Elasmosauridae - Elasmosauridae
| Elasmosauridae |
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| Esqueleto reconstruído de Elasmosaurus platyurus no Rocky Mountain Dinosaur Resource Center em Woodland Park, Colorado. | |
Classificação científica 
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| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Aula: | Reptilia |
| Superordenar: | † Sauropterygia |
| Pedido: | † Plesiosauria |
| Clade : | † Xenopsaria |
| Família: |
† Elasmosauridae Cope , 1869 |
| Genera | |
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| Sinônimos | |
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Elasmosauridae é uma família extinta de plesiossauros , freqüentemente chamados de elasmosauros . Eles tinham os pescoços mais longos de plesiossauros e existiram desde os estágios Hauteriviano até o Maastrichtiano do Cretáceo , e representaram um dos dois grupos de plesiossauros presentes no final do Cretáceo ao lado de Polycotylidae . Sua dieta consistia principalmente de crustáceos e moluscos.
Descrição
Os primeiros elasmosaurídeos eram de tamanho médio, cerca de 6 m (20 pés). No Cretáceo Superior, elasmosaurídeos cresceram até 11,5-12 m (38-39 pés), como o Styxosaurus , Albertonectes e Thalassomedon . Seus pescoços eram os mais longos de todos os plesiossauros , com algo entre 32 e 76 ( Albertonectes ) vértebras cervicais . Eles pesavam até várias toneladas.
Classificação
Classificação inicial de três famílias
Embora Cope tivesse originalmente reconhecido o Elasmosaurus como um plesiossauro, em um artigo de 1869 ele o colocou, junto com o Cimoliasaurus e o Crymocetus , em uma nova ordem de répteis sauropterígios . Ele chamou o grupo de Streptosauria, ou "lagartos invertidos", devido à orientação de suas vértebras individuais supostamente invertida em comparação com o que é visto em outros animais vertebrados. Ele posteriormente abandonou esta ideia em sua descrição de 1869 do Elasmosaurus , onde afirmou que a baseou na interpretação errônea de Leidy do Cimoliasaurus . Neste artigo, ele também nomeou a nova família Elasmosauridae, contendo Elasmosaurus e Cimoliasaurus , sem comentários. Dentro dessa família, ele considerava que o primeiro se distinguia por um pescoço mais longo com vértebras comprimidas, e o último por um pescoço mais curto com vértebras quadradas e deprimidas.
Nos anos subsequentes, Elasmosauridae passou a ser um dos três grupos em que os plesiossauros foram classificados, os outros sendo os Pliosauridae e Plesiosauridae (às vezes fundidos em um grupo). Em 1874, Harry Seeley questionou a identificação de Cope das clavículas na cintura escapular do Elasmosaurus , afirmando que as supostas clavículas eram na verdade escápulas. Ele não encontrou evidências de uma clavícula ou interclavícula na cintura escapular do Elasmossauro ; ele notou que a ausência deste último osso também foi vista em vários outros espécimes de plesiossauros, que ele chamou de novos gêneros elasmosaurídeos : Eretmosaurus , Colymbosaurus e Muraenosaurus . Lydekker proposto posteriormente que Elasmosaurus , Polycotylus , Colymbosaurus , e Muraenosaurus não poderia ser distinguido de Cimoliasaurus com base nas suas cinturas escapular e a sua sinonimização preconizada no nível género.
Seeley observou em 1892 que a clavícula foi fundida ao coracoide por uma sutura em elasmosaurianos e, aparentemente, era "uma parte inseparável" da escápula. Enquanto isso, todos os plesiossauros com costelas cervicais de duas cabeças (Plesiosauridae e Pliosauridae) tinham uma clavícula feita apenas de cartilagem , de forma que a ossificação da clavícula transformaria um "plesiosauriano" em um "elasmosauriano". Williston duvidou do uso de costelas do pescoço de Seeley para subdividir os plesiossauros em 1907, opinando que as costelas do pescoço com duas cabeças eram um "caráter primitivo confinado às primeiras formas". Charles Andrews elaborou sobre as diferenças entre elasmosaurídeos e pliossaurídeos em 1910 e 1913. Ele os caracterizou por seus longos pescoços e cabeças pequenas, bem como por suas escápulas rígidas e bem desenvolvidas (mas clavículas e interclavículas atrofiadas ou ausentes) para locomoção dirigida pelo membro anterior . Enquanto isso, os pliossaurídeos tinham pescoços curtos, mas cabeças grandes, e usavam locomoção impulsionada pelos membros posteriores.
