Bactéria em forma de L - L-form bacteria

Transmissão de electrões micrografia de forma L Bacillus subtilis . As células não têm a parede celular densa de elétrons das bactérias normais. A barra de escala é de 500 nanômetros .

Na forma L, bactérias , também conhecidas como bactérias de fase L , variantes de fase L , e de parede com deficiência de células ( CWD ) bactérias , são estirpes de bactérias que não possuem paredes celulares . Eles foram isolados pela primeira vez em 1935 por Emmy Klieneberger-Nobel , que os chamou de " formas L " em homenagem ao Instituto Lister de Londres, onde ela trabalhava.

Dois tipos de formas L são distinguidos: formas L instáveis , esferoplastos que são capazes de se dividir, mas podem reverter à morfologia original, e formas L estáveis, formas L que são incapazes de reverter para as bactérias originais.

Algumas espécies de bactérias parasitas, como o micoplasma , também não possuem parede celular, mas não são consideradas formas L, pois não são derivadas de bactérias que normalmente possuem paredes celulares.

Aparência e divisão celular

Micrografia eletrônica de transmissão de uma população de Bacillus subtilis em forma de L , mostrando uma variedade de tamanhos. A barra de escala é de 10 micrômetros .

A morfologia bacteriana é determinada pela parede celular . Como a forma L não tem parede celular, sua morfologia é diferente daquela da cepa de bactérias da qual é derivada. As células típicas da forma L são esferas ou esferóides . Por exemplo, as formas L da bactéria em forma de bastonete Bacillus subtilis aparecem redondas quando vistas por microscopia de contraste de fase ou por microscopia eletrônica de transmissão .

Embora as formas L possam se desenvolver tanto de bactérias Gram-positivas quanto de Gram-negativas , em um teste de coloração de Gram , as formas L sempre colorem Gram-negativas, devido à falta de uma parede celular.

A parede celular é importante para a divisão celular , que, na maioria das bactérias, ocorre por fissão binária . Esse processo geralmente requer uma parede celular e componentes do citoesqueleto bacteriano , como FtsZ . A capacidade da bactéria em forma de L de crescer e se dividir na ausência de ambas as estruturas é altamente incomum e pode representar uma forma de divisão celular importante nas primeiras formas de vida. Esse novo modo de divisão parece envolver a extensão de finas protuberâncias da superfície da célula e essas protuberâncias então se comprimindo para formar novas células. A falta de parede celular nas formas L significa que a divisão é desorganizada, dando origem a uma variedade de tamanhos de células, desde muito pequenas a muito grandes.

Imagem de contraste de fase de células em forma de L de Bacillus subtilis mostrando uma variedade de tamanhos. A barra de escala é de 5 micrômetros.

Geração em culturas

As formas L podem ser geradas em laboratório a partir de muitas espécies bacterianas que geralmente têm paredes celulares, como Bacillus subtilis ou Escherichia coli . Isso é feito inibindo a síntese de peptidoglicano com antibióticos ou tratando as células com lisozima , uma enzima que digere as paredes celulares. As formas L são geradas em meio de cultura com a mesma osmolaridade do citosol bacteriano ( solução isotônica ), o que evita a lise celular por choque osmótico . As cepas da forma L podem ser instáveis, tendendo a reverter para a forma normal da bactéria pelo crescimento de uma parede celular, mas isso pode ser evitado pela cultura de longo prazo das células nas mesmas condições que foram usadas para produzi-las - deixando o mutações incapacitantes de parede para se acumular por deriva genética .

Alguns estudos identificaram mutações que ocorrem, pois essas cepas são derivadas de bactérias normais. Uma dessas mutações pontuais D92E está em uma enzima yqiD / ispA ( P54383 ) envolvida na via do mevalonato do metabolismo lipídico que aumentou a frequência de formação da forma L 1.000 vezes. A razão para esse efeito não é conhecida, mas presume-se que o aumento esteja relacionado ao papel dessa enzima em tornar um lipídio importante na síntese de peptidoglicanos.

Outra metodologia de indução depende da nanotecnologia e da ecologia da paisagem . Dispositivos microfluídicos podem ser construídos a fim de desafiar a síntese de peptidoglicanos por confinamento espacial extremo. Após a dispersão biológica através de um corredor biológico restrito (escala submicrométrica) conectando fragmentos de micro-habitat adjacentes , as células em forma de L podem ser derivadas usando um ecossistema baseado em microfluíficos (sintético) implementando uma paisagem adaptativa selecionando para fenótipos de mudança de forma semelhantes a Formulários L.

Significado e aplicações

Algumas publicações sugeriram que as bactérias da forma L podem causar doenças em humanos e outros animais, mas, como a evidência que liga esses organismos a doenças é fragmentária e freqüentemente contraditória, essa hipótese permanece controversa. Os dois pontos de vista extremos sobre esta questão são que as bactérias da forma L são curiosidades de laboratório sem significado clínico ou causas importantes, mas não apreciadas, de doenças. A pesquisa sobre as bactérias da forma L continua. Por exemplo, organismos da forma L foram observados em pulmões de camundongos após inoculação experimental com Nocardia caviae , e um estudo recente sugeriu que esses organismos podem infectar pacientes imunossuprimidos submetidos a transplantes de medula óssea . A formação de cepas de bactérias sem parede celular também foi proposta como importante na aquisição de resistência bacteriana aos antibióticos .

As bactérias na forma L podem ser úteis na pesquisa de formas iniciais de vida e na biotecnologia . Essas cepas estão sendo examinadas para possíveis usos em biotecnologia como cepas hospedeiras para a produção de proteínas recombinantes . Aqui, a ausência de uma parede celular pode permitir a produção de grandes quantidades de proteínas secretadas que, de outra forma, se acumulariam no espaço periplasmático das bactérias.

Veja também

Referências

Leitura adicional

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