Phyllanthaceae - Phyllanthaceae
| Phyllanthaceae | |
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| Breynia disticha | |
Classificação científica 
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| Reino: | Plantae |
| Clade : | Traqueófito |
| Clade : | Angiospermas |
| Clade : | Eudicots |
| Clade : | Rosids |
| Pedido: | Malpighiales |
| Família: |
Phyllanthaceae Martynov |
| Tribos | |
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Veja o texto |
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Phyllanthaceae é uma família de plantas com flores da ordem dos eudicotes Malpighiales . Está mais intimamente relacionado com a família Picrodendraceae .
As Phyllanthaceae são mais numerosas nos trópicos , com muitas na zona temperada do sul e algumas variando tanto ao norte quanto ao meio da zona temperada do norte .
Algumas espécies de Andrachne , Antidesma , Margaritaria e Phyllanthus estão em cultivo. Algumas espécies de Antidesma , Baccaurea , Phyllanthus e Uapaca produzem frutos comestíveis.
Phyllanthaceae compreende cerca de 2.000 espécies. Dependendo do autor, eles são agrupados em 54 a 60 gêneros . Alguns dos gêneros são mal definidos, e o número de gêneros na família provavelmente mudará à medida que a classificação for refinada. O gênero Phyllanthus , um dos maiores gêneros de plantas com flores, com mais de 1200 espécies, possui mais da metade das espécies da família.
Alguns dos gêneros foram recentemente submersos em outros, enquanto outros gêneros foram recentemente divididos. Os maiores gêneros e o número aproximado de espécies em cada um são: Phyllanthus (1270), Cleistanthus (140), Antidesma (100), Aporosa (90), Uapaca (60), Baccaurea (50) e Bridelia (50).
Desde que Phyllanthaceae foi revisado em 2006, um artigo removeu Heterosavia de Savia . Outro separou Notoleptopus de Leptopus e segregou Pseudophyllanthus e Phyllanthopsis de Andrachne . Além disso, Oreoporanthera foi subsumido em Poranthera , enquanto Zimmermannia e Zimmermanniopsis foram afundadas em Meineckia . O grande gênero Cleistanthus é conhecido por ser polifilético , mas mais estudos serão necessários antes que ele possa ser revisado.
Descrição
A descrição aqui é de Hoffmann, exceto por alguns acréscimos de Webster e Hutchinson, onde citados. Phyllanthaceae é uma família incomumente diversa para seu tamanho moderado. Só pode ser reconhecido por uma combinação de caracteres porque há algumas exceções para quase tudo o que é geralmente verdadeiro na família. É mais notável por ter dois óvulos em cada lóculo do ovário , uma característica que o distingue claramente de Euphorbiaceae .
As Phyllanthaceae são quase todas as árvores , arbustos ou ervas . Alguns são escaladores , ou suculentos , e uma espécie, Phyllanthus fluitans , é aquática . Ao contrário de muitas Euphorbiaceae , nenhuma tem látex e apenas umas poucas produzem um exsudato resinoso . Quaisquer fios de cabelo , se presentes, são quase sempre simples. Raramente são ramificados ou semelhantes a escalas. Espinhos e outros armamentos são raros.
As estípulas são produzidas com cada folha , mas em algumas caem antes que a folha esteja totalmente madura. As folhas estão presentes, exceto por algumas espécies de Phyllanthus que possuem caules achatados semelhantes a folhas, chamados cladódios, que apresentam flores ao longo de suas bordas. As folhas são compostas em Bischofia , mas de outra forma simples e geralmente alternadas . Raramente são opostos , em fascículos ou em espirais ao redor da haste. A margem da folha é quase sempre inteira , raramente dentada. Um pecíolo está quase sempre presente, geralmente com um pulvino em sua base.
As inflorescências geralmente ficam nas axilas das folhas, raramente abaixo das folhas ou nas pontas dos caules. Em Uapaca , as flores estão em um pseudâncio , um feixe compacto de flores que se assemelha a uma única flor.
Exceto por quatro espécies de Aporosa , as flores são unissexuais, sendo as plantas monóicas ou dióicas . As flores são actinomórficas na forma. Ilustrações detalhadas foram publicadas para alguns deles.