Refinamento da taxonomia do plesiossauro
Embora a localização do Elasmosaurus nos Elasmosauridae permanecesse incontestável, as opiniões sobre as relações da família tornaram-se variáveis nas décadas subsequentes. Williston criou uma taxonomia revisada de plesiossauros em uma monografia sobre a osteologia de répteis (publicada postumamente em 1925). Ele forneceu um diagnóstico revisado de Elasmosauridae; além da cabeça pequena e pescoço longo, ele caracterizou as elasmosaurídeos por suas costelas de uma cabeça; escápulas que se encontram na linha média; clavículas que não são separadas por uma lacuna; coracóides que são "amplamente separados" em sua metade posterior; ísquios curtos; e a presença de apenas dois ossos (a condição típica) na epipodialia (os "antebraços" e "canelas" das nadadeiras). Ele também removeu vários plesiossauros anteriormente considerados elasmosaurídeos desta família devido aos seus pescoços mais curtos e continuamente encontrando coracóides; estes incluíram Polycotylus e Trinacromerum (a Polycotylidae ), bem como Muraenosaurus , Cryptoclidus , Picrocleidus , Tricleidus , e outros (a cryptoclididae ).
Em 1940, Theodore White publicou uma hipótese sobre as inter-relações entre diferentes famílias de plesiossaurianos. Ele considerou as Elasmosauridae as mais próximas dos Pliosauridae, observando seus coracóides relativamente estreitos, bem como a falta de interclavículas ou clavículas. Seu diagnóstico de Elasmosauridae também observou o comprimento moderado do crânio (isto é, um crânio mesocefálico); as costelas do pescoço têm uma ou duas cabeças; a escápula e o coracoide em contato na linha média; o ângulo externo traseiro embotado do coracóide; e o par de aberturas (fenestrae) no complexo escápula-coracóide sendo separado por uma barra de osso mais estreita em comparação com os pliossaurídeos. A citada variabilidade no número de cabeças nas costelas do pescoço surge de sua inclusão de Simolestes aos Elasmosauridae, uma vez que as características de "tanto o crânio como a cintura escapular se comparam mais favoravelmente com Elasmosaurus do que com Pliosaurus ou Peloneustes ." Ele considerou Simolestes um possível ancestral do Elasmosaurus . Oskar Kuhn adotou uma classificação semelhante em 1961.
Welles questionou a classificação de White em sua revisão de 1943 dos plesiossauros, observando que as características de White são influenciadas tanto pela preservação quanto pela ontogenia . Ele dividiu os plesiossauros em duas superfamílias, Plesiosauroidea e Pliosauroidea , com base no comprimento do pescoço, tamanho da cabeça, comprimento do ísquio e esbeltez do úmero e do fêmur (propodialia). Cada superfamília foi subdividida pelo número de cabeças nas costelas e as proporções da epipodialia. Assim, as elasmosaurídeos tinham pescoços longos, cabeças pequenas, ísquios curtos, propodialia atarracada, costelas de uma cabeça e epipodialia curta. Pierre de Saint-Seine em 1955 e Alfred Romer em 1956 adotaram a classificação de Welles. Em 1962, Welles subdividiu os elasmosaurídeos com base no fato de possuírem barras pélvicas formadas a partir da fusão dos ísquios, com Elasmosaurus e Brancasaurus sendo unidos na subfamília Elasmosaurinae por compartilharem barras pélvicas completamente fechadas.
Persson, no entanto, considerou classificação Welles' demasiado simplista, notando em 1963, que seria, em sua opinião, erroneamente atribuir Cryptoclidus , Muraenosaurus , Picrocleidus e Tricleidus ao Elasmosauridae. Persson refinou o Elasmosauridae para incluir características como as cristas nas laterais das vértebras do pescoço; as costelas do pescoço em forma de machadinha na frente do pescoço; as clavículas fundidas; a separação dos coracóides na parte traseira; e o púbis arredondado em forma de placa. Ele também manteve os Cimoliasauridae separados dos Elasmosauridae e sugeriu, com base em comparações de comprimentos vertebrais, que eles divergiam dos Plesiosauridae no Jurássico Superior ou no Cretáceo Inferior. No entanto, D. S. Brown observou em 1981 que a variabilidade do comprimento do pescoço nos plesiossauros tornava o argumento de Persson inviável e moveu os gêneros mencionados de volta para os Elasmosauridae; ele criticou de forma semelhante a subdivisão de Welles dos elasmosaurídeos com base na barra pélvica. O diagnóstico de elasmosaurídeos de Brown incluiu a presença de cinco dentes pré-maxilares; a ornamentação dos dentes por cristas longitudinais; a presença de sulcos ao redor dos côndilos occipitais ; e as escápulas de corpo largo encontrando-se na linha média.
