Pachycephalosauria - Pachycephalosauria

Paquicefalossauros Intervalo temporal: Cretáceo Superior ,92-66  Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N
Montagem de quatro paquicefalossauros. No sentido horário a partir do canto superior esquerdo: Stegoceras , Prenocephale , Pachycephalosaurus e Homalocephale
Classificação científica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clade :	Dinosauria
Pedido:	† Ornithischia
Clade :	† Cerapoda
Clade :	† Marginocefalia
Subordem:	† Pachycephalosauria Maryańska & Osmólska , 1974
Família:	† Pachycephalosauridae Sternberg , 1945 ( nome conservado )
Espécies de tipo
† Pachycephalosaurus wyomingensis Gilmore , 1931 (nome conservado)
Genera
† Wannanosaurus † Pachycephalosauridae † Colepiocéfalo † Gravitholus † Hanssuesia † Stegoceras † Texacephale † Pachycephalosaurinae † Acrotholus † Amtocéfalo † Foraminacefalo † Goyocéfalo † Homolocéfalo † Prenocéfalo † Sinocéfalo † Sphaerotholus † Tylocephale † Pachycephalosaurini † Alaskacephale † Paquicefalossauro

Pachycephalosauria ( / ˌ p Æ k ɪ s ɛ f əl ə s ɔː r i ə , - ˌ k ɛ f - / ; a partir grego παχυκεφαλόσαυρος para 'lagartos dirigidos grossas') é um subtipo de ornithischian dinossauros . Junto com a Ceratopsia , compõe o clado Marginocephalia . Os gêneros incluem Pachycephalosaurus , Stegoceras , Stygimoloch e Prenocephale . Com exceção de duas espécies, a maioria dos paquicefalossauros viveu durante o período cretáceo tardio, datando entre 85,8 e 65,5 milhões de anos atrás. Eles são exclusivos do Hemisfério Norte , sendo todos encontrados na América do Norte e na Ásia . Eles eram todos bípedes , animais herbívoros / onívoros com crânios grossos. Os crânios podem ser abobadados, achatados ou em forma de cunha, dependendo da espécie, e são todos fortemente ossificados. As cúpulas eram frequentemente cercadas por nós e / ou espigões. Esqueletos parciais foram encontrados de várias espécies de paquicefalossauros, mas até agora nenhum esqueleto completo foi descoberto. Freqüentemente, fragmentos de crânio isolados são os únicos ossos encontrados.

Os candidatos ao primeiro paquicefalossauro conhecido incluem Ferganocephale adenticulatum dos estratos do Período Jurássico Médio do Quirguistão e Stenopelix valdensis dos estratos do Cretáceo Inferior da Alemanha , embora RM Sullivan tenha duvidado que qualquer uma dessas espécies sejam paquicefalossauros. ^[2] O mais antigo paquicefalossauro conhecido é atualmente Sinocephale bexelli do Cretáceo Superior da China . Em 2017, uma análise filogenética conduzida por Han e colegas identificou Stenopelix como um membro da Ceratopsia .

Paleobiologia

Anatomia

Os paquicefalossauros eram ornitísquios bípedes caracterizados por seus crânios espessados. Eles tinham um torso volumoso com uma cavidade intestinal expandida e quadris largos, membros anteriores curtos, pernas longas, um pescoço curto e grosso e uma cauda pesada. Órbitas grandes e um grande nervo óptico apontam para os paquicefalossauros com boa visão, e lobos olfativos atipicamente grandes indicam que eles tinham um bom olfato em relação a outros dinossauros. Eles eram dinossauros bastante pequenos, com a maioria caindo na faixa de 2-3 metros (6,6-9,8 pés) de comprimento e o maior, Pachycephalosaurus wyomingensis , medindo 4,5 metros (14,8 pés) de comprimento e pesando 450 quilogramas (990 libras) . O crânio característico dos paquicefalossauros é resultado da fusão e espessamento dos frontais e parietais , acompanhados pelo fechamento da janela supratemporal . Em algumas espécies, isso assume a forma de uma cúpula elevada; em outros, o crânio é achatado ou em forma de cunha. Embora os paquicefalossauros de cabeça chata sejam tradicionalmente considerados espécies ou mesmo famílias distintas, eles podem representar juvenis de adultos com cabeça de cúpula. ^{[2] [3]} Todos visor altamente ornamentados jugals , squamosals , e postorbitals em forma de chifres rombas e gânglios. Muitas espécies são conhecidas apenas por fragmentos de crânio, e um esqueleto completo de paquicefalossauro ainda não foi encontrado.

Comportamento de cabeçada

Restauração do paquicefalossauro de cabeçada

Exemplos hipotéticos de comportamento de combate do paquicefalossauro, variando por espécie: Pachycephalosaurus (A), Prenocephale (B), Stygimoloch (C).

O significado adaptativo da cúpula do crânio tem sido amplamente debatido. A hipótese popular entre o público em geral de que o crânio era usado em cabeçadas, como uma espécie de aríete de dinossauro, foi proposta pela primeira vez por Colbert (1955) , p. . Essa visão foi popularizada na história de ficção científica de 1956 " A Gun for Dinosaur ", de L. Sprague de Camp . Desde então, muitos paleontólogos têm defendido a hipótese da cabeçada, incluindo Galton (1970) e Sues (1978) . Nessa hipótese, os paquicefalossauros se chocaram de frente, assim como fazem as cabras montanhesas e bois almiscarados dos dias modernos .

Evidências anatômicas para comportamento combativo incluem articulações vertebrais proporcionando rigidez da coluna vertebral e o formato das costas indicando forte musculatura do pescoço. Foi sugerido que um paquicefalossauro poderia deixar sua cabeça, pescoço e corpo retos horizontalmente, a fim de transmitir o estresse durante o golpe. No entanto, em nenhum dinossauro conhecido a cabeça, o pescoço e o corpo poderiam ser orientados em tal posição. Em vez disso, as vértebras cervicais e dorsais anteriores dos paquicefalossauros mostram que o pescoço era realizado em uma curva em forma de "S" ou "U".

Além disso, a forma arredondada do crânio diminuiria a área de superfície em contato durante a cabeçada, resultando em golpes de relance. Outras possibilidades incluem cabeçada no flanco, defesa contra predadores ou ambos. A construção relativamente ampla de paquicefalossauros (que protegeria os órgãos internos vitais de danos durante a cabeçada) e os chifres escamosos do Stygimoloch (que teriam sido usados ​​com grande efeito durante a cabeçada) adicionam credibilidade à hipótese da cabeçada.

Um estudo histológico conduzido por Goodwin & Horner (2004) argumentou contra a hipótese do aríete. Eles argumentaram que a cúpula era "um estágio ontogenético efêmero", a estrutura óssea esponjosa não podia sustentar os golpes de combate e o padrão radial era simplesmente um efeito de crescimento rápido. Análises biomecânicas posteriores por Snively & Cox (2008) e Snively & Theodor (2011) concluíram, no entanto, que as cúpulas poderiam suportar tensões de combate. Lehman (2010) argumentou que os padrões de crescimento discutidos por Goodwin e Horner não são inconsistentes com o comportamento de cabeçada.

Goodwin & Horner (2004), em vez disso, argumentaram que a cúpula funcionava para o reconhecimento de espécies. Há evidências de que a cúpula tinha alguma forma de cobertura externa, e é razoável considerar que a cúpula pode ter sido coberta de maneira brilhante ou sujeita à mudança de cor sazonalmente. Devido à natureza do registro fóssil, no entanto, não pode ser observado se a cor desempenhou ou não um papel na função da cúpula.

Longrich, Sankey & Tanke (2010) argumentaram que o reconhecimento de espécies é uma causa evolutiva improvável para a cúpula, porque as formas da cúpula não são notavelmente diferentes entre as espécies. Por causa dessa semelhança geral, vários gêneros de Pachycephalosauridae às vezes foram incorretamente agrupados. Isso é diferente do caso em ceratopsianos e hadrossaurídeos , que tinham uma ornamentação craniana muito mais distinta. Longrich et al. argumentou que, em vez disso, a cúpula tinha uma função mecânica, como o combate, que era importante o suficiente para justificar o investimento de recursos.

