Conífera -Conifer

Conífera
Faixa temporal:307-0  Ma CarboníferoPresente
Snowfield Peak 8648s.JPG
As florestas de coníferas , embora compostas por poucas espécies, cobrem vastas áreas, como nesta floresta na Cordilheira das Cascatas do oeste da América do Norte .
Classificação científica e
Reino: Plantae
Clado : Traqueófitos
(sem classificação): Gimnospermas
Divisão: Pinófita
Classe: Pinopsida
Encomendas e famílias
Sinônimos
  • Coniferophyta
  • Coníferas

As coníferas são um grupo de plantas com sementes de cone , um subconjunto de gimnospermas . Cientificamente, eles compõem a divisão Pinophyta ( / p ɪ n ɒ f ɪ t ə , ˈ p n f t ə / ), também conhecido como Coniferophyta ( / ˌ k ɒ n ɪ f ə r ɒ f ɪ t ə , - f t ə / ) ou Coniferae . A divisão contém uma única classe existente , Pinopsida . Todas as coníferas existentes são plantas lenhosas perenes com crescimento secundário . A grande maioria são árvores , embora algumas sejam arbustos . Exemplos incluem cedros , abetos de Douglas , ciprestes , abetos , zimbros , kauri , lariços , pinheiros , cicutas , sequóias , abetos e teixos . A partir de 1998, a divisão Pinophyta foi estimada para conter oito famílias, 68 gêneros e 629 espécies vivas.

Embora o número total de espécies seja relativamente pequeno, as coníferas são ecologicamente importantes. Eles são as plantas dominantes em grandes áreas de terra, principalmente a taiga do Hemisfério Norte , mas também em climas frios semelhantes nas montanhas mais ao sul. As coníferas boreais têm muitas adaptações de inverno. A forma cônica estreita das coníferas do norte e seus membros caídos para baixo as ajudam a derramar neve. Muitos deles alteram sazonalmente sua bioquímica para torná-los mais resistentes ao congelamento. Enquanto as florestas tropicais têm mais biodiversidade e rotatividade, as imensas florestas de coníferas do mundo representam o maior sumidouro de carbono terrestre . As coníferas são de grande valor econômico para a produção de madeira de coníferas e papel .

História evolutiva

A forma cônica estreita das coníferas do norte e seus membros caídos para baixo as ajudam a derramar neve.

As primeiras coníferas aparecem no registro fóssil durante o Carbonífero tardio ( Pensilvânia ), há mais de 300 milhões de anos. As coníferas foram sugeridas como mais intimamente relacionadas com as Cordaitales , um grupo de árvores e plantas trepadeiras do Carbonífero-Permiano cujas estruturas reprodutivas têm algumas semelhanças com as das coníferas. As coníferas mais primitivas pertencem à assembléia parafilética de " coníferas valquianas ", que eram pequenas árvores, e provavelmente se originaram em habitats secos de terras altas. A gama de coníferas se expandiu durante o Permiano Inferior ( Cisuraliano ) para as terras baixas devido à crescente aridez. As coníferas valquianas foram gradualmente substituídas por coníferas voltzialianas ou de "transição" mais avançadas. As coníferas não foram amplamente afetadas pelo evento de extinção Permiano-Triássico e foram plantas terrestres dominantes da era Mesozóica . Grupos modernos de coníferas surgiram dos Voltziales durante o Permiano Superior até o Jurássico . As coníferas sofreram um grande declínio no Cretáceo Superior correspondente à radiação adaptativa explosiva das plantas com flores .

Taxonomia e nomenclatura

Uma floresta de coníferas retratada no brasão de armas da região de Kainuu, na Finlândia

Conífera é uma palavra latina, um composto de conus (cone) e ferre (portar), que significa "aquela que carrega (um) cone(s)".

O nome da divisão Pinophyta está em conformidade com as regras do Código Internacional de Nomenclatura para Algas, Fungos e Plantas (ICN) , que estabelecem (Artigo 16.1) que os nomes dos táxons superiores em plantas (acima do nível de família) são formados por o nome de uma família incluída (geralmente a mais comum e/ou representativa), neste caso Pinaceae (a família dos pinheiros ), ou são descritivas. Um nome descritivo em uso generalizado para as coníferas (em qualquer posição escolhida) é Coniferae (Art. 16 Ex 2).

De acordo com o ICN , é possível utilizar um nome formado pela substituição da terminação -aceae no nome de uma família incluída, neste caso preferencialmente Pinaceae , pela terminação adequada, no caso desta divisão -ophyta . Alternativamente, " nomes botânicos descritivos " também podem ser usados ​​em qualquer nível acima da família. Ambos são permitidos.

Isso significa que, se as coníferas são consideradas uma divisão, elas podem ser chamadas de Pinophyta ou Coniferae. Como classe, eles podem ser chamados de Pinopsida ou Coniferae. Como ordem, eles podem ser chamados de Pinales ou Coniferae ou Coniferales .

As coníferas são o grupo componente maior e economicamente mais importante das gimnospermas, mas, no entanto, compreendem apenas um dos quatro grupos. A divisão Pinophyta consiste em apenas uma classe, Pinopsida, que inclui táxons vivos e fósseis. A subdivisão das coníferas vivas em duas ou mais ordens tem sido proposta de tempos em tempos. O mais comumente visto no passado foi uma divisão em duas ordens, Taxales (somente Taxaceae) e Pinales (o resto), mas pesquisas recentes sobre sequências de DNA sugerem que essa interpretação deixa os Pinales sem Taxales como parafiléticos , e a última ordem não é mais considerados distintos. Uma subdivisão mais precisa seria dividir a classe em três ordens, Pinales contendo apenas Pinaceae, Araucariales contendo Araucariaceae e Podocarpaceae, e Cupressals contendo as famílias restantes (incluindo Taxaceae), mas não houve qualquer apoio significativo para tal divisão, com a maioria de opinião prefere a retenção de todas as famílias dentro de uma única ordem Pinales, apesar de sua antiguidade e morfologia diversa .

Filogenia do Pinophyta com base na análise cladística de dados moleculares .

A partir de 2016, as coníferas foram aceitas como compostas por sete famílias, com um total de 65 a 70 gêneros e 600 a 630 espécies (696 nomes aceitos). As sete famílias mais distintas estão ligadas na caixa acima à direita e no diagrama filogenético à esquerda. Em outras interpretações, as Cephalotaxaceae podem ser melhor incluídas dentro das Taxaceae, e alguns autores reconhecem adicionalmente Phyllocladaceae como distinta de Podocarpaceae (na qual está incluída aqui). A família Taxodiaceae está aqui incluída na família Cupressaceae, mas foi amplamente reconhecida no passado e ainda pode ser encontrada em muitos guias de campo. Uma nova classificação e sequência linear baseada em dados moleculares pode ser encontrada em um artigo de Christenhusz et al.

As coníferas são um grupo antigo, com um registro fóssil que remonta a cerca de 300 milhões de anos até o Paleozóico no final do período Carbonífero ; mesmo muitos dos gêneros modernos são reconhecíveis a partir de fósseis de 60 a 120 milhões de anos. Outras classes e ordens, há muito extintas, também ocorrem como fósseis, particularmente das eras paleozóica e mesozóica tardia . As coníferas fósseis incluíam muitas formas diversas, sendo as mais dramaticamente distintas das coníferas modernas algumas coníferas herbáceas sem caules lenhosos. As principais ordens fósseis de coníferas ou plantas semelhantes a coníferas incluem os Cordaitales , Vojnovskyales , Voltziales e talvez também os Czekanowskiales (possivelmente mais intimamente relacionados com o Ginkgophyta ).

Pinaceae

Araucariaceae

Podocarpaceae

Sciadopityaceae

Cupressaceae

Cephalotaxaceae

Taxaceae

Vários estudos também indicam que as Gnetophyta pertencem às coníferas, apesar de suas aparências distintas, colocando-as como um grupo irmão de Pinales (a hipótese 'gnepina') ou como sendo mais derivadas do que Pinales, mas irmãs do resto do grupo. Os estudos mais recentes favorecem a hipótese da 'gnepina'.

Morfologia

Todas as coníferas vivas são plantas lenhosas, e a maioria são árvores, a maioria tendo forma de crescimento monopodial (um único tronco reto com galhos laterais) com forte dominância apical . Muitas coníferas têm resina distintamente perfumada , secretada para proteger a árvore contra infestação de insetos e infecção fúngica de feridas. A resina fossilizada endurece em âmbar . O tamanho das coníferas maduras varia de menos de um metro a mais de 100 metros. As árvores vivas mais altas, grossas, maiores e mais antigas do mundo são todas coníferas. O mais alto é um Coast Redwood ( Sequoia sempervirens ), com uma altura de 115,55 metros (embora um freixo da montanha vitoriana, Eucalyptus regnans , supostamente tenha crescido a uma altura de 140 metros, embora as dimensões exatas não tenham sido confirmadas). O mais grosso, ou seja, a árvore com maior diâmetro de tronco , é um Cipreste Montezuma ( Taxodium mucronatum ), com 11,42 metros de diâmetro. A maior árvore em volume tridimensional é uma sequóia gigante ( Sequoiadendron giganteum ), com um volume de 1486,9 metros cúbicos. O menor é o pinheiro pigmeu ( Lepidothamnus laxifolius ) da Nova Zelândia, que raramente é mais alto que 30 cm quando maduro. O mais antigo é o Great Basin Bristlecone Pine ( Pinus longaeva ), com 4.700 anos.

Folhagem

Pinaceae : folhas em forma de agulha e botões vegetativos de abeto Coast Douglas ( Pseudotsuga menziesii var. menziesii )
Araucariaceae : Folhas semelhantes a corujas de Cook Pine ( Araucaria columnaris )
Em Abies grandis ( grande abeto ), e muitas outras espécies com folhas dispostas em espiral, as bases das folhas são torcidas para achatar seu arranjo e maximizar a captura de luz.
Cupressaceae : folhas de escama de Cipreste de Lawson ( Chamaecyparis lawsoniana ); escala em mm

Como a maioria das coníferas são sempre-vivas, as folhas de muitas coníferas são longas, finas e têm uma aparência de agulha, mas outras, incluindo a maioria das Cupressaceae e algumas das Podocarpaceae , têm folhas planas e triangulares semelhantes a escamas. Alguns, notavelmente Agathis em Araucariaceae e Nageia em Podocarpaceae, têm folhas largas e planas em forma de tira. Outras, como a Araucaria columnaris , têm folhas em forma de sovela. Na maioria das coníferas, as folhas são dispostas em espiral, com exceção da maioria das Cupressaceae e um gênero em Podocarpaceae, onde estão dispostas em pares opostos decussados ​​ou espirais de 3 (-4).

Em muitas espécies com folhas dispostas em espiral, como Abies grandis (foto), as bases das folhas são torcidas para apresentar as folhas em um plano muito plano para captura máxima de luz. O tamanho da folha varia de 2 mm em muitas espécies com folhas de escama, até 400 mm de comprimento nas agulhas de alguns pinheiros (por exemplo, pinheiro Apache, Pinus engelmannii ). Os estômatos são em linhas ou manchas nas folhas e podem ser fechados quando está muito seco ou frio. As folhas geralmente são de cor verde escura, o que pode ajudar a absorver o máximo de energia do sol fraco em altas latitudes ou sob a sombra do dossel da floresta.

Coníferas de áreas mais quentes com altos níveis de luz solar ( p . Na grande maioria dos gêneros, as folhas são perenes , geralmente permanecendo na planta por vários (2-40) anos antes de cair, mas cinco gêneros ( Larix , Pseudolarix , Glyptostrobus , Metasequoia e Taxodium ) são decíduas , perdendo suas folhas no outono. As mudas de muitas coníferas, incluindo a maioria das Cupressaceae e Pinus em Pinaceae, têm um período de folhagem juvenil distinto, onde as folhas são diferentes, muitas vezes marcadamente, das folhas adultas típicas.