As sépalas são em número de três a oito, geralmente livres uma da outra. As pétalas podem estar ausentes ou presentes. Se presentes, geralmente são quatro a seis, e sua cor é de amarelo a verde ou, raramente, rosa ou marrom.
Um disco nectário geralmente está presente. Pode ter a forma de um anel ou dividido em segmentos. Os estames são em número de três a dez, ou raramente mais, livres ou fundidos de várias maneiras.
O ovário é superior . O número de lóculos no ovário é altamente variável, geralmente de dois a cinco, mas às vezes chega a quinze. A placentação é apical , com um par de óvulos pendurados por seus funículos no topo de cada lóculo. Freqüentemente, apenas um dos óvulos se transforma em uma semente . Um único obturador maciço pode cobrir os micrópilos de ambos os óvulos, ou cada óvulo pode ter seu próprio obturador fino. O megagametófito é do tipo Polygonum . O estilo é geralmente de 2 lóbulos ou bífido , às vezes inteiro ou raramente multifídeo.
O fruto é um esquizocarpo , drupa ou baga . Em alguns, o esquizocarpo se fragmenta de forma explosiva.
Taxonomia
História
O nome "Phyllanthaceae" foi validamente publicado pela primeira vez por Ivan Ivanovich Martynov em 1820 em um livro russo intitulado Tekhno-botanico Slovar. Uma proposta para conservar esse nome foi publicada em 2007.
O nome de Martynov raramente foi usado nos 180 anos após sua publicação. Durante esse tempo, as plantas que agora estão em Phyllanthaceae foram colocadas na grande e heterogênea família Euphorbiaceae . A monofilia de Euphorbiaceae há muito era posta em dúvida por alguns, mas a primeira evidência forte de sua polifilia veio em 1993, com a primeira análise de parcimônia máxima de sequências de DNA do gene rbcL de um grande número de plantas com sementes . Desde o estudo de 1993, todas as análises filogenéticas subsequentes mostraram que o antigo conceito de Euphorbiaceae consistia em várias linhagens que não formavam juntas um clado na ordem Malpighiales . Euphorbiaceae é agora definida como uma família muito menor do que no século XX. Pandaceae , Phyllanthaceae, Picrodendraceae , Putranjivaceae , Peraceae e Centroplacaceae foram removidos dele.
O conceito obsoleto e mais antigo de Euphorbiaceae, conhecido como Euphorbiaceae sensu lato , às vezes ainda é usado por questões de continuidade e conveniência. Foi o tema de um livro e dois artigos que permaneceram como as obras padrão sobre Phyllanthaceae até que a família foi revisada por Hoffmann e co-autores em 2006.
Classificação
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No passado, os gêneros Centroplacus , Paradrypetes e Phyllanoa foram colocados em Phyllanthaceae, mas agora estão excluídos da família. Centroplacus está agora na família Centroplacaceae . Paradrypetes está em Rhizophoraceae . Phyllanoa é conhecido apenas por um único espécime. Em 1996, foi examinada e descobriu-se que era uma espécie de Rinorea ( Violaceae ).
A família Phyllanthaceae é dividida em duas subfamílias: Antidesmatoideae e Phyllanthoideae. Antidesmatoideae é dividido em seis tribos e Phyllanthoideae é dividido em quatro. A tribo Antidesmateae de Antidesmatoideae e as tribos Bridelieae e Wielandieae de Phyllanthoideae são divididas em subtribos. A tabela de classificação a seguir é da revisão de 2006 de Phyllanthaceae.
