Centro de organização de microtúbulos - Microtubule organizing center
O centro de organização de microtúbulos ( MTOC ) é uma estrutura encontrada em células eucarióticas de onde emergem os microtúbulos . Os MTOCs têm duas funções principais: a organização dos flagelos e cílios eucarióticos e a organização dos aparelhos do fuso mitótico e meiótico , que separam os cromossomos durante a divisão celular . O MTOC é o principal local de nucleação dos microtúbulos e pode ser visualizado nas células por detecção imunohistoquímica de γ-tubulina . As características morfológicas dos MTOCs variam entre os diferentes filos e reinos . Em animais, os dois tipos mais importantes de MTOCs são 1) os corpos basais associados aos cílios e flagelos e 2) o centrossoma associado à formação do fuso.
Organização
Os centros organizadores de microtúbulos funcionam como o local onde começa a formação de microtúbulos, bem como um local para onde as extremidades livres dos microtúbulos se atraem. Dentro das células, os centros organizadores de microtúbulos podem assumir muitas formas diferentes. Uma matriz de microtúbulos pode se organizar em uma estrutura de catavento para formar os corpos basais, o que pode levar à formação de matrizes de microtúbulos no citoplasma ou no axonema 9 + 2 . Outros arranjos variar de fungos corpos polares de fuso para as cromossómicas eucarióticas cinetócoros (plana, laminada placas). Os MTOCs podem ser dispersos livremente por todo o citoplasma ou localizados centralmente como focos. Os MTOCs mais notáveis são o centrossoma na interfase e os pólos do fuso mitótico.
Os centríolos podem atuar como marcadores para MTOCs na célula. Se forem distribuídos livremente no citoplasma, os centríolos podem se reunir durante a diferenciação para se tornarem MTOCs. Eles também podem ser focados em torno de um centrossoma como um único MTOC, embora os centrossomas possam funcionar como um MTOC na ausência de centríolos.
Em interfase
A maioria das células animais tem um MTOC durante a interfase , geralmente localizado próximo ao núcleo e geralmente associado ao aparelho de Golgi . O MTOC é composto por um par de centríolos em seu centro e é circundado por material pericentriolar (PCM), importante para a nucleação dos microtúbulos. Os microtúbulos são ancorados no MTOC por suas extremidades negativas, enquanto suas extremidades positivas continuam a crescer na periferia da célula. A polaridade dos microtúbulos é importante para o transporte celular, já que as proteínas motoras cinesina e dineína normalmente se movem preferencialmente nas direções "mais" e "menos", respectivamente, ao longo de um microtúbulo, permitindo que as vesículas sejam direcionadas para ou a partir do retículo endoplasmático e Golgi aparelho. Particularmente para o aparelho de Golgi, as estruturas associadas ao aparelho viajam em direção à extremidade negativa de um microtúbulo e auxiliam na estrutura geral e no local do Golgi na célula.
Centrossomas
Os movimentos dos microtúbulos são baseados nas ações do centrossoma. Cada célula filha após a cessação da mitose contém um MTOC primário. Antes do início da divisão celular, o MTOC interfase se replica para formar dois MTOCs distintos (agora chamados de centrossomas). Durante a divisão celular, esses centrossomas se movem para extremidades opostas da célula e microtúbulos nucleados para ajudar a formar o fuso mitótico / meiótico. Se o MTOC não se replicar, o fuso não pode se formar e a mitose cessa prematuramente.
A γ-tubulina é uma proteína localizada no centrossoma que nuclea os microtúbulos interagindo com a subunidade monomérica da tubulina no microtúbulo na extremidade negativa. A organização dos microtúbulos no MTOC, ou centrossoma neste caso, é determinada pela polaridade dos microtúbulos definida pela tubulina y.
Corpo basal
Nas células epiteliais, os MTOCs também ancoram e organizam os microtúbulos que constituem os cílios. Tal como acontece com o centrossoma, esses MTOCs estabilizam e dão direção aos microtúbulos, neste caso para permitir o movimento unidirecional do próprio cílio, em vez de vesículas se movendo ao longo dele.
Corpo do eixo do fuso
Em leveduras e algumas algas , o MTOC é incorporado no envelope nuclear como um corpo de pólo do fuso. Centríolos não existem nos MTOCs de leveduras e fungos. Nesses organismos, o envelope nuclear não se quebra durante a mitose e o corpo do pólo do fuso serve para conectar o citoplasma aos microtúbulos nucleares. O corpo do eixo do fuso em forma de disco é organizado em três camadas: a placa central, a placa interna e a placa externa. A placa central está embutida na membrana, enquanto a placa interna é uma camada intranuclear amorfa, e a placa externa é a camada localizada no citoplasma.
Nas plantas
As células vegetais não têm centríolos ou corpos polares fusiformes, exceto em seus gametas masculinos flagelados, e estão totalmente ausentes nas coníferas e nas plantas com flores . Em vez disso, o próprio envelope nuclear parece funcionar como o MTOC principal para a nucleação dos microtúbulos e organização do fuso durante a mitose das células vegetais.
Transdução de sinal
O MTOC se reorienta durante a transdução de sinal, principalmente durante o reparo de feridas ou respostas imunes. O MTOC é realocado para uma posição entre a borda da célula e o núcleo em células como macrófagos, fibroblastos e células endoteliais. Organelas como o aparelho de Golgi auxiliam na reorientação do MTOC, que pode ocorrer rapidamente. Os sinais de transdução fazem com que os microtúbulos cresçam ou se contraiam, bem como fazem com que o centrossoma se torne móvel. O MTOC está localizado em uma posição perinuclear e contém as extremidades negativas dos microtúbulos, enquanto as extremidades positivas crescem rapidamente em direção à borda da célula. O aparelho de Golgi se reorienta junto com o MTOC e, em conjunto, faz com que a célula aparentemente envie um sinal polarizado.
Em respostas imunes, após a interação com uma célula alvo em resposta a células apresentadoras de antígeno carregadas específicas de antígeno, células imunes, como as células T , células assassinas naturais e linfócitos T citotóxicos, localizam seus MTOCs perto da zona de contato entre as células imunes célula e a célula-alvo. Para as células T, a resposta de sinalização do receptor da célula T causa a reorientação do MTOC pelo encurtamento dos microtúbulos para levar o MTOC ao local de interação do receptor da célula T.