Contexto filogenético moderno
A análise filogenética de plesiossauros de Carpenter em 1997 desafiou a subdivisão tradicional dos plesiossauros com base no comprimento do pescoço. Ele descobriu que Libonectes e Dolichorhynchops compartilhavam características como uma abertura no palato para o órgão vomeronasal , as expansões em forma de placa dos ossos pterigóides e a perda do forame pineal no topo do crânio, diferindo dos pliossauros. Enquanto os policotilídeos já haviam feito parte dos Pliosauroidea, Carpenter moveu os policotilídeos para se tornarem o grupo irmão dos elasmosaurídeos com base nessas semelhanças, o que implica que os policotilídeos e os pliossauróides desenvolveram seus pescoços curtos independentemente.
F. Robin O'Keefe também incluiu policotilídeos em Plesiosauroidea em 2001 e 2004, mas considerou-os mais relacionados com Cimoliasauridae e Cryptoclididae em Cryptocleidoidea . Algumas análises continuaram recuperando os agrupamentos tradicionais. Em 2008, Patrick Druckenmiller e Anthony Russell moveram os Polycotylidae de volta para Pliosauroidea e colocaram Leptocleidus como seu grupo irmão no recém-denominado Leptocleidoidea ; Adam Smith e Gareth Dyke encontraram independentemente o mesmo resultado no mesmo ano. No entanto, em 2010, Hilary Ketchum e Roger Benson concluíram que os resultados dessas análises foram influenciados por amostragem inadequada de espécies. Na mais abrangente filogenia de plesiossauros, eles moveram os Leptocleidoidea (renomeados para Leptocleidia) de volta para os Plesiosauroidea como o grupo irmão dos Elasmosauridae; as análises subsequentes de Benson e Druckenmiller recuperaram resultados semelhantes e nomearam o agrupamento Leptocleidoidea – Elasmosauridae como Xenopsaria .
O conteúdo de Elasmosauridae também recebeu maior escrutínio. Desde a sua atribuição inicial ao Elasmosauridae, as relações do Brancasaurus foram consideradas bem suportadas, e foi recuperado pela análise de 2004 de O'Keefe e análise de 2007 de Franziska Großmann. No entanto, a análise de Ketchum e Benson, em vez disso, incluiu-o na Leptocleidia, e sua inclusão nesse grupo permaneceu consistente nas análises subsequentes. Sua análise também moveu Muraenosaurus para Cryptoclididae , e Microcleidus e Occitanosaurus para Plesiosauridae; Benson e Druckenmiller isolaram os dois últimos no grupo Microcleididae em 2014 e consideraram o Occitanosaurus uma espécie de Microcleidus . Todos esses gêneros foram anteriormente considerados elasmosaurídeos por Carpenter, Großmann e outros pesquisadores.
Dentro do Elasmosauridae, o Elasmosaurus em si foi considerado um "táxon curinga" com relacionamentos altamente variáveis. A análise de Carpenter em 1999 sugeriu que o Elasmosaurus era mais basal (ou seja, menos especializado) do que outros elasmosaurídeos, com exceção dos Libonectes . Em 2005 Sachs sugeriu que o Elasmosaurus estava intimamente relacionado ao Styxosaurus , e em 2008 Druckenmiller e Russell o colocaram como parte de uma politomia com dois grupos, um contendo Libonectes e Terminonatator , o outro contendo Callawayasaurus e Hydrotherosaurus . A análise de 2010 de Ketchum e Benson incluiu o Elasmosaurus no primeiro grupo. A análise de Benson e Druckenmiller de 2013 (abaixo, à esquerda) removeu ainda mais o Terminonatator deste grupo e o colocou como uma etapa mais derivada (ou seja, mais especializada). Na análise de Rodrigo Otero de 2016 com base em uma modificação do mesmo conjunto de dados (abaixo, à direita), Elamosaurus era o parente mais próximo de Albertonectes , formando o Styxosaurinae com o Styxosaurus e o Terminonatator . Danielle Serratos, Druckenmiller e Benson não conseguiram resolver a posição do Elasmosaurus em 2017, mas eles notaram que Styxosaurinae seria um sinônimo de Elasmosaurinae se o Elasmosaurus caísse dentro do grupo.
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Topologia A: Benson et al. (2013)
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Topologia B: Otero (2016)
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A família Elasmosauridae foi erigida por Cope em 1869 e ancorada no gênero Elasmosaurus .