Streaming citoplasmático - Cytoplasmic streaming
O fluxo citoplasmático , também chamado de fluxo protoplasmático e ciclosis , é o fluxo do citoplasma dentro da célula, impulsionado por forças do citoesqueleto . É provável que sua função seja, pelo menos em parte, acelerar o transporte de moléculas e organelas ao redor da célula. É geralmente observada em grandes células vegetais e animais, maiores do que aproximadamente 0,1 mm. Em células menores, a difusão das moléculas é mais rápida, mas a difusão diminui à medida que o tamanho da célula aumenta, portanto, células maiores podem precisar de fluxo citoplasmático para uma função eficiente.
O gênero de alga verde Chara possui algumas células muito grandes, de até 10 cm de comprimento, e o fluxo citoplasmático foi estudado nessas células grandes.
O fluxo citoplasmático é fortemente dependente do pH intracelular e da temperatura. Foi observado que o efeito da temperatura no fluxo citoplasmático criou variação linear e dependência em diferentes altas temperaturas em comparação com baixas temperaturas. Esse processo é complicado, com alterações de temperatura no sistema aumentando sua eficiência, com outros fatores, como o transporte de íons através da membrana, sendo simultaneamente afetados. Isso se deve à homeostase das células, dependendo do transporte ativo, que pode ser afetado em algumas temperaturas críticas.
Nas células vegetais , os cloroplastos podem ser movidos com o fluxo, possivelmente para uma posição de absorção de luz ideal para a fotossíntese . A taxa de movimento é geralmente afetada pela exposição à luz, temperatura e níveis de pH .
O pH ideal no qual o fluxo citoplasmático é mais alto é alcançado em pH neutro e diminui em pH baixo e alto.
O fluxo do citoplasma pode ser interrompido por:
- Adicionando solução de iodo de Lugol
- Adicionando Citocalasina D (dissolvida em dimetilsulfóxido )
Mecanismo para fluxo citoplasmático em torno de um vacúolo central
O que é claramente visível nas células das plantas que exibem fluxo citoplasmático é o movimento dos cloroplastos que se movem com o fluxo citoplasmático. Esse movimento resulta do fluido sendo arrastado pelas moléculas motoras em movimento da célula vegetal. Os filamentos de miosina conectam organelas celulares aos filamentos de actina . Esses filamentos de actina geralmente estão ligados aos cloroplastos e / ou membranas das células vegetais. À medida que as moléculas de miosina "caminham" ao longo dos filamentos de actina, arrastando as organelas com elas, o fluido citoplasmático é arrastado e empurrado / puxado. As taxas de fluxo citoplasmático podem variar entre 1 e 100 mícron / seg.
Fluxo citoplasmático em Chara corallina
Chara corallina exibe fluxo citoplasmático cíclico ao redor de um grande vacúolo central. O grande vacúolo central é uma das maiores organelas em uma célula vegetal e geralmente é usado para armazenamento. Na Chara coralina , as células podem crescer até 10 cm de comprimento e 1 mm de diâmetro. O diâmetro do vacúolo pode ocupar cerca de 80% do diâmetro da célula. Assim, para uma célula de 1 mm de diâmetro, o vacúolo pode ter um diâmetro de 0,8 mm, deixando apenas uma largura de caminho de cerca de 0,1 mm em torno do vacúolo para que o citoplasma flua. O citoplasma flui a uma taxa de 100 mícrons / s, o mais rápido de todos os fenômenos de fluxo citoplasmático conhecidos.
