sangue e da endolinfa durante o consumo do álcool. O termo para isso é nistagmo de álcool posicional (PAN):

  • PAN I - A concentração de álcool é maior no sangue do que no sistema vestibular, portanto a endolinfa é relativamente densa.
  • PAN II - A concentração de álcool no sangue é menor do que no sistema vestibular, portanto a endolinfa é relativamente diluída.

PAN I resultará em vertigem subjetiva em uma direção e normalmente ocorre logo após a ingestão de álcool, quando os níveis de álcool no sangue estão mais altos. PAN II acabará por causar vertigem subjetiva na direção oposta. Isso ocorre várias horas após a ingestão e após uma redução relativa dos níveis de álcool no sangue.

A vertigem posicional paroxística benigna (VPPB) é uma condição que resulta em sintomas agudos de vertigem. Provavelmente é causado quando pedaços de otólitos quebrados escorregaram para um dos canais semicirculares. Na maioria dos casos, é o canal posterior que é afetado. Em certas posições da cabeça, essas partículas se deslocam e criam uma onda de fluido que desloca a cúpula do canal afetado, o que leva a tonturas, vertigens e nistagmo.

Uma condição semelhante à VPPB pode ocorrer em cães e outros mamíferos, mas o termo vertigem não pode ser aplicado porque se refere à percepção subjetiva. A terminologia não é padronizada para esta condição.

Uma patologia vestibular comum em cães e gatos é coloquialmente conhecida como "doença vestibular de cão velho" ou, mais formalmente, doença vestibular periférica idiopática, que causa episódio súbito de perda de equilíbrio, giro, inclinação da cabeça e outros sinais. Esta condição é muito rara em cães jovens, mas bastante comum em animais geriátricos e pode afetar gatos de qualquer idade.

A disfunção vestibular também se correlacionou com distúrbios cognitivos e emocionais, incluindo despersonalização e desrealização .

Outros vertebrados

Embora os seres humanos, bem como a maioria dos outros vertebrados apresentam três canais semicirculares em seus sistemas vestibulares, lampreias e Hagfish são vertebrados que desviar-se esta tendência. Os sistemas vestibulares das lampreias contêm dois canais semicirculares, enquanto os do peixe-bruxa contêm um único canal. Os dois canais da lampreia têm desenvolvimento semelhante aos canais anterior e posterior encontrados em humanos. O único canal encontrado no hagfish parece ser derivado secundariamente.

Além disso, os sistemas vestibulares de lampreias e hagfish diferem daqueles encontrados em outros vertebrados em que os órgãos otolíticos de lampreias e hagfish não são segmentados como o utrículo e sáculo encontrados em humanos, mas formam uma estrutura contínua referida como macula communis.

Outros sistemas vestibulares

Os pássaros possuem um segundo órgão vestibular nas costas, os canais lombossacrais. Evidências comportamentais sugerem que esse sistema é responsável por estabilizar o corpo durante a caminhada e a postura em pé . A presença desse segundo sistema explica quantos pássaros são capazes de dormir sobre uma perna enquanto colocam a cabeça sob uma asa.

Invertebrados

Uma grande variedade de órgãos vestibulares estão presentes em invertebrados. Um exemplo bem conhecido são os halteres de moscas (Diptera), que são asas traseiras modificadas.

Veja também

Referências

Leitura adicional

links externos