Parede celular - Cell wall

Biologia Celular
Diagrama de célula vegetal
Estrutura da célula vegetal svg labels.svg
Componentes de uma célula vegetal típica:
uma. Plasmodesmata
b. Membrana de plasma
c. Parede celular
1. Cloroplasto
d. Membrana tilacóide
e. Grão de amido
2. Vacúolo
f. Vacúolo
g. Tonoplast
h. Mitocôndria
eu. Peroxissomo
j. Citoplasma
k. Vesículas membranosas pequenas
eu. Retículo endoplasmatico rugoso
3. Núcleo
m. Poro nuclear
n. Envelope nuclear
o. Nucléolo
p. Ribossomo
q. Retículo endoplasmático liso
r. Vesículas de Golgi
s. Aparelho de Golgi (corpo de Golgi)
t. Citoesqueleto

Uma parede celular é uma camada estrutural que envolve alguns tipos de células , logo fora da membrana celular . Pode ser resistente, flexível e às vezes rígido. Ele fornece à célula suporte e proteção estrutural e também atua como um mecanismo de filtragem. As paredes celulares estão presentes na maioria dos procariotos (exceto bactérias molicutas ), em algas , fungos e eucariotos, incluindo plantas, mas estão ausentes em animais. Uma das principais funções é atuar como vasos de pressão, evitando a expansão excessiva da célula quando a água entra.

A composição das paredes celulares varia entre as espécies e pode depender do tipo de célula e do estágio de desenvolvimento. A parede celular primária das plantas terrestres é composta pelos polissacarídeos celulose , hemiceluloses e pectina . Freqüentemente, outros polímeros, como lignina , suberina ou cutina, são ancorados ou embutidos nas paredes das células vegetais. As algas possuem paredes celulares feitas de glicoproteínas e polissacarídeos, como carragenina e ágar, que estão ausentes nas plantas terrestres. Nas bactérias, a parede celular é composta por peptidoglicano . As paredes celulares das arquéias têm várias composições e podem ser formadas por camadas de glicoproteína S , pseudopeptidoglicano ou polissacarídeos . Os fungos possuem paredes celulares feitas do polímero N-acetilglucosamina quitina . Excepcionalmente, as diatomáceas têm uma parede celular composta de sílica biogênica .

História

Uma parede celular vegetal foi observada pela primeira vez e nomeada (simplesmente como uma "parede") por Robert Hooke em 1665. No entanto, "o produto da excreção morta do protoplasto vivo" foi esquecido por quase três séculos, sendo objeto de interesse científico principalmente como recurso para processamento industrial ou relacionado com a saúde animal ou humana.

Em 1804, Karl Rudolphi e JHF Link provaram que as células tinham paredes celulares independentes. Antes, pensava-se que as células compartilhavam paredes e que o fluido passava entre elas dessa forma.

O modo de formação da parede celular era controverso no século XIX. Hugo von Mohl (1853, 1858) defendeu a ideia de que a parede celular cresce por aposição. Carl Nägeli (1858, 1862, 1863) acreditava que o crescimento da parede em espessura e área se devia a um processo denominado intussuscepção. Cada teoria foi aprimorada nas décadas seguintes: a teoria de aposição (ou laminação) de Eduard Strasburger (1882, 1889) e a teoria da intussuscepção de Julius Wiesner (1886).

Em 1930, Ernst Münch cunhou o termo apoplasto para separar o simplasto "vivo" da região da planta "morta", esta última incluindo a parede celular.

Na década de 1980, alguns autores sugeriram a substituição do termo "parede celular", principalmente como era usado para plantas, pelo termo mais preciso " matriz extracelular ", usado para células animais, mas outros preferiram o termo mais antigo.

Propriedades

Diagrama da célula vegetal, com a parede celular em verde.