Características
O fluxo do citoplasma na célula de Chara corallina é desmentido pelo movimento de "pólo de barbeiro" dos cloroplastos. Duas seções do fluxo do cloroplasto são observadas com o auxílio de um microscópio. Essas seções são dispostas helicoidalmente ao longo do eixo longitudinal da célula. Em uma seção, os cloroplastos se movem para cima ao longo de uma banda da hélice, enquanto na outra, os cloroplastos se movem para baixo. A área entre essas seções são conhecidas como zonas indiferentes. Os cloroplastos nunca são vistos cruzando essas zonas e, como resultado, pensava-se que o fluxo de fluido citoplasmático e vacuolar são igualmente restritos, mas isso não é verdade. Primeiro, Kamiya e Kuroda determinaram experimentalmente que a taxa de fluxo citoplasmático varia radialmente dentro da célula, um fenômeno não claramente representado pelo movimento do cloroplasto. Em segundo lugar, Raymond Goldstein e outros desenvolveram um modelo matemático de fluido para o fluxo citoplasmático que não apenas prevê o comportamento observado por Kamiya e Kuroda, mas prevê as trajetórias do fluxo citoplasmático através de zonas indiferentes. O modelo de Goldstein ignora a membrana vacuolar e simplesmente assume que as forças de cisalhamento são traduzidas diretamente para o fluido vacuolar do citoplasma. O modelo de Goldstein prevê que há fluxo líquido em direção a uma das zonas indiferentes da outra. Na verdade, isso é sugerido pelo fluxo dos cloroplastos. Em uma zona indiferente, a seção com os cloroplastos se movendo em um ângulo para baixo estará acima dos cloroplastos se movendo em um ângulo para cima. Esta seção é conhecida como a zona menos diferente (IZ-). Aqui, se cada direção é dividida em componentes nas direções teta (horizontal) e z (vertical), a soma desses componentes se opõe na direção z e diverge da mesma forma na direção teta. A outra zona indiferente tem o movimento do cloroplasto inclinado para cima e é conhecida como zona indiferente positiva (IZ +). Assim, enquanto os componentes direcionais z se opõem novamente, os componentes teta agora convergem. O efeito líquido das forças é que o fluxo citoplasmático / vacuolar se move da zona menos indiferente para a zona positiva indiferente. Como afirmado, esses componentes direcionais são sugeridos pelo movimento do cloroplasto, mas não são óbvios. Além disso, o efeito deste fluxo citoplasmático / vacuolar de uma zona indiferente para a outra demonstra que as partículas citoplasmáticas cruzam as zonas indiferentes, mesmo que os cloroplastos na superfície não o façam. As partículas, à medida que sobem na célula, espiralam de maneira semicircular perto da zona indiferente negativa, cruzam uma zona indiferente e terminam perto de uma zona indiferente positiva. Outros experimentos no suporte de células de Characean do modelo de Goldstein para fluxo de fluido vacuolar. Porém, devido à membrana vacuolar (que foi ignorada no modelo de Goldstein), o fluxo citoplasmático segue um padrão de fluxo diferente. Além disso, experimentos recentes mostraram que os dados coletados por Kamiya e Kuroda, que sugeriam um perfil de velocidade plano no citoplasma, não são totalmente precisos. Kikuchi trabalhou com células de Nitella flexillis e encontrou uma relação exponencial entre a velocidade do fluxo de fluido e a distância da membrana celular. Embora este trabalho não seja em células de Characean, os fluxos entre Nitella flexillis e Chara coralina são visual e estruturalmente semelhantes.
Benefícios do fluxo citoplasmático em Chara corallina e Arabidopsis thaliana
Melhor transporte de nutrientes e melhor crescimento
O modelo de Goldstein prevê transporte aprimorado (sobre transporte caracterizado por fluxo citoplasmático estritamente longitudinal) para a cavidade vacuolar devido às complicadas trajetórias de fluxo decorrentes do fluxo citoplasmático. Embora um gradiente de concentração de nutrientes resultasse de concentrações e fluxos uniformes longitudinais, as complicadas trajetórias de fluxo previstas produzem um gradiente de concentração maior através da membrana vacuolar. Pelas leis de difusão de Fick , sabe-se que gradientes de concentração maiores levam a fluxos difusivos maiores. Assim, as trajetórias de fluxo únicas do fluxo citoplasmático em Chara coralina levam a um transporte aprimorado de nutrientes por difusão no vacúolo de armazenamento. Isso permite concentrações mais altas de nutrientes dentro do vacúolo do que seria permitido por fluxos citoplasmáticos estritamente longitudinais. Goldstein também demonstrou que quanto mais rápido o fluxo citoplasmático ao longo dessas trajetórias, maior será o gradiente de concentração que surge e maior será o transporte difusivo de nutrientes para o vacúolo de armazenamento. O transporte aprimorado de nutrientes para o vacúolo leva a diferenças marcantes na taxa de crescimento e no tamanho geral do crescimento. Experimentos foram realizados em Arabidopsis thaliana . Versões de tipo selvagem desta planta exibem fluxo citoplasmático devido ao arrastamento de fluido semelhante à Chara coralina , apenas em taxas de fluxo mais lentas. Um experimento remove a molécula motora de miosina de tipo selvagem da planta e a substitui por uma molécula de miosina mais rápida que se move ao longo dos filamentos de actina a 16 mícrons / s. Em outro conjunto de plantas, a molécula de miosina é substituída pela molécula motora de miosina Vb homo sapiens mais lenta. A miosina humana Vb apenas se move a uma taxa de 0,19 mícrons / s. As taxas de fluxo citoplasmático resultantes são de 4,3 mícrons / s para o tipo selvagem e 7,5 mícrons / s para as plantas implantadas com a proteína de miosina de movimento rápido. As plantas implantadas com miosina humana Vb não exibem fluxo citoplasmático contínuo. As plantas podem então crescer em condições semelhantes. Taxas citoplasmáticas mais rápidas produziram plantas maiores com folhas maiores e mais abundantes. Isso sugere que o armazenamento aprimorado de nutrientes demonstrado pelo modelo de Goldstein permite que as plantas cresçam maiores e mais rápido.
Aumento da atividade fotossintética em Chara corallina
A fotossíntese converte a energia luminosa em energia química na forma de trifosfato de adenosina (ATP). Isso ocorre nos cloroplastos das células das plantas. Os fótons de luz interagem com várias proteínas intermebranas do clorplast para fazer isso. No entanto, essas proteínas podem ficar saturadas com fótons , tornando-as incapazes de funcionar até que a saturação seja aliviada. Isso é conhecido como efeito Kautsky e é uma causa da ineficiência do mecanismo de produção de ATP. O fluxo citoplasmático em Chara corallina , no entanto, permite que os cloroplastos se movam ao redor do caule da planta. Assim, os cloroplastos se movem para regiões iluminadas e regiões sombreadas. Essa exposição intermitente aos fótons devido ao fluxo citoplasmático realmente aumenta a eficiência fotossintética dos cloroplastos. A atividade fotossintética é geralmente avaliada usando a análise de fluorescência da clorofila .
Gravisensing em Chara corallina
Gravisensing é a habilidade de sentir a força gravitacional e reagir a ela. Muitas plantas usam gravisensing para direcionar o crescimento. Por exemplo, dependendo da orientação da raiz, os amiloplastos irão se estabelecer dentro de uma célula vegetal de forma diferente. Esses diferentes padrões de sedimentação fazem com que a proteína auxina seja distribuída de maneira diferente na planta. Essas diferenças no padrão de distribuição direcionam as raízes para que cresçam para baixo ou para fora. Na maioria das plantas, o gravisensing requer um esforço multicelular coordenado, mas na Chara corallina , uma célula detecta a gravidade e responde a ela. O movimento do cloroplasto do pólo de barbeiro resultante do fluxo citoplasmático tem um fluxo para cima e outro para baixo. O movimento descendente dos cloroplastos se move um pouco mais rápido do que o fluxo ascendente, produzindo uma razão de velocidades de 1,1. Essa proporção é conhecida como proporção polar e depende da força da gravidade. Este aumento de velocidade não é um resultado direto da força da gravidade, mas um resultado indireto. A gravidade faz com que o protoplasto da planta se fixe na parede celular. Assim, a membrana celular é colocada em tensão na parte superior e em compressão na parte inferior. As pressões resultantes na membrana permitem a detecção de gravidade, o que resulta nas diferentes velocidades de fluxo citoplasmático observadas na Chara coralina . Esta teoria gravitacional de gravisensing é diretamente oposta à teoria dos estatólitos exibida pela sedimentação de amiloplastos.
Emergência natural de fluxo citoplasmático em Chara corallina
O fluxo citoplasmático ocorre devido ao movimento de organelas ligadas aos filamentos de actina por meio de proteínas motoras da miosina . No entanto, em Chara corallina , a organização dos filamentos de actina é altamente ordenada. A actina é uma molécula polar, o que significa que a miosina só se move em uma direção ao longo do filamento de actina. Assim, em Chara corallina , onde o movimento dos cloroplastos e da molécula de msoína segue um padrão de pólo de barbeiro, os filamentos de actina devem estar todos orientados de forma semelhante dentro de cada seção. Em outras palavras, a seção onde os cloroplastos se movem para cima terá todos os filamentos de actina orientados na mesma direção para cima, e a seção onde os cloroplastos se movem para baixo terá todos os filamentos de actina orientados para baixo. Esta organização emerge naturalmente de princípios básicos. Com suposições básicas e realistas sobre o filamento de actina, Woodhouse demonstrou que a formação de dois conjuntos de orientações do filamento de actina em uma célula cilíndrica é provável. Suas suposições incluíam uma força mantendo o filamento de actina no lugar uma vez estabelecido, uma força atrativa entre os filamentos levando-os a um alinhamento mais provável como um filamento já no lugar, e uma força repulsiva impedindo o alinhamento perpendicular ao comprimento da célula cilíndrica. As duas primeiras suposições derivam das forças moleculares dentro do filamento de actina, enquanto a última suposição foi feita devido à antipatia da molécula de actina pela curvatura. As simulações de computador executadas com essas suposições com parâmetros variáveis para as forças presumidas quase sempre levam a organizações de actina altamente ordenadas. No entanto, nenhuma ordem era tão organizada e consistente quanto o padrão de pólo de barbeiro encontrado na natureza, o que sugere que esse mecanismo desempenha um papel, mas não é totalmente responsável pela organização dos filamentos de actina em Chara corallina .
Fluxos citoplasmáticos criados por gradientes de pressão
O fluxo citoplasmático em algumas espécies é causado por gradientes de pressão ao longo do comprimento da célula.
Em Physarum polycephalum
Physarum polycephalum é um protista unicelular, pertencente a um grupo de organismos informalmente chamados de ' fungos viscosos '. Investigações biológicas nasmoléculas de miosina e actina neste amebóide demonstraram semelhanças físicas e mecânicas impressionantes com as moléculas de miosina e actina do músculo humano. A contração e o relaxamento dessas moléculas levam a gradientes de pressão ao longo do comprimento da célula. Essas contrações forçam ofluido citoplasmático em uma direção e contribuem para o crescimento. Foi demonstrado que, embora as moléculas sejam semelhantes às dos humanos, a molécula que bloqueia o local de ligação da miosina à actina é diferente. Enquanto, em humanos, a tropomiosina cobre o local, permitindo a contração apenas quando os íons de cálcio estão presentes, neste amebóide uma molécula diferente conhecida como calmodulina bloqueia o local, permitindo o relaxamento na presença de altos níveis de íons de cálcio.
Em Neurospora crassa
Neurospora crassa é um fungo multicelularcom muitas hifas disparadas. As células podem ter até 10 cm de comprimento e são separadas por um pequeno septo . Pequenos orifícios no septo permitem que o citoplasma e o conteúdo citoplasmático fluam de uma célula para outra. Os gradientes de pressão osmótica ocorrem ao longo do comprimento da célula para direcionar esse fluxo citoplasmático. Os fluxos contribuem para o crescimento e a formação de subcompartimentos celulares.
Contribuição para o crescimento
Os fluxos citoplasmáticos criados por meio de gradientes de pressão osmótica fluem longitudinalmente ao longo das hifas do fungo e colidem com o final, causando o crescimento. Foi demonstrado que a maior pressão na ponta da hifa corresponde a taxas de crescimento mais rápidas. Hifas mais longas têm maiores diferenças de pressão ao longo de seu comprimento, permitindo taxas de fluxo citoplasmático mais rápidas e pressões maiores na ponta das hifas. É por isso que as hifas mais longas crescem mais rápido do que as mais curtas. O crescimento da ponta aumenta à medida que a taxa de fluxo citoplasmático aumenta ao longo de um período de 24 horas até que uma taxa máxima de 1 mícron / segundo de taxa de crescimento seja observada. Os ramos das hifas principais são mais curtos e têm taxas de fluxo citoplasmático mais lentas e taxas de crescimento correspondentemente mais lentas.
