Mixozoa - Myxozoa
| Mixozoário | |
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| Estágio de triactinomixon de Myxobolus cerebralis | |
Classificação científica 
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| Reino: | Animalia |
| Filo: | Cnidaria |
| (não classificado): |
Myxozoa Grassé , 1970 |
| Aulas | |
Mixozoa ( etimologia : Grego : μύξα myxa "lodo" ou "muco" + vogal temática o + ζῷον zoon "animal") é um subfilo não classificado de animais aquáticos, cnidários obrigatoriamente parasitas e contém os menores animais que já existiram. Mais de 2180 espécies foram descritas e algumas estimativas sugerem pelo menos 30.000 espécies desconhecidas. Muitos têm um ciclo de vida de dois hospedeiros, envolvendo um peixe e um verme anelídeo ou um briozoário . O tamanho médio de um esporo de mixosporo geralmente varia de 10 μm a 20 μm, enquanto o de um esporo de malacosporo (um subclado do mixozoário) pode ser de até 2 mm. Os mixozoários podem viver em habitats de água doce e marinhos.
Embora a história evolutiva dos mixozoários ainda seja uma área ativa de pesquisa, atualmente é ensinado que os mixozoários são cnidários altamente derivados que sofreram uma evolução dramática de uma criatura parecida com uma água-viva autossuficiente e de natação livre para sua forma atual de parasitas obrigatórios compostos de muito poucas células e, às vezes, apenas uma única célula. À medida que os mixozoários evoluíram para parasitas microscópicos, eles perderam muitos genes responsáveis pelo desenvolvimento multicelular, coordenação, comunicação célula-célula e até, em alguns casos, respiração aeróbia. Os genomas de alguns mixozoários estão agora entre os menores genomas de qualquer espécie animal conhecida.
Ciclo de vida e patologia
Os mixozoários são animais endoparasitários que exibem ciclos de vida complexos que, na maioria dos casos documentados, envolvem um hospedeiro intermediário , geralmente um peixe, mas em raros casos anfíbios, répteis, aves e mamíferos; e um hospedeiro definitivo, geralmente um anelídeo ou um ectoproct .
Apenas cerca de 100 ciclos de vida foram resolvidos e suspeita-se que possa haver alguns exclusivamente terrestres. O mecanismo de infecção ocorre por meio de esporos valvares que apresentam diversas formas, mas sua morfologia principal é a mesma: um ou dois esporoplastos, que são o verdadeiro agente infeccioso, circundados por uma camada de células atenuadas denominadas células valvares, que podem secretar uma camada protetora revestir e formar apêndices de flutuação. Integradas à camada de células valvares estão de duas a quatro células capsulogênicas especializadas (em alguns casos, uma ou até 15), cada uma carregando uma cápsula polar contendo filamentos polares enrolados, uma organela extrudável usada para reconhecimento, contato e infiltração. Os mixosporos são ingeridos pelos anelídeos, nos quais os filamentos polares se expelem para ancorar o esporo no epitélio intestinal. A abertura das válvulas em concha permite que os esporoplasmas penetrem no epitélio. Posteriormente, o parasita sofre reprodução e desenvolvimento no tecido intestinal e, finalmente, produz geralmente oito estágios de esporos actinosporos (actinosporos) dentro de um pansporocisto. Depois que os actinosporos maduros são liberados de seus hospedeiros, eles flutuam na coluna de água. Ao entrar em contato com a pele ou brânquias de peixes, os esporoplasmas penetram no epitélio, seguindo-se o desenvolvimento da fase mixosporiana. Trofozoítos mixosporianos são caracterizados pelo estado célula-em-célula, onde as células secundárias (filhas) se desenvolvem nas células mães (primárias). Os estágios pré-esporogônicos se multiplicam, migram pelos sistemas nervoso ou circulatório e se desenvolvem em estágios esporogônicos. No local final da infecção, eles produzem esporos maduros dentro de pseudoplasmodia mono- ou dóssica, ou plasmódio polispórico.
As relações entre mixosporinos e seus hospedeiros são frequentemente altamente evoluídas e geralmente não resultam em doenças graves do hospedeiro natural. A infecção em peixes hospedeiros pode ser extremamente duradoura, potencialmente persistindo por toda a vida do hospedeiro. No entanto, um número crescente de mixosporídeos tornou-se patógenos comercialmente importantes para os peixes, em grande parte como resultado do contato da aquicultura com novas espécies com mixosporídeos aos quais não haviam sido expostos anteriormente e aos quais são altamente suscetíveis. O impacto econômico de tais parasitas pode ser severo, especialmente onde as taxas de prevalência são altas; eles também podem ter um impacto severo sobre os estoques de peixes selvagens.
As doenças economicamente mais importantes a nível mundial causadas por myxosporeas em peixes cultivados são PKD- proliferativa doença renal , causada por um Malacosporea membro, tetracapsuloides bryosalmonae e doença rodopiante , causada por uma myxosporea membro Myxobolus cerebralis ; ambas as doenças afetam salmonídeos . Enteromyxosis é causada por Enteromyxum leei em marinhas cultivadas esparídeos , enquanto "Hamburger doença” ou doença proliferativa Gill é causada por Henneguya ictaluri em peixe-gato e Sphaerospora renicola infecções ocorrem em carpa comum .
Anatomia
Os mixozoários são animais muito pequenos, tipicamente de 10 a 300 μm de comprimento.
Como outros cnidários, eles possuem cnidocistos , que eram chamados de "cápsulas polares" antes da descoberta de que os mixozoários são cnidários. Esses cnidocistos disparam túbulos como em outros cnidários; alguns injetam substâncias no hospedeiro. No entanto, os túbulos não têm ganchos ou farpas e, em algumas espécies, são mais elásticos do que em outros cnidários.