As paredes celulares têm finalidades semelhantes nos organismos que as possuem. Eles podem dar às células rigidez e resistência, oferecendo proteção contra o estresse mecânico. A composição química e as propriedades mecânicas da parede celular estão relacionadas com o crescimento e morfogênese das células vegetais . Em organismos multicelulares, eles permitem que o organismo construa e mantenha uma forma definida. As paredes celulares também limitam a entrada de grandes moléculas que podem ser tóxicas para a célula. Eles ainda permitem a criação de ambientes osmóticos estáveis , evitando a lise osmótica e ajudando a reter água. Sua composição, propriedades e forma podem mudar durante o ciclo celular e dependem das condições de crescimento.

Rigidez das paredes celulares

Na maioria das células, a parede celular é flexível, o que significa que ela se dobrará em vez de manter uma forma fixa, mas tem uma resistência à tração considerável . A aparente rigidez dos tecidos primários da planta é possibilitada pelas paredes celulares, mas não é devido à rigidez das paredes. A pressão de turgor hidráulica cria essa rigidez, junto com a estrutura da parede. A flexibilidade das paredes celulares é observada quando as plantas murcham, de modo que os caules e as folhas começam a cair, ou nas algas que se curvam com as correntes de água . Como John Howland explica

Pense na parede celular como uma cesta de vime na qual um balão foi inflado para exercer pressão de dentro. Essa cesta é muito rígida e resistente a danos mecânicos. Assim, a célula procariota (e a célula eucariótica que possui uma parede celular) ganha força a partir de uma membrana plasmática flexível pressionando contra uma parede celular rígida.

A aparente rigidez da parede celular resulta, portanto, da inflação da célula contida nela. Essa inflação é resultado da captação passiva de água .

Nas plantas, uma parede celular secundária é uma camada adicional mais espessa de celulose que aumenta a rigidez da parede. Camadas adicionais podem ser formadas por lignina nas paredes das células do xilema ou suberina nas paredes das células da cortiça . Esses compostos são rígidos e à prova d'água , tornando a parede secundária rígida. As células da madeira e da casca das árvores têm paredes secundárias. Outras partes das plantas, como o caule da folha, podem adquirir reforço semelhante para resistir à tensão das forças físicas.

Permeabilidade

A parede celular primária da maioria das células vegetais é livremente permeável a pequenas moléculas, incluindo pequenas proteínas, com exclusão de tamanho estimada em 30-60 kDa . O pH é um fator importante que rege o transporte de moléculas através das paredes celulares.

Evolução

As paredes celulares evoluíram independentemente em muitos grupos.

Os eucariotos fotossintéticos (chamados de plantas e algas) são um grupo com paredes celulares de celulose, onde a parede celular está intimamente relacionada com a evolução da multicelularidade , terrestrialização e vascularização. A celulose sintase CesA evoluiu em Cyanobacteria e fazia parte da Archaeplastida desde a endossimbiose; eventos de endossimbiose secundária transferiram-no (com as proteínas arabinogalactanas ) ainda mais para algas marrons e oomicetos . Posteriormente, as plantas desenvolveram vários genes de CesA, incluindo a família de proteínas Csl (semelhante à celulose sintase) e proteínas Ces adicionais. Combinados com as várias glicosiltransferases (GT), eles permitem a construção de estruturas químicas mais complexas.

Os fungos usam uma parede celular de proteína quitina-glucana. Eles compartilham a via de síntese de 1,3-β-glucano com plantas, usando sintases de 1,3-beta-glucano da família GT48 homóloga para realizar a tarefa, sugerindo que tal enzima é muito antiga dentro dos eucariotos. Suas glicoproteínas são ricas em manose . A parede celular pode ter evoluído para impedir infecções virais. As proteínas embutidas nas paredes celulares são variáveis, contidas em repetições em tandem sujeitas a recombinação homóloga. Um cenário alternativo é que os fungos começaram com uma parede celular à base de quitina e posteriormente adquiriram as enzimas GT-48 para os 1,3-β-glucanos por meio de transferência horizontal de genes . A via que leva à síntese de 1,6-β-glucano não é suficientemente conhecida em nenhum dos casos.

Paredes de células vegetais

As paredes das células vegetais devem ter resistência à tração suficiente para suportar pressões osmóticas internas de várias vezes a pressão atmosférica que resultam da diferença na concentração de soluto entre o interior da célula e as soluções externas. As paredes das células vegetais variam de 0,1 a vários µm de espessura.