Suporte para cabeçadas por paleopatologia

Pachycephalosaurus baseado no espécime "Sandy" no Rocky Mountain Dinosaur Resource Center , Woodland Park, Colorado

Peterson, Dischler & Longrich (2013) estudaram patologias cranianas entre os Pachycephalosauridae e descobriram que 22% de todas as cúpulas examinadas tinham lesões consistentes com osteomielite , uma infecção do osso resultante de trauma penetrante ou trauma no tecido que recobre o crânio principal a uma infecção do tecido ósseo. Essa alta taxa de patologia dá mais suporte à hipótese de que as cúpulas dos paquicefalossaurídeos foram empregadas em combate intra-específico. A frequência de trauma foi comparável entre os diferentes gêneros nesta família , apesar do fato de que esses gêneros variam com relação ao tamanho e arquitetura de suas cúpulas, e do fato de que eles existiram durante vários períodos geológicos. Essas descobertas contrastavam fortemente com os resultados da análise dos paquicefalossaurídeos de cabeça relativamente plana, onde havia ausência de patologia. Isso apoiaria a hipótese de que esses indivíduos representam mulheres ou jovens, onde o comportamento de combate intra-específico não é esperado.

O exame histológico revela que as cúpulas dos paquicefalossaurídeos são compostas por uma forma única de osso fibrolamelar que contém fibroblastos que desempenham um papel crítico na cicatrização de feridas e são capazes de depositar osso rapidamente durante a remodelação. Peterson et al. (2013) concluíram que, em conjunto, a frequência de distribuição das lesões e a estrutura óssea das cúpulas frontoparietais dão forte apoio à hipótese de que os paquicefalossaurídeos usavam suas estruturas cranianas únicas para o comportamento agonístico .

Dieta

O pequeno tamanho da maioria das espécies de paquicefalossauros e a falta de adaptação do esqueleto indicam que eles não eram escaladores e comiam principalmente perto do solo. Mallon et al. (2013) examinaram a coexistência de herbívoros no continente insular de Laramidia , durante o Cretáceo Superior e concluíram que os paquicefalossaurídeos geralmente se restringiam a se alimentar de vegetação com altura igual ou inferior a 1 metro. Eles exibem heterodontia , tendo morfologia dentária diferente entre os dentes pré - maxilares e dentes superiores . Os dentes da frente são pequenos e parecidos com pinos com uma seção transversal ovular e provavelmente eram usados ​​para pegar comida. Em algumas espécies, o último dente pré-maxilar estava dilatado e semelhante a um canino. Os dentes posteriores são pequenos e triangulares com dentículos na frente e atrás da coroa, usados ​​para o processamento da boca. Nas espécies em que o dentário foi encontrado, os dentes inferiores são semelhantes em tamanho e forma aos da mandíbula superior. Os padrões de desgaste nos dentes variam de acordo com a espécie, indicando uma gama de preferências alimentares que podem incluir sementes, caules, folhas, frutas e possivelmente insetos. Uma caixa torácica muito larga e uma grande cavidade intestinal estendendo-se até a base da cauda sugere o uso de fermentação para digerir os alimentos.

Biogeografia

Distribuição

Os paquicefalossauros viviam exclusivamente na Laurásia , sendo encontrados no oeste da América do Norte e na Ásia central . Os paquicefalossauros se originaram na Ásia e tiveram dois eventos principais de dispersão, resultando nas duas ondas separadas de evolução do paquicefalossauro observadas na Ásia. A primeira, ocorrendo antes do final do Santoniano ou início da Campânia , envolveu uma migração da Ásia para a América do Norte, provavelmente por meio da Ponte Terrestre de Bering . Esta migração foi por um antepassado comum de Stygimoloch , Stegoceras , Tylocephale , prenocefale , e Paquicefalossauro . O segundo evento ocorreu antes do meio da Campânia , e envolveu uma volta migração para a Ásia da América do Norte por um ancestral comum de prenocefale e Tylocephale . Duas espécies originalmente relatadas como paquicefalossauros descobertos fora dessa faixa, Yaverlandia bitholus da Inglaterra e Majungatholus atopus de Madagascar , recentemente foram mostrados como terópodes .

Ambiente

As espécies asiáticas e norte-americanas de paquicefalossauros viveram em ambientes marcadamente diferentes. Os espécimes asiáticos estão normalmente mais intactos, indicando que não foram transportados para longe de seu local de morte antes da fossilização. Eles provavelmente viviam em uma grande região desértica na Ásia Central com um clima quente e árido . Os espécimes norte-americanos são normalmente encontrados em rochas que foram formadas pela erosão das Montanhas Rochosas . Os espécimes estão muito menos intactos; geralmente apenas os calotas cranianos são recuperados, e os encontrados regularmente exibem esfoliação superficial e outros sinais de que foram transportados por longas distâncias pela água antes da fossilização. Supõe-se que eles viveram nas montanhas em um clima temperado e foram carregados pela erosão após a morte para seu local de descanso final.

Classificação

Diagrama mostrando Dracorex e Stygimoloch como estágios de crescimento do Paquicefalossauro

A maioria dos restos de paquicefalossaurídeos não está completa, geralmente consistindo em porções do osso frontoparietal que forma a cúpula distinta. Isso pode tornar a identificação taxonômica uma tarefa difícil, já que a classificação de gêneros e espécies dentro de Pachycephalosauria depende quase inteiramente de características cranianas. Conseqüentemente, espécies impróprias têm sido historicamente apontadas para o clado. Por exemplo, Majungatholus , antes considerado um paquicefalossauro, agora é reconhecido como um espécime do terópode abelisaurídeo Majungasaurus , e Yaverlandia , outro dinossauro inicialmente descrito como um paquicefalossauro, também foi recentemente reclassificado como um celurossauro (Naish em Sullivan (2006) ) Outras questões complicadoras são as diversas interpretações das características ontogenéticas e sexuais dos paquicefalossauros.

Um artigo de 2009 propôs que Dracorex e Stygimoloch eram apenas estágios iniciais de crescimento do Pachycephalosaurus , ao invés de gêneros distintos.

A 2020 retrabalho de Cerapoda por Dieudonné et al. recuperou os animais tradicionalmente considerados ' heterodontossaurídeos ' como um agrupamento basal dentro dos Pachycephalosauria, parafiléticos em relação aos tradicionais paquicefalossauros com cabeça de cúpula.

Taxonomia

Dois esqueletos montados de Stegoceras no Royal Tyrrell Museum .

Dente de Pacycephalosaurid. Esses dentes têm morfologias semelhantes a muitos outros dentes ornitísquios .

A Pachycephalosauria foi nomeada pela primeira vez como uma subordem da ordem Ornithischia por Maryańska & Osmólska (1974) . Eles incluíam nele apenas uma família , os Pachycephalosauridae. Pesquisadores posteriores, como Michael Benton, classificaram-no como uma infraordem de uma subordem Cerapoda , que une os ceratopsianos e os ornitópodes . Em 2006, Robert Sullivan publicou uma reavaliação da taxonomia do paquicefalossauro. Sullivan considerou as tentativas de Maryańska e Osmólska de restringir a definição de Pachycephalosauria redundantes com seus Pachycephalosauridae, uma vez que foram diagnosticados pelos mesmos caracteres anatômicos. Sullivan também rejeitou as tentativas de Sereno (1986) , em seus estudos filogenéticos , de redefinir Pachycephalosauridae para incluir apenas espécies "com crânio em cúpula" (incluindo Stegoceras e Pachycephalosaurus ), deixando mais espécies "basais" fora dessa família em Pachycephalosauria. Portanto, o uso de Pachycephalosauridae por Sullivan é equivalente ao uso de Pachycephalosauria por Sereno e Benton.

Sullivan diagnosticou o Pachycephalosauridae com base apenas em caracteres do crânio, com o personagem definidor sendo um osso do crânio frontoparietal em forma de cúpula. De acordo com Sullivan, a ausência dessa característica em algumas espécies tidas como primitivas levou à divisão na classificação entre paquicefalossauros com cúpula e sem cúpula; no entanto, a descoberta de paquicefalossauros mais avançados e possivelmente juvenis com crânios achatados (como o Dracorex hogwartsia ) mostra que essa distinção está incorreta. Sullivan também apontou que o diagnóstico original de Pachycephalosauridae centrava-se em crânios "planos a cúpulas", de modo que as formas de cabeça achatada deveriam ser incluídas na família.

Filogenia

O cladograma aqui apresentado segue uma análise de Williamson & Carr (2002) .

Cladograma segundo Longrich, Sankey & Tanke (2010) .

Abaixo está um cladograma de Evans et al. (2013) .

Veja também

• Linha do tempo da pesquisa do paquicefalossauro

Notas

Referências

links externos

• Palestra TEDx no YouTube de Jack Horner sobre crânios de dinossauros que mudam de forma e classificação incorreta de dinossauros