Estrutura em anel de árvore

Uma seção fina mostrando a estrutura interna da madeira de coníferas

Os anéis das árvores são registros da influência das condições ambientais , suas características anatômicas registram as mudanças na taxa de crescimento produzidas por essas mudanças nas condições. A estrutura microscópica da madeira de coníferas consiste em dois tipos de células : parênquima , que tem uma forma oval ou poliédrica com dimensões aproximadamente idênticas em três direções, e traqueídes fortemente alongados. Os traqueídeos representam mais de 90% do volume de madeira. Os traqueídeos do lenho inicial formados no início de uma estação de crescimento têm grandes tamanhos radiais e paredes celulares menores e mais finas . Em seguida, formam-se os primeiros traqueídeos da zona de transição, onde o tamanho radial das células e a espessura de suas paredes celulares mudam consideravelmente. Por fim, formam-se os traqueídeos do lenho tardio, com pequenos tamanhos radiais e maior espessura de parede celular. Este é o padrão básico da estrutura celular interna dos anéis das árvores coníferas.

Reprodução

A maioria das coníferas é monóica , mas algumas são subdióicas ou dióicas ; todos são polinizados pelo vento . As sementes de coníferas se desenvolvem dentro de um cone protetor chamado estróbilo . Os cones levam de quatro meses a três anos para atingir a maturidade e variam em tamanho de 2 mm a 600 mm de comprimento.

Em Pinaceae , Araucariaceae , Sciadopityaceae e na maioria das Cupressaceae , os cones são lenhosos e, quando maduros, as escamas geralmente se abrem permitindo que as sementes caiam e sejam dispersadas pelo vento . Em alguns (por exemplo , abetos e cedros ), os cones se desintegram para liberar as sementes, e em outros (por exemplo, os pinheiros que produzem pinhões ) as sementes semelhantes a nozes são dispersadas por pássaros (principalmente quebra- nozes e gaios ), que quebram as cones mais macios especialmente adaptados. Os cones maduros podem permanecer na planta por um período de tempo variado antes de cair no chão; em alguns pinheiros adaptados ao fogo, as sementes podem ser armazenadas em cones fechados por até 60-80 anos, sendo liberadas apenas quando o fogo mata a árvore-mãe.

Nas famílias Podocarpaceae , Cephalotaxaceae , Taxaceae e um gênero Cupressaceae ( Juniperus ), as escamas são macias, carnudas, doces e coloridas, e são comidas por pássaros frugívoros, que então passam as sementes em seus excrementos. Essas escamas carnudas são (exceto em Juniperus ) conhecidas como arils . Em algumas dessas coníferas (por exemplo, a maioria das Podocarpaceae), o cone consiste em várias escamas fundidas, enquanto em outras (por exemplo, Taxaceae), o cone é reduzido a apenas uma escama de semente ou (por exemplo, Cephalotaxaceae) as várias escamas de um cone se desenvolvem em indivíduos arilos, dando a aparência de um cacho de bagas.

Os cones masculinos possuem estruturas chamadas microsporângios que produzem pólen amarelado por meiose. O pólen é liberado e transportado pelo vento para os cones femininos. Os grãos de pólen de espécies pinófitas vivas produzem tubos polínicos, muito parecidos com os das angiospermas. Os gametófitos masculinos das gimnospermas (grãos de pólen) são transportados pelo vento para um cone feminino e são atraídos para uma pequena abertura no óvulo chamada micrópila . É dentro do óvulo que ocorre a germinação do pólen. A partir daqui, um tubo polínico procura o gametófito feminino, que contém arquegônios cada um com um ovo e, se bem-sucedido, ocorre a fertilização. O zigoto resultante se desenvolve em um embrião , que junto com o gametófito feminino (material nutritivo para o embrião em crescimento) e seu tegumento circundante, torna-se uma semente . Eventualmente, a semente pode cair no chão e, se as condições permitirem, crescer em uma nova planta.