Camadas

Parede celular em plantas multicelulares - suas diferentes camadas e sua colocação em relação ao protoplasma (altamente diagramático)
Estrutura molecular da parede celular primária em plantas

Até três estratos ou camadas podem ser encontrados nas paredes das células vegetais:

  • A parede celular primária , geralmente uma camada fina, flexível e extensível, formada durante o crescimento da célula.
  • A parede celular secundária , uma camada espessa formada dentro da parede celular primária depois que a célula está totalmente crescida. Não é encontrado em todos os tipos de células. Algumas células, como as células condutoras do xilema , possuem uma parede secundária contendo lignina , que fortalece e impermeabiliza a parede.
  • A lamela do meio , uma camada rica em pectinas . Essa camada mais externa forma a interface entre as células vegetais adjacentes e as cola umas às outras.

Composição

Na parede celular primária (em crescimento) da planta, os principais carboidratos são celulose , hemicelulose e pectina . As microfibrilas de celulose são ligadas por meio de correntes hemicelulósicas para formar a rede celulose-hemicelulose, que é incorporada à matriz de pectina. A hemicelulose mais comum na parede celular primária é o xiloglucano . Nas paredes das células das gramíneas, o xiloglucano e a pectina são reduzidos em abundância e parcialmente substituídos pelo glucuronarabinoxilano, outro tipo de hemicelulose. As paredes celulares primárias caracteristicamente se estendem (crescem) por um mecanismo chamado crescimento ácido , mediado por expansinas , proteínas extracelulares ativadas por condições ácidas que modificam as ligações de hidrogênio entre a pectina e a celulose. Isso funciona para aumentar a extensibilidade da parede celular. A parte externa da parede celular primária da epiderme da planta é geralmente impregnada com cutina e cera , formando uma barreira de permeabilidade conhecida como cutícula da planta .

As paredes celulares secundárias contêm uma ampla gama de compostos adicionais que modificam suas propriedades mecânicas e permeabilidade. Os principais polímeros que compõem a madeira (principalmente paredes celulares secundárias) incluem:

  • celulose, 35-50%
  • xilano , 20-35%, um tipo de hemicelulose
  • lignina , 10-25%, um polímero fenólico complexo que penetra nos espaços da parede celular entre os componentes da celulose, hemicelulose e pectina, expulsando a água e fortalecendo a parede.
Fotomicrografia de células de raiz de cebola, mostrando o desenvolvimento centrífugo de novas paredes celulares (fragmoplasto)

Além disso, proteínas estruturais (1-5%) são encontradas na maioria das paredes celulares das plantas; eles são classificados como glicoproteínas ricas em hidroxiprolina (HRGP), proteínas arabinogalactan (AGP), proteínas ricas em glicina (GRPs) e proteínas ricas em prolina (PRPs). Cada classe de glicoproteína é definida por uma sequência protéica característica e altamente repetitiva. A maioria é glicosilada , contém hidroxiprolina (Hyp) e torna-se reticulada na parede celular. Essas proteínas geralmente estão concentradas em células especializadas e nos cantos das células. As paredes celulares da epiderme podem conter cutina . A faixa de Casparian nas raízes da endoderme e nas células da cortiça da casca da planta contém suberina . Tanto a cutina quanto a suberina são poliésteres que funcionam como barreiras de permeabilidade ao movimento da água. A composição relativa de carboidratos, compostos secundários e proteínas varia entre as plantas e entre o tipo de célula e a idade. As paredes das células vegetais também contêm numerosas enzimas, como hidrolases, esterases, peroxidases e transglicosilases, que cortam, cortam e reticulam os polímeros de parede.

As paredes secundárias - especialmente em gramíneas - também podem conter cristais de sílica microscópicos , que podem fortalecer a parede e protegê-la de herbívoros.

As paredes celulares em alguns tecidos vegetais também funcionam como depósitos de armazenamento de carboidratos que podem ser decompostos e reabsorvidos para suprir as necessidades metabólicas e de crescimento da planta. Por exemplo, as paredes celulares do endosperma nas sementes de cereais, capuchinhas e outras espécies são ricas em glucanos e outros polissacarídeos que são prontamente digeridos por enzimas durante a germinação das sementes para formar açúcares simples que nutrem o embrião em crescimento.

Formação

A lamela do meio é depositada primeiro, formada a partir da placa celular durante a citocinese , e a parede celular primária é então depositada dentro da lamela do meio. A estrutura real da parede celular não está claramente definida e existem vários modelos - o modelo cruzado covalentemente vinculado, o modelo de amarração, o modelo de camada difusa e o modelo de camada estratificada. No entanto, a parede celular primária pode ser definida como composta por microfibrilas de celulose alinhadas em todos os ângulos. As microfibrilas de celulose são produzidas na membrana plasmática pelo complexo da celulose sintase , que se propõe ser feito de uma roseta hexamérica que contém três subunidades catalíticas da celulose sintase para cada uma das seis unidades. As microfibrilas são mantidas juntas por ligações de hidrogênio para fornecer uma alta resistência à tração. As células são mantidas juntas e compartilham a membrana gelatinosa chamada lamela do meio , que contém pectatos de magnésio e cálcio (sais do ácido péctico ). As células interagem através dos plasmodesmas , que são canais de interconexão do citoplasma que se conectam aos protoplastos de células adjacentes através da parede celular.

Em algumas plantas e tipos de células, após um tamanho máximo ou ponto de desenvolvimento ter sido alcançado, uma parede secundária é construída entre a membrana plasmática e a parede primária. Ao contrário da parede primária, as microfibrilas de celulose são alinhadas paralelamente em camadas, a orientação mudando ligeiramente com cada camada adicional, de modo que a estrutura se torna helicoidal. As células com paredes celulares secundárias podem ser rígidas, como nas células esclereídicas da pêra e do marmelo . A comunicação de célula para célula é possível por meio de fossos na parede celular secundária que permitem que os plasmodesmos conectem as células através das paredes celulares secundárias.

Paredes celulares fúngicas

Estrutura química de uma unidade de uma cadeia de polímero de quitina

Existem vários grupos de organismos que foram chamados de "fungos". Alguns desses grupos ( Oomiceto e Mixogastria ) foram transferidos para fora do Reino Fungi, em parte por causa de diferenças bioquímicas fundamentais na composição da parede celular. A maioria dos fungos verdadeiros tem uma parede celular consistindo principalmente de quitina e outros polissacarídeos . Os fungos verdadeiros não possuem celulose em suas paredes celulares.

Fungos verdadeiros

Nos fungos, a parede celular é a camada mais externa, externa à membrana plasmática . A parede celular do fungo é uma matriz de três componentes principais:

  • quitina : polímeros que consistem principalmente de cadeias não ramificadas de β- (1,4) -ligado- N-acetilglucosamina em Ascomycota e Basidiomycota , ou poli-β- (1,4) -ligado- N- Acetilglucosamina ( quitosano ) no Zigomicota . Tanto a quitina quanto a quitosana são sintetizadas e extrudadas na membrana plasmática .
  • glucanos : polímeros de glicose que funcionam para reticular quitina ou polímeros de quitosana . Os β-glucanos são moléculas de glicose ligadas por ligações β- (1,3) - ou β- (1,6) - e fornecem rigidez à parede celular, enquanto os α-glucanos são definidos por α- (1,3) - e / ou ligações α- (1,4) e funcionam como parte da matriz.
  • proteínas : enzimas necessárias para a síntese e lise da parede celular, além de proteínas estruturais, estão todas presentes na parede celular. A maioria das proteínas estruturais encontradas na parede celular são glicosiladas e contêm manose , portanto, essas proteínas são chamadas de manoproteínas ou mananas .

Outras paredes celulares eucarióticas

Algas

Micrografias eletrônicas de varredura de diatomáceas mostrando a aparência externa da parede celular

Como as plantas, as algas têm paredes celulares. As paredes das células das algas contêm polissacarídeos (como a celulose (um glucano )) ou uma variedade de glicoproteínas ( Volvocales ) ou ambos. A inclusão de polissacarídeos adicionais nas paredes das células das algas é usada como um recurso para a taxonomia das algas .