Incertae sedis: Chonocentrum
Subfamília Antidesmatoideae 6 tribos
- Tribe Bischofieae 1 gênero
- Tribe Uapaceae 1 gênero
- Tribe Spondiantheae 1 gênero
- Tribe Scepeae 8 gêneros
- Tribe Jablonskieae 2 gêneros
- Tribo Antidesmateae 5 subtribos
- Subtribo Hieronyminae 1 gênero
- Subtribo Leptonematinae 1 gênero
- Subtribo Martretiinae dois géneros
- Subtribo Hymenocardiinae 2 gêneros
- Subtribe Antidesmatinae 2 gêneros
Subfamília Phyllanthoideae 4 tribos
- Tribo Bridelieae 5 subtribos
- Subtribo Securineginae dois géneros
- Subtribo Saviinae 5 gêneros
- Subtribo Pseudolachnostylidinae 4 gêneros
- Subtribo Keayodendrinae 1 gênero
- Subtribo Amanoinae 1 gênero
- Tribe Phyllantheae 5 gêneros
- Phyllanthus (incluindo Breynia , Glochidion , Reverchonia e Sauropus )
- Flueggea
- Lingelsheimia
- Margaritaria
- Plagiocladus
- Tribo Wielandieae 2 subtribos
- Subtribo Astrocasiinae três géneros
- Subtribo Wielandiinae 3 gêneros
- Tribe Poranthereae 8 gêneros
Genera
A lista de 54 gêneros abaixo é da revisão de 2006 de Phyllanthaceae por Petra Hoffmann e colegas de trabalho. Em seu tratamento, Blotia e Petalodiscus foram afundados em Wielandia e Richeriella em Flueggea . Breynia , Glochidion , Reverchonia e Sauropus foram recomendados para serem incluídos em Phyllanthus , mas muitas novas combinações de espécies devem ser publicadas para efetuar esta mudança. Gêneros anteriormente considerados como a tribo Drypeteae agora são colocados na família separada Putranjivaceae .
Filogenia
A revisão de Phyllanthaceae por Hoffmann e co-autores foi baseada em dois estudos filogenéticos moleculares publicados em 2005. Desde a revisão, estudos filogenéticos foram feitos em algumas das tribos.
A árvore filogenética mostrada abaixo é baseada nos resultados de vários estudos. Cinqüenta e um gêneros são representados. Chonocentrum (Phyllanthaceae, incertae sedis ) e três membros da tribo Scepeae ( Ashtonia , Distichirrhops e Nothobaccaurea ) ainda não foram amostrados para DNA. Chonocentrum é conhecido a partir de apenas um único espécime coletado na década de 1850.
Na filogenia mostrada abaixo, o suporte estatístico para os clados foi medido pela porcentagem de bootstrap . Todos os branches mostrados abaixo têm suporte de bootstrap de parcimônia máxima de pelo menos 70%.
| Antidesmatoideae |
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| Phyllanthoideae |
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Referências
links externos
- Wurdack, KJ; Davis, CC (agosto de 2009). "Filogenética de Malpighiales: ganhando terreno em um dos clados mais recalcitrantes da árvore da vida das angiospermas". Sou. J. Bot . 96 (8): 1551–70. doi : 10.3732 / ajb.0800207 . PMID 21628300 .
- Kathriarachchi, H; Hoffmann, P; Samuel, R; Wurdack, KJ; Chase, MW (julho de 2005). "Molecular phylogenetics of Phyllanthaceae inferida de cinco genes (plastid atpB, matK, 3'ndhF, rbcL e nuclear PHYC)". Mol. Phylogenet. Evol . 36 (1): 112–34. doi : 10.1016 / j.ympev.2004.12.002 . PMID 15904861 .
- Pruesapan, K. (2008). "Delimitation of Sauropus (Phyllanthaceae) Based on Plastid matK e Nuclear Ribosomal ITS DNA Sequence Data" . Annals of Botany . 102 (6): 1007–1018. doi : 10.1093 / aob / mcn193 . PMC 2712409 . PMID 18854375 .
- Phyllanthaceae Em: Site de filogenia de angiospermas Em: Site do jardim botânico de Missouri
- Tokuoka, T (julho de 2007). "Análise filogenética molecular de Euphorbiaceae sensu stricto baseada em plastídios e sequências de DNA nuclear e evolução de caracteres de óvulos e sementes". J. Plant Res . 120 (4): 511–22. doi : 10.1007 / s10265-007-0090-3 . PMID 17530165 . S2CID 19614584 .
- Davis, CC (2007). "Gigantismo floral em Rafflesiaceae". Ciência . 315 (5820): 1812. bibcode : 2007Sci ... 315.1812D . doi : 10.1126 / science.1135260 . PMID 17218493 . S2CID 27620205 .
- Chave para Euphorbiaceae sensu lato Em: Índice de / herbário / chaves