Reação de Hill - Hill reaction
A reação de Hill é a transferência conduzida pela luz de elétrons da água para os reagentes de Hill (oxidantes não fisiológicos) em uma direção contra o gradiente de potencial químico como parte da fotossíntese . Robin Hill descobriu a reação em 1937. Ele demonstrou que o processo pelo qual as plantas produzem oxigênio é separado do processo que converte o dióxido de carbono em açúcares.
História
A evolução do oxigênio durante as etapas dependentes de luz na fotossíntese (reação de Hill) foi proposta e comprovada pelo bioquímico britânico Robin Hill . Ele demonstrou que cloroplastos isolados produziriam oxigênio (O 2 ), mas não fixariam dióxido de carbono (CO 2 ). Esta é a evidência de que as reações de luz e escuridão ocorrem em locais diferentes dentro da célula.
A descoberta de Hill foi que a origem do oxigênio na fotossíntese é a água (H 2 O) e não o dióxido de carbono (CO 2 ), como se acreditava anteriormente. A observação de Hill de cloroplastos no escuro e na ausência de CO 2 , mostrou que o aceptor artificial de elétrons foi oxidado, mas não reduzido, encerrando o processo, mas sem produção de oxigênio e açúcar. Esta observação permitiu a Hill concluir que o oxigênio é liberado durante as etapas dependentes de luz (reação de Hill) da fotossíntese.
Hill também descobriu os reagentes de Hill, aceptores artificiais de elétrons que participam da reação da luz, como o diclorofenolindofenol (DCPIP), um corante que muda de cor quando reduzido. Esses corantes permitiram encontrar cadeias de transporte de elétrons durante a fotossíntese.
Outros estudos da reação de Hill foram feitos em 1957 pelo fisiologista de plantas Daniel I. Arnon . Arnon estudou a reação de Hill usando um aceitador de elétrons natural, NADP. Ele demonstrou a reação independente da luz, observando a reação em condições de escuridão com uma abundância de dióxido de carbono. Ele descobriu que a fixação de carbono era independente da luz. Arnon separou efetivamente a reação dependente de luz, que produz ATP, NADPH, H + e oxigênio, da reação independente de luz que produz açúcares.
Bioquímica
Fotossíntese é o processo no qual a energia da luz é absorvida e convertida em energia química. Essa energia química é eventualmente usada na conversão de dióxido de carbono em açúcar nas plantas.
Aceitador natural de elétrons
Durante a fotossíntese, o aceitador de elétrons natural NADP é reduzido a NADPH nos cloroplastos. A seguinte reação de equilíbrio ocorre.
Uma reação de redução que armazena energia como NADPH:
- (Redução)
Uma reação de oxidação quando a energia do NADPH é usada em outro lugar:
- (Oxidação)
A ferredoxina , também conhecida como NADH + redutase, é uma enzima que catalisa a reação de redução. É fácil oxidar o NADPH, mas é difícil reduzir o NADP + , portanto, um catalisador é benéfico. Os citocromos são proteínas conjugadas que contêm um grupo heme . O átomo de ferro deste grupo sofre reações redox:
- (Redução)
- (Oxidação)
A reação redox dependente da luz ocorre antes da reação independente da luz na fotossíntese.
Cloroplastos in vitro
Os cloroplastos isolados colocados sob condições de luz, mas na ausência de CO 2 , reduzem e oxidam os aceptores de elétrons artificiais, permitindo que o processo prossiga. O oxigênio (O 2 ) é liberado como um subproduto, mas não o açúcar (CH 2 O).
Os cloroplastos colocados no escuro e na ausência de CO 2 , oxidam o aceptor artificial, mas não o reduzem, encerrando o processo, sem produção de oxigênio ou açúcar.
Relação com a fosforilação
A associação de fosforilação e redução de um aceptor de elétrons, como o ferricianeto, aumenta de forma semelhante com a adição de fosfato , magnésio (Mg) e ADP . A existência desses três componentes é importante para a atividade redutiva e fosforilativa máxima. Aumentos semelhantes na taxa de redução do ferricianeto podem ser estimulados por uma técnica de diluição. A diluição não causa um aumento adicional na taxa em que o ferricianeto é reduzido com o acúmulo de ADP, fosfato e Mg em uma suspensão tratada de cloroplasto. O ATP inibe a taxa de redução do ferricianeto. Estudos de intensidades de luz revelaram que o efeito foi em grande parte nas etapas independentes de luz da reação de Hill. Essas observações são explicadas em termos de um método proposto no qual o fosfato esterifica durante as reações de transporte de elétrons, reduzindo o ferricianeto, enquanto a taxa de transporte de elétrons é limitada pela taxa de fosforilação. Um aumento na taxa de fosforilação aumenta a taxa pela qual os elétrons são transportados no sistema de transporte de elétrons.
Reagente de Hill
É possível introduzir um aceitador de elétrons artificial na reação da luz, como um corante que muda de cor quando é reduzido. Estes são conhecidos como reagentes de Hill. Esses corantes permitiram encontrar cadeias de transporte de elétrons durante a fotossíntese. O diclorofenolindofenol (DCPIP), um exemplo desses corantes, é amplamente utilizado por pesquisadores. O DCPIP é uma solução azul escura que se torna mais clara à medida que é reduzida. Ele fornece aos experimentadores um teste visual simples e uma reação à luz facilmente observável.
Em outra abordagem para estudar a fotossíntese, os pigmentos que absorvem a luz, como a clorofila, podem ser extraídos dos cloroplastos. Como tantos sistemas biológicos importantes na célula, o sistema fotossintético é ordenado e compartimentado em um sistema de membranas .