Outros compostos que podem se acumular nas paredes das células das algas incluem esporopolenina e íons de cálcio .

O grupo de algas conhecido como diatomácea sintetiza suas paredes celulares (também conhecidas como frústulas ou válvulas) a partir do ácido silícico . Significativamente, em relação às paredes celulares orgânicas produzidas por outros grupos, as frústulas de sílica requerem menos energia para sintetizar (aproximadamente 8%), potencialmente uma grande economia no orçamento geral de energia da célula e possivelmente uma explicação para as taxas de crescimento mais altas nas diatomáceas.

Nas algas marrons , os florotaninos podem ser um constituinte das paredes celulares.

Moldes de água

O grupo Oomycetes , também conhecido como bolores aquáticos, são patógenos vegetais saprotróficos , como os fungos. Até recentemente, acreditava-se que eram fungos, mas evidências estruturais e moleculares levaram à sua reclassificação como heterocontes , relacionados a algas marrons autotróficas e diatomáceas . Ao contrário dos fungos, os oomicetos normalmente possuem paredes celulares de celulose e glucanos em vez de quitina, embora alguns gêneros (como Achlya e Saprolegnia ) tenham quitina em suas paredes. A fração de celulose nas paredes não é mais do que 4 a 20%, muito menos do que a fração de glucanos. As paredes celulares do oomiceto também contêm o aminoácido hidroxiprolina , que não é encontrado nas paredes celulares dos fungos.

Moldes viscosos

Os dictiosstelídeos são outro grupo anteriormente classificado entre os fungos. Eles são fungos viscosos que se alimentam como amebas unicelulares , mas se agregam em um caule reprodutivo e esporângio sob certas condições. As células do caule reprodutivo, assim como os esporos formados no ápice, possuem uma parede de celulose . A parede do esporo tem três camadas, a do meio composta principalmente de celulose, enquanto a mais interna é sensível à celulase e à pronase .

Paredes celulares procarióticas

Paredes celulares bacterianas

Ilustração de uma bactéria gram-positiva típica . O envelope celular compreende uma membrana plasmática , vista aqui em marrom claro, e uma parede celular espessa contendo peptidoglicano (a camada roxa). Nenhuma membrana lipídica externa está presente, como seria o caso em bactérias gram-negativas . A camada vermelha, conhecida como cápsula , é distinta do envelope celular.

Em volta da membrana celular está a parede celular bacteriana . As paredes das células bacterianas são feitas de peptidoglicano (também chamado de mureína), que é feito de cadeias de polissacarídeos reticuladas por peptídeos incomuns contendo D- aminoácidos . As paredes das células bacterianas são diferentes das paredes das células de plantas e fungos, que são feitas de celulose e quitina , respectivamente. A parede celular da bactéria também é distinta daquela da Archaea, que não contém peptidoglicano. A parede celular é essencial para a sobrevivência de muitas bactérias, embora bactérias em forma de L possam ser produzidas em laboratório sem parede celular. O antibiótico penicilina é capaz de matar bactérias evitando a ligação cruzada do peptidoglicano e isso faz com que a parede celular enfraqueça e lise. A enzima lisozima também pode danificar as paredes das células bacterianas.

De um modo geral, existem dois tipos diferentes de parede celular nas bactérias, chamados gram-positivos e gram-negativos . Os nomes têm origem na reação das células à coloração de Gram , teste há muito empregado para a classificação de espécies bacterianas.

As bactérias Gram-positivas possuem uma parede celular espessa contendo muitas camadas de peptidoglicanos e ácidos teicóicos . Em contraste, as bactérias gram-negativas têm uma parede celular relativamente fina que consiste em algumas camadas de peptidoglicano rodeado por uma segunda membrana lipídica contendo lipopolissacarídeos e lipoproteínas . A maioria das bactérias tem parede celular gram-negativa e apenas Firmicutes e Actinobacteria (anteriormente conhecidas como bactérias gram-positivas de baixo G + C e alto G + C, respectivamente) têm o arranjo gram-positivo alternativo. Essas diferenças na estrutura podem produzir diferenças na suscetibilidade aos antibióticos, por exemplo, a vancomicina pode matar apenas bactérias gram-positivas e é ineficaz contra patógenos gram-negativos, como Haemophilus influenzae ou Pseudomonas aeruginosa .