Na silvicultura , a terminologia de plantas com flores tem sido comumente aplicada, embora de forma imprecisa, também a árvores com cones. O cone masculino e o cone feminino não fertilizado são chamados de flor masculina e flor feminina , respectivamente. Após a fecundação, o cone feminino é denominado fruto , que sofre amadurecimento (maturação).

Descobriu-se recentemente que o pólen de coníferas transfere as organelas mitocondriais para o embrião , uma espécie de impulso meiótico que talvez explique por que Pinus e outras coníferas são tão produtivas, e talvez também tenha influência no viés observado na proporção sexual.

Ciclo da vida

As coníferas são heterosporadas , gerando dois tipos diferentes de esporos: micrósporos masculinos e megásporos femininos . Esses esporos se desenvolvem em esporófilos masculinos e femininos separados em cones masculinos e femininos separados. Nos cones masculinos, os micrósporos são produzidos a partir de microsporócitos por meiose . Os micrósporos se desenvolvem em grãos de pólen, que são gametófitos masculinos. Grandes quantidades de pólen são liberadas e transportadas pelo vento. Alguns grãos de pólen pousam em um cone feminino para polinização. A célula geradora no grão de pólen se divide em dois espermatozóides haplóides por mitose , levando ao desenvolvimento do tubo polínico. Na fertilização, um dos espermatozóides une seu núcleo haplóide com o núcleo haplóide de um óvulo. O cone feminino desenvolve dois óvulos, cada um contendo megásporos haploides. Um megasporócito é dividido por meiose em cada óvulo. Cada grão de pólen alado é um gametófito masculino de quatro células . Três das quatro células se quebram deixando apenas uma única célula sobrevivente que se desenvolverá em um gametófito multicelular feminino. Os gametófitos femininos crescem para produzir dois ou mais arquegônios , cada um contendo um ovo. Após a fertilização, o ovo diplóide dará origem ao embrião e uma semente é produzida. O cone feminino então se abre, liberando as sementes que crescem em uma muda jovem .

  1. Para fertilizar o óvulo, o cone masculino libera pólen que é transportado pelo vento até o cone feminino. Isso é polinização . (Os cones masculinos e femininos geralmente ocorrem na mesma planta.)
  2. O pólen fertiliza o gameta feminino (localizado no cone feminino). A fertilização em algumas espécies não ocorre até 15 meses após a polinização.
  3. Um gameta feminino fertilizado (chamado de zigoto ) se desenvolve em um embrião .
  4. Desenvolve-se uma semente que contém o embrião. A semente também contém as células do tegumento que cercam o embrião. Esta é uma característica evolutiva do Spermatophyta .
  5. A semente madura cai do cone no chão.
  6. A semente germina e a muda cresce em uma planta madura.
  7. Quando a planta está madura, ela produz cones e o ciclo continua.

Ciclos reprodutivos femininos

A reprodução das coníferas é síncrona com as mudanças sazonais nas zonas temperadas. O desenvolvimento reprodutivo desacelera a cada temporada de inverno e depois recomeça a cada primavera. O desenvolvimento do estróbilo masculino é concluído em um único ano. As coníferas são classificadas por três ciclos reprodutivos que se referem à conclusão do desenvolvimento do estróbilo feminino desde a iniciação até a maturação das sementes. Todos os três tipos de ciclo reprodutivo têm um longo intervalo entre a polinização e a fertilização .

Ciclo reprodutivo de um ano : Os gêneros incluem Abies , Picea , Cedrus , Pseudotsuga , Tsuga , Keteleeria ( Pinaceae ) e Cupressus , Thuja , Cryptomeria , Cunninghamia e Sequoia ( Cupressaceae ) . Os estróbilos femininos são iniciados no final do verão ou no outono em um ano, depois hibernam. Os estróbilos femininos emergem seguidos de polinização na primavera seguinte. A fertilização ocorre no verão do ano seguinte, apenas 3-4 meses após a polinização. Os cones amadurecem e as sementes são lançadas até o final do mesmo ano. A polinização e a fertilização ocorrem em uma única estação de crescimento.

Ciclo reprodutivo de dois anos : Os gêneros incluem Widdringtonia , Sequoiadendron ( Cupressaceae ) e a maioria das espécies de Pinus . As iniciais do estróbilo feminino são formadas no final do verão ou no outono e depois no inverno. Os estróbilos femininos emergem e recebem pólen no primeiro ano da primavera e tornam-se conelets. O cone passa por mais um descanso de inverno e, na primavera do 2º ano, forma-se arquegônio no cone. A fertilização do arquegônio ocorre no início do verão do 2º ano, de modo que o intervalo de polinização-fertilização excede um ano. Após a fertilização, o conelet é considerado um cone imaturo. A maturação ocorre no outono do 2º ano, quando as sementes são derramadas. Em resumo, os ciclos de 1 e 2 anos diferem principalmente na duração do intervalo de polinização-fertilização.

Ciclo reprodutivo de três anos : Três das espécies de coníferas são espécies de pinheiros ( Pinus pinea , Pinus leiophylla , Pinus torreyana ) que têm eventos de polinização e fertilização separados por um intervalo de 2 anos. Os estróbilos femininos iniciam no final do verão ou outono em um ano, depois hibernam até a primavera seguinte. Os estróbilos femininos emergem e a polinização ocorre na primavera do 2º ano, então os estróbilos polinizados tornam-se conelets no mesmo ano (ou seja, no segundo ano). Os gametófitos femininos no conelet se desenvolvem tão lentamente que o megásporo não passa por divisões nucleares livres até o outono do 3º ano. O cone, em seguida, hiberna novamente no estágio de gametófito feminino de núcleo livre . A fertilização ocorre no início do verão do 4º ano e as sementes amadurecem nos cones no outono do 4º ano.

Desenvolvimento da árvore

O crescimento e a forma de uma árvore florestal são o resultado da atividade nos meristemas primários e secundários , influenciada pela distribuição do fotossintato de suas agulhas e os gradientes hormonais controlados pelos meristemas apicais (Fraser et al. 1964). Fatores externos também influenciam o crescimento e a forma.

Fraser registrou o desenvolvimento de um único abeto branco de 1926 a 1961. O crescimento apical do caule foi lento de 1926 a 1936, quando a árvore competia com ervas e arbustos e provavelmente sombreada por árvores maiores. Ramos laterais começaram a apresentar crescimento reduzido e alguns não estavam mais em evidência na árvore de 36 anos. O crescimento apical totalizando cerca de 340 m, 370 m, 420 m, 450 m, 500 m, 600 m e 600 m foi feito pela árvore nos anos de 1955 a 1961, respectivamente. O número total de agulhas de todas as idades presentes na árvore de 36 anos em 1961 era de 5,25 milhões pesando 14,25 kg. Em 1961, agulhas de até 13 anos permaneciam na árvore. O peso das cinzas das agulhas aumentou progressivamente com a idade de cerca de 4% em agulhas de primeiro ano em 1961 para cerca de 8% em agulhas de 10 anos de idade. Ao discutir os dados obtidos de um abeto branco de 11 m de altura, Fraser et al. (1964) especularam que se o fotossintato usado no crescimento apical em 1961 foi fabricado no ano anterior, então os 4 milhões de agulhas que foram produzidas até 1960 fabricavam alimentos para cerca de 600.000 mm de crescimento apical ou 730 g de peso seco, mais de 12 milhões mm 3 de madeira para o anel anual de 1961, mais 1 milhão de novas agulhas, além de novos tecidos em galhos, cascas e raízes em 1960. Soma-se a isso o fotossintato para produzir energia para sustentar a respiração nesse período, uma quantidade estimado em cerca de 10% da produção anual total de fotossintatos de uma árvore jovem e saudável. Nesta base, uma agulha produziu alimento para cerca de 0,19 mg de peso seco de crescimento apical, 3 mm 3 de madeira, um quarto de uma agulha nova, mais uma quantidade desconhecida de madeira de galhos, casca e raízes.