Os mixozoários perderam secundariamente estruturas epiteliais , sistema nervoso , intestino e cílios . A maioria não tem músculos , embora alguns membros da malacosporia os retenham. Myxozoans não sofrem embriogênese durante o desenvolvimento e perderam gametas verdadeiros . Em vez disso, eles se reproduzem por meio de esporos multicelulares. Esses esporos contêm as cápsulas polares, que normalmente não estão presentes nas células somáticas. Os centríolos não participam da divisão nuclear dos mixozoários. A divisão celular por fissão binária é rara, e as células se dividem por endogenia .
Em 2020, descobriu-se que o mixozoário Henneguya salminicola carecia de um genoma mitocondrial e, portanto, era incapaz de respiração aeróbica; foi o primeiro animal a ser identificado positivamente como tal. Seu metabolismo real é atualmente desconhecido.
Filogenética
Os mixozoários foram originalmente considerados protozoários e foram incluídos entre outras formas não móveis no grupo dos esporozoários . Como sua natureza distinta se tornou clara por meio do sequenciamento do DNA ribossomal 18S (rDNA), eles foram realocados nos metazoários . A classificação detalhada dentro dos metazoários foi, entretanto, por muito tempo prejudicada por evidências conflitantes de rDNA: embora o rDNA 18S sugerisse uma afinidade com Cnidaria , outro rDNA amostrado e os genes HOX de duas espécies eram mais semelhantes aos de Bilateria .
A descoberta de que Buddenbrockia plumatellae , um parasita parecido com um verme de briozoários de até 2 mm de comprimento, é um mixozoário inicialmente pareceu fortalecer a defesa de uma origem bilateral, já que o plano corporal é superficialmente semelhante. No entanto, um exame mais atento revela que a simetria longitudinal de Buddenbrockia não é dupla, mas quádrupla, lançando dúvidas sobre essa hipótese .
Testes adicionais resolveram o enigma genético ao buscar os três primeiros genes HOX discrepantes previamente identificados ( Myx1-3 ) para o briozoário Cristatella mucedo e o quarto ( Myx4 ) para o lúcio do norte , os respectivos hospedeiros das duas amostras correspondentes de Myxozoa. Isso explicava a confusão: os experimentos originais usaram amostras contaminadas por tecido de organismos hospedeiros, levando a falsos positivos para uma posição entre os Bilateria. A clonagem mais cuidadosa de 50 genes codificadores de Buddenbrockia estabeleceu firmemente o clado como membros severamente modificados do filo Cnidaria , com medusozoários como seus parentes mais próximos. Semelhanças entre cápsulas polares de mixozoários e nematocistos cnidários foram traçadas por um longo tempo, mas geralmente eram consideradas como resultado de evolução convergente .
Os taxonomistas agora reconhecem o subgrupo Actinosporea desatualizado como uma fase do ciclo de vida de Myxosporea .
Os relógios moleculares sugerem que os mixozoários e seus parentes mais próximos, os polipodiozoários , compartilharam seu último ancestral comum com os medusazoários há cerca de 600 milhões de anos, durante o período ediacariano .
Taxonomia
A taxonomia de mixozoários sofreu grandes e importantes mudanças em seus níveis de classificação genérica, familiar e subordinada. Fiala et al. (2015) propôs uma nova classificação baseada em esporos.
| Filo: Cnidaria | |
| Subfilo: mixozoários (não classificado) | |
| Classe: Malacosporea | Aula: Myxosporea (sequela) |
| Ordem: Malacovalvulida | Ordem: Bivalvulida |
| Família: Saccosporidae | Família: Myxobilatidae |
| Gênero: Buddenbrockia, Tetracapsuloides | Gênero: Myxobilatus, Acauda, Hoferellus |
| Classe: Myxosporea | Família: Chloromyxidae |
| Ordem: Bivalvulida | Gênero: Chloromyxum, Caudomyxum, Agarella |
| Subordem: Variisporina | Família: Coccomyxidae |
| Família: Sphaeromyxidae | Gênero: Coccomyxa, Auerbachia, Globospora |
| Gênero: Sphaeromyxa | Família: Alatosporidae |
| Família: Myxidiidae | Gênero: Alatospora, Pseudalatospora, Renispora |
| Gênero: Myxidium, Zschokkella, Enteromyxum, Sigmomyxa, Soricimyxum, Cystodiscus | Família: Parvicapsulidae |
| Família: Ortholineidae | Gênero: Parvicapsula, Neoparvicapsula, Gadimyxa |
| Gênero: Ortholinea, Neomyxobolus, Cardimyxobolus, Triangula, Kentmoseria | Subordem: Platysporina |
| Família: Sinuolineidae | Família: Myxobolidae |
| Gênero: Sinuolinea, Myxodavisia, Myxoproteus, Bipteria, Paramyxoproteus, Neobipteria, Schulmania, Noblea, Latyspora | Gênero: Myxobolus, Spirosuturia, Unicauda, Dicauda, Phlogospora, Laterocaudata, Henneguya, Hennegoides, Tetrauronema, Thelohanellus, Neothelohanellus, Neohenneguya, Trigonosporus |
| Família: Fabesporidae | Ordem: Multivalvulida |
| Gênero: Fabespora | Família: Trilosporidae |
| Família: Ceratomyxidae | Gênero: Trilospora, Unicapsula |
| Gênero: Ceratomyxa, Meglitschia, Ellipsomyxa, Ceratonova | Família: Kudoidae |
| Família: Sphaerosporidae | Gênero: Kudoa |
| Gênero: Sphaerospora, Wardia, Palliatus | Família: Spinavaculidae |
| Gênero: Octospina | |
| * Incertae sedis em Multivalvulida: Trilosporoides | |
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Filo: Cnidaria |
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