Paredes celulares de arquea

Embora não sejam verdadeiramente únicas, as paredes celulares de Archaea são incomuns. Enquanto o peptidoglicano é um componente padrão de todas as paredes celulares bacterianas, todas as paredes celulares das arquéias carecem de peptidoglicano , embora alguns metanógenos tenham uma parede celular feita de um polímero semelhante chamado pseudopeptidoglicano . Existem quatro tipos de parede celular atualmente conhecidos entre as Archaea.

Um tipo de parede celular arquea é aquela composta de pseudopeptidoglicano (também chamado de pseudomureína ). Este tipo de parede é encontrado em alguns metanógenos , como Methanobacterium e Methanothermus . Embora a estrutura geral do pseudopeptidoglicano arqueado se assemelhe superficialmente à do peptidoglicano bacteriano, há uma série de diferenças químicas significativas. Como o peptidoglicano encontrado nas paredes das células bacterianas, o pseudopeptidoglicano consiste em cadeias poliméricas de glicano reticuladas por conexões curtas de peptídeos . No entanto, ao contrário do peptidoglicano, o açúcar ácido N-acetilmurâmico é substituído pelo ácido N-acetiltalosaminurônico e os dois açúcares são ligados por uma ligação glicosídica β , 1-3 em vez de β , 1-4. Além disso, os peptídeos de reticulação são L-aminoácidos em vez de D-aminoácidos, como ocorre nas bactérias.

Um segundo tipo de parede celular arqueada é encontrado em Methanosarcina e Halococcus . Esse tipo de parede celular é composto inteiramente por uma espessa camada de polissacarídeos , que podem ser sulfatados no caso do Halococcus . A estrutura neste tipo de parede é complexa e não totalmente investigada.

Um terceiro tipo de parede entre as arquéias consiste em glicoproteína e ocorre nos hipertermófilos , Halobacterium e alguns metanógenos . Em Halobacterium , as proteínas na parede tem um elevado teor de ácidas aminoácidos , dando a parede uma carga global negativa. O resultado é uma estrutura instável que é estabilizada pela presença de grandes quantidades de íons de sódio positivos que neutralizam a carga. Consequentemente, o Halobacterium prospera apenas em condições de alta salinidade .

Em outro Archaea, tais como Methanomicrobium e Desulfurococcus , a parede pode ser composta apenas de camadas superfície proteínas , conhecidos como um de camada S . Camadas S são comuns em bactérias, onde atuam como o único componente da parede celular ou uma camada externa em conjunto com polissacarídeos . A maioria das Archaea são Gram-negativas, embora pelo menos um membro Gram-positivo seja conhecido.

Outras coberturas de células

Muitos protistas e bactérias produzem outras estruturas de superfície celular além das paredes celulares, externas ( matriz extracelular ) ou internas. Muitas algas têm uma bainha ou envelope de mucilagem fora da célula composta de exopolissacarídeos . As diatomáceas constroem uma frustula de sílica extraída da água circundante; radiolários , foraminíferos , amebas testadas e silicoflagelados também produzem um esqueleto de minerais , chamado de teste em alguns grupos. Muitas algas verdes , como Halimeda e Dasycladales , e algumas algas vermelhas , as Corallinales , encerram suas células em um esqueleto secretado de carbonato de cálcio . Em cada caso, a parede é rígida e essencialmente inorgânica . É o componente não vivo da célula. Algumas algas douradas , ciliados e coanoflagelados produzem uma cobertura externa protetora em forma de concha chamada lórica . Alguns dinoflagelados possuem uma teca de placas de celulose e os coccolitoforídeos possuem cocólitos .

Uma matriz extracelular (ECM) também está presente nos metazoários . Sua composição varia entre as células, mas os colágenos são a proteína mais abundante na MEC.

Veja também

Referências

links externos