A ordem de prioridade da distribuição do fotossintetizado é provavelmente: primeiro para o crescimento apical e formação de novas agulhas, depois para as gemas para o crescimento do próximo ano, com o câmbio nas partes mais velhas dos ramos recebendo o sustento por último. No abeto branco estudado por Fraser et al. (1964), as agulhas constituíram 17,5% do peso diário. Sem dúvida, as proporções mudam com o tempo.

Mecanismo de dispersão de sementes

A dispersão pelo vento e pelos animais são os dois principais mecanismos envolvidos na dispersão de sementes de coníferas. A dispersão de sementes pelo vento envolve dois processos, a saber; dispersão local de vizinhança (LND) e dispersão de longa distância (LDD). As distâncias de dispersão de longa distância variam de 11,9 a 33,7 quilômetros (7,4 a 20,9 milhas) da fonte. Aves da família dos corvos, Corvidae , são os principais distribuidores das sementes de coníferas. Essas aves são conhecidas por armazenar 32.000 sementes de pinheiro e transportar as sementes até 12 a 22 quilômetros (7,5 a 13,7 milhas) da fonte. As aves armazenam as sementes no solo a profundidades de 2 a 3 centímetros (0,79 a 1,18 pol.) em condições que favorecem a germinação .

Espécies invasivas

Uma floresta de pinheiros de Monterey em Sydney , Austrália

Várias coníferas originalmente introduzidas para silvicultura tornaram-se espécies invasoras em partes da Nova Zelândia , incluindo pinheiro radiata ( Pinus radiata ), pinheiro lodgepole ( P. contorta ), abeto de Douglas ( Pseudotsuga mensiezii ) e lariço europeu ( Larix decidua ).

Em partes da África do Sul , o pinheiro bravo ( Pinus pinaster ), o pinheiro patula ( P. patula ) e o pinheiro radiata foram declarados espécies invasoras. Estas coníferas selvagens são um grave problema ambiental, causando problemas para a agricultura pastoril e para a conservação .

O pinheiro Radiata foi introduzido na Austrália na década de 1870. É "a espécie de árvore dominante na plantação australiana" - tanto que muitos australianos estão preocupados com a perda resultante do habitat da vida selvagem nativa. A espécie é amplamente considerada como uma erva daninha ambiental no sudeste e sudoeste da Austrália e a remoção de plantas individuais além das plantações é incentivada.

Predadores

Pelo menos 20 espécies de brocas de cabeça redonda da família Cerambycidae se alimentam da madeira de abeto , abeto e cicuta (Rose e Lindquist 1985). As brocas raramente perfuram túneis em árvores vivas, embora quando as populações são altas, os besouros adultos se alimentam de cascas tenras de galhos e podem danificar árvores vivas jovens. Uma das espécies de brocas mais comuns e amplamente distribuídas na América do Norte é o serrador -de-mancha-branca ( Monochamus scutellatus ). Os adultos são encontrados no verão em árvores recém-caídas ou recentemente derrubadas, mastigando pequenas fendas na casca em que põem ovos. Os ovos eclodem em cerca de 2 semanas e as minúsculas larvas penetram na madeira e marcam sua superfície com seus canais de alimentação. Com o início do tempo mais frio, eles perfuraram a madeira fazendo buracos de entrada ovais e túneis profundamente. A alimentação continua no verão seguinte, quando as larvas ocasionalmente retornam à superfície da madeira e estendem os canais de alimentação geralmente em uma configuração em forma de U. Durante esse período, pequenas pilhas de excremento expelidas pelas larvas se acumulam sob as toras. No início da primavera do segundo ano após a postura, as larvas, com cerca de 30 mm de comprimento, empupam na ampliação do túnel logo abaixo da superfície da madeira. Os adultos resultantes abrem caminho no início do verão, deixando buracos de saída redondos, completando assim o ciclo de vida normal de 2 anos.

Globosa , uma cultivar de Pinus sylvestris , uma espécie do norte da Europa, no Red Butte Garden da América do Norte

Cultivo

Coníferas - nomeadamente Abies (abeto), Cedrus , Chamaecyparis lawsoniana (cipreste de Lawson), Cupressus (cipreste), zimbro , Picea (abeto), Pinus (pinheiro), Taxus (teixo), Thuja (cedro) - foram objecto de selecção para fins ornamentais (para mais informações consulte a página de silvicultura ). Plantas com hábitos de crescimento, tamanhos e cores incomuns são propagadas e plantadas em parques e jardins em todo o mundo.

Condições para o crescimento

As coníferas podem absorver nitrogênio na forma de amônio (NH 4 + ) ou nitrato (NO 3 ), mas as formas não são fisiologicamente equivalentes. A forma de nitrogênio afetou tanto a quantidade total quanto a composição relativa do nitrogênio solúvel em tecidos de abeto branco (Durzan e Steward 1967). O nitrogênio amoniacal mostrou promover arginina e amidas e levar a um grande aumento de compostos de guanidina livres , enquanto que nas folhas nutridas por nitrato como a única fonte de compostos nitrogenados de guanidina foram menos proeminentes. Durzan e Steward observaram que seus resultados, extraídos de determinações feitas no final do verão, não descartam a ocorrência de diferentes respostas provisórias em outras épocas do ano. O nitrogênio amoniacal produziu mudas significativamente mais pesadas (peso seco) com maior teor de nitrogênio após 5 semanas (McFee e Stone 1968) do que a mesma quantidade de nitrogênio nitrato. Swan (1960) encontrou o mesmo efeito em abetos brancos de 105 dias.

O efeito geral de curto prazo da fertilização com nitrogênio em mudas de coníferas é estimular o crescimento da parte aérea mais do que o crescimento da raiz (Armson e Carman 1961). Durante um período mais longo, o crescimento da raiz também é estimulado. Muitos gerentes de viveiros estavam relutantes em aplicar fertilizantes nitrogenados no final da estação de crescimento, por medo do aumento do risco de danos causados ​​​​pelo gelo nos tecidos suculentos. Uma apresentação no North American Forest Tree Nursery Soils Workshop em Syracuse em 1980 forneceu fortes evidências contrárias: Bob Eastman, presidente da Western Maine Forest Nursery Co. e abeto branco em sua operação de viveiro, fertilizando com 50–80 lb/ac (56–90 kg/ha) de nitrogênio em setembro, enquanto que anteriormente as queimadas de inverno eram experimentadas anualmente, muitas vezes severamente. Eastman também afirmou que a capacidade de armazenamento de hibernação do estoque assim tratado foi muito melhorada (Eastman 1980).

As concentrações de nutrientes nos tecidos vegetais dependem de muitos fatores, incluindo as condições de crescimento. A interpretação das concentrações determinadas pela análise é fácil apenas quando um nutriente ocorre em concentração excessivamente baixa ou ocasionalmente excessivamente alta. Os valores são influenciados por fatores ambientais e interações entre os 16 elementos nutrientes conhecidos como essenciais para as plantas, 13 dos quais são obtidos do solo, incluindo nitrogênio , fósforo , potássio , cálcio , magnésio e enxofre , todos usados ​​em quantidades relativamente grandes. Buckman e Brady 1969). As concentrações de nutrientes em coníferas também variam com a estação, idade, tipo de tecido amostrado e técnica analítica. As faixas de concentrações que ocorrem em plantas bem cultivadas fornecem um guia útil para avaliar a adequação de nutrientes específicos, e as proporções entre os principais nutrientes são guias úteis para desequilíbrios nutricionais.

Importância econômica

A madeira macia derivada de coníferas é de grande valor econômico, fornecendo cerca de 45% da produção mundial de madeira serrada anual. Outros usos da madeira incluem a produção de papel e plástico a partir de polpa de madeira tratada quimicamente. Algumas coníferas também fornecem alimentos como pinhões e bagas de zimbro , este último usado para dar sabor ao gin .

Referências

Bibliografia

links externos