Formação de subcompartimentos celulares
O fluxo citoplasmático em Neurospora crassa carrega microtúbulos . A presença de microtúbulos cria aspectos interessantes para o fluxo. Modelar as células fúngicas como um tubo separado em pontos regulares com um septo com um orifício no centro deve produzir um fluxo muito simétrico. A mecânica dos fluidos básica sugere que redemoinhos devem se formar antes e depois de cada septo. No entanto, os redemoinhos só se formam antes do septo em Neurospora crassa . Isso porque quando os microtúbulos entram no orifício septal, eles são dispostos paralelamente ao fluxo e contribuem muito pouco para as características do fluxo, porém, como saem do orifício septal, eles se orientam perpendicularmente ao fluxo, retardando a aceleração e evitando a formação de redemoinhos. Os redemoinhos formados pouco antes do septo permitem a formação de subcompartimentos onde núcleos manchados com proteínas especiais se agregam. Essas proteínas, uma das quais é chamada de SPA-19, contribuem para a manutenção do septo. Sem ele, o septo se degradaria e a célula vazaria grandes quantidades de citoplasma para a célula vizinha, levando à morte celular.
Em oócitos de camundongo
Em muitas células animais, centríolos e fusos mantêm os núcleos centralizados dentro de uma célula para processos mitóticos , meióticos e outros. Sem esse mecanismo de centralização, podem ocorrer doenças e morte. Embora os oócitos de camundongos tenham centríolos, eles não desempenham nenhum papel no posicionamento do núcleo, ainda assim, o núcleo do oócito mantém uma posição central. Este é o resultado do fluxo citoplasmático. Microfilamentos , independentes de microtúbulos e miosina 2 , formam uma rede de malha por toda a célula. Demonstrou-se que os núcleos, posicionados em localizações celulares não centradas, migram distâncias maiores que 25 mícrons para o centro da célula. Eles farão isso sem sair do curso por mais de 6 mícrons quando a rede estiver presente. Essa rede de microfilamentos possui organelas ligadas a ela pela molécula Vb de miosina . O fluido citoplasmático é arrastado pelo movimento dessas organelas; entretanto, nenhum padrão de direcionalidade está associado ao movimento do citoplasma. Na verdade, o movimento demonstrou cumprir as características de movimento brownianas . Por esta razão, há algum debate se isso deve ser chamado de fluxo citoplasmático. No entanto, o movimento direcional das organelas resulta dessa situação. Uma vez que o citoplasma preenche a célula, ele é geometricamente organizado na forma de uma esfera. Conforme o raio de uma esfera aumenta, a área de superfície aumenta. Além disso, o movimento em qualquer direção é proporcional à área da superfície. Portanto, pensando na célula como uma série de esferas concêntricas, fica claro que as esferas com raios maiores produzem uma quantidade maior de movimento do que as esferas com raios menores. Assim, o movimento em direção ao centro é maior do que o movimento para longe do centro, e existe o movimento líquido empurrando o núcleo em direção a uma localização celular central. Em outras palavras, o movimento aleatório das partículas citoplasmáticas cria uma força líquida em direção ao centro da célula. Além disso, o aumento do movimento com o citoplasma reduz a viscosidade citoplasmática, permitindo que o núcleo se mova mais facilmente dentro da célula. Esses dois fatores do fluxo citoplasmático centralizam o núcleo na célula oocitária.
Veja também
Referências
Fontes
- Riddle DL, Blumenthal T, Meyer BJ, Priess JR, eds. (1997). "Seção III: Estabelecimento da polaridade no embrião de uma célula" . C. elegans II (2ª ed.). Cold Spring Harbor (NY: Cold Spring Harbor Laboratory Press. ISBN 0-87969-532-3.
- Lodish H, Berk A, Zipursky SL, Matsudaira P, Baltimore D, Darnell J (2000). "Figura 18-40 Fluxo citoplasmático em algas gigantes cilíndricas" . Molecular Cell Biology (4ª ed.). Nova York: WH Freeman. ISBN 0-7167-3136-3.
- Lodish 2000 , Seção 18.5: Actina e miosina em células não musculares