Blumeria graminis -Blumeria graminis
| Blumeria graminis | |
|---|---|
|
|
| Classificação científica | |
| Reino: | |
| Divisão: | |
| Classe: | |
| Pedido: | |
| Família: | |
| Gênero: |
Blumeria
|
| Espécies: |
B. graminis
|
| Nome binomial | |
|
Blumeria graminis |
|
Blumeria graminis (comumente chamado de oídio da cevada ou oídio do milho ) é um fungo que causa o oídio em gramíneas , incluindo cereais . É a única espécie do gênero Blumeria . Também foi chamada de Erysiphe graminis e (por seu anamorfo ) Oidium monilioides ou Oidium tritici .
Sistemática
Anteriormente, B. graminis foi incluída no gênero Erysiphe , mas estudos moleculares a colocaram em um clado próprio. Assim, desde 1975, a espécie graminis foi movida para os novos taxa Blumeria, da qual é a única espécie. Blumeria difere de Erysiphe em sua digitate haustoria e em detalhes do conídios parede. Da mesma forma, Blumeria é considerada filogeneticamente distinta da Erisiphe , pois é um patógeno de planta que se hospeda apenas nas gramíneas verdadeiras de Poaceae .
Oito formas especiais ou formae speciales (ff.spp.) De B. graminis foram distinguidas, cada uma das quais é parasita de um gênero particular de gramíneas. Aqueles que infectam plantas de cultivo são B. graminis f.sp. tritici , que causa oídio do trigo e infecta outras gramíneas dos gêneros Triticum e Aegilops , f.sp. hordei na cevada , f.sp. avenae em aveia e f.sp. secalis no centeio . Outras formas especiais são patogênicas em gramíneas selvagens, incluindo agropyri em gramíneas dos gêneros Agropyron e Elymus , bromi em Bromus spp., Poae em Poa spp. e lolii em Lolium spp. (azevém).
Morfologia
O micélio pode cobrir a superfície da planta quase completamente, especialmente a parte superior das folhas. O ascocarpo é marrom-escuro, globoso com apêndices filamentosos, asci oblongo. Ascósporos hialinos, elipsóides, com tamanho de 20–30 x 10–13 µm. Anamorph produz em conidióforos hialinos catenatos de conídios de forma oblonga a cilíndrica, não incluindo corpos de fibrosina , com tamanho de 32–44 x 12–15 µm. Haustoria são palmadas.
Ecologia
Blumeria graminis produziu conídios assexuadamente e ascósporos formados sexualmente.
Os conídios foram distribuídos principalmente pelo vento, pragas ou atividades humanas. Os ascósporos que iniciam a água foram hipotetizados para serem dispersos não apenas pelo vento, mas também por respingos de gotas de água.
É biotrófico e não cresce em meios sintéticos. Condições relativamente frias e úmidas são favoráveis ao seu crescimento. Sua variabilidade genética relativamente grande permite que freqüentemente infecte variedades de plantas anteriormente resistentes.
Genética
O genoma de Blumeria graminis f. sp. hordei foi recentemente sequenciado. [1] , bem como o genoma de Blumeria graminis f. sp. tritici [2] Sequenciamento do genoma do oídio do trigo Blumeria graminis f. sp. tritici , permitiu inferir aspectos importantes de sua evolução. Foi visto que é o genoma fúngico mais repetitivo sequenciado com 90% de elementos transponíveis. Além disso, 6540 genes foram anotados, dos quais 437 codificaram proteínas secretoras candidatas e 165 para proteínas secretoras candidatas não secretadas. Estes mostraram estar sujeitos à seleção positiva, devido à sua implicação na relação gene-para-gene para derrotar a resistência das plantas a doenças. A capacidade de infectar tanto o trigo tetraplóide quanto o hexaplóide domesticado foi vista como resultado de genomas de mofo sendo mosaicos de haplogrupos antigos que existiam antes da domesticação do trigo. Isso permitiu que o oídio do trigo mantivesse a flexibilidade genética, a variabilidade e, portanto, um grande potencial para variação do patógeno. É hipotetizado que este mosacismo pode ser mantido através da reprodução clonal em populações com tamanho efetivo pequeno ou reprodução quase clonal em populações com tamanho efetivo grande.
O oídio do trigo é relativamente fácil de diagnosticar devido às pequenas manchas brancas características do algodão, como o micélio. Eles podem aparecer na epiderme superior e inferior das folhas. À medida que a doença progride, tornam-se de uma cor bronzeada clara. Blumeria graminis f. sp. tritici é um parasita obrigatório, o que significa que só cresce em tecidos vivos. Embora esteja presente em todas as regiões de cultivo de trigo, favorece especialmente a costa leste dos Estados Unidos, bem como as regiões costeiras do Reino Unido.
Hosts e sintomas
Triticum spp. (trigo) é o único hospedeiro de Blumeria graminis f. sp. tritici . Os sinais na folhagem do trigo são micélio e conídios brancos e pulverulentos. Conforme a doença progride, as manchas tornam-se cinza e pequenas cleistotécias pretas ou marrons se formam na massa de micélio. Os sintomas progridem das folhas inferiores para as superiores. Os sintomas do oídio são áreas cloróticas ao redor das áreas infectadas. A superfície inferior da folha correspondente ao tapete micelial também apresentará clorose. As folhas inferiores são geralmente as mais infectadas devido à alta umidade ao redor delas.
Ciclo da doença
Blumeria graminis f. sp. tritici tem um ciclo de vida policíclico típico de seu filo, Ascomycota. O oídio do trigo transborda como cleistotécias dormente em restos de plantas. Sob condições mais quentes, entretanto, o fungo pode hibernar como conídios assexuados ou micélio em plantas hospedeiras vivas. Pode persistir entre as estações, provavelmente como ascósporos em restos de trigo deixados no campo. Ascósporos são esporos sexuais produzidos a partir da cleistotecia. Esses esporos, assim como os conídios, servem como inóculo primário e são dispersos pelo vento. Nenhum dos esporos requer água livre para germinar, apenas alta umidade relativa. O oídio do trigo prospera em climas frios e úmidos e o tempo nublado aumenta as chances de doenças. Quando os conídios pousam na cutícula hidrofóbica da folha do trigo, eles liberam proteínas que facilitam o transporte ativo de ânions leves entre a folha e o fungo, mesmo antes da germinação. Este processo ajuda o Blumeria a reconhecer que está no hospedeiro correto e direciona o crescimento do tubo germinativo. Os ascósporos e conídios germinam diretamente com um tubo germinativo. Os conídios podem reconhecer a planta hospedeira e dentro de um minuto do contato inicial, a direção do crescimento do tubo germinativo é determinada. O desenvolvimento de apressórios começa então a infecção após o crescimento de um tubo germinativo. Após a infecção inicial, o fungo produz haustórios dentro das células do trigo e o micélio cresce na superfície externa da planta. O oídio do trigo produz conídios durante a estação de crescimento, geralmente a cada 7 a 10 dias. Esses conídios funcionam como inóculo secundário à medida que o crescimento e a reprodução se repetem ao longo da estação de crescimento.
Ambiente
O oídio do trigo se desenvolve em climas frios e úmidos e se prolifera em condições de tempo nublado. O patógeno também pode ser um problema em climas mais secos se os campos de trigo forem irrigados. As temperaturas ideais para o crescimento e reprodução do patógeno estão entre 60 ° F (16 ° C) e 70 ° F (21 ° C), com o crescimento cessando acima de 77 ° F (25 ° C). Plantações densas e geneticamente semelhantes fornecem condições oportunas para o crescimento do oídio.
Gestão
O controle da doença envolve a eliminação de condições favoráveis tanto quanto possível, alterando a densidade de plantio e cronometrando cuidadosamente as aplicações e taxas de nitrogênio . Uma vez que os fertilizantes de nitrogênio estimulam o crescimento de folhas densas, o nitrogênio deve ser aplicado em taxas precisas, menos de 70 libras por acre, para controlar a redução da severidade. A rotação de culturas com plantas não hospedeiras é outra maneira de manter a infecção por míldio ao mínimo; no entanto, a natureza aérea dos conídios e da dispersão de ascósporos torna seu uso limitado. O oídio do trigo também pode ser controlado eliminando a presença de trigo voluntário em campos agrícolas, bem como lavrando sob os resíduos da colheita.
O controle químico é possível com fungicidas como o triadimefon e o propiconazol . Outro tratamento químico envolve o tratamento do trigo com uma solução de silício ou escória de silicato de cálcio. O silício ajuda as células da planta a se defenderem contra o ataque de fungos, degradando haustórios e produzindo calosidades e papilas . Com o tratamento com silicone, as células epidérmicas são menos suscetíveis ao oídio do trigo.
O leite é muito popular entre os jardineiros caseiros e pequenos produtores orgânicos como um tratamento para o oídio. O leite é diluído com água (normalmente 1:10) e pulverizado nas plantas suscetíveis ao primeiro sinal de infecção, ou como medida preventiva, com aplicação semanal repetida, muitas vezes para controlar ou eliminar a doença. Estudos demonstraram que a eficácia do leite é comparável a alguns fungicidas convencionais e melhor do que o benomil e o fenarimol em concentrações mais altas. Leite tem se mostrado eficaz no tratamento de oídio de abobrinha , abóbora , uvas e rosas . O mecanismo exato de ação é desconhecido, mas um efeito conhecido é que ferroglobulin , uma proteína de soro de leite , produz oxigênio radicais quando expostos à luz solar, e o contato com esses radicais é prejudicial ao fungo.
Outra forma de controlar o oídio do trigo é o cultivo em resistência genética, usando "genes R" (genes de resistência) para prevenir a infecção. Existem pelo menos 25 loci no genoma do trigo que codificam resistência ao oídio. Se a variedade particular de trigo tem apenas um loci de resistência, o patógeno pode ser controlado apenas por alguns anos. Se, no entanto, a variedade de trigo possuir múltiplos loci de resistência, a cultura pode ser protegida por cerca de 15 anos. Como encontrar esses loci pode ser difícil e demorado, marcadores moleculares são usados para facilitar a combinação de genomas resistentes. Uma organização que trabalha para identificar esses marcadores moleculares é o Projeto Agrícola Coordenado para o Trigo. Com esses marcadores estabelecidos, os pesquisadores serão capazes de determinar a combinação mais eficaz de genes de resistência.
Genética
É o genoma fúngico mais repetitivo sequenciado até o momento com 90% de elementos transponíveis (março de 2013). 6.540 genes foram anotados, um número semelhante ao das leveduras, mas menor do que para o resto dos genomas de fungos. A análise desses genes revelou um padrão semelhante ao encontrado em outros biotrofos obrigatórios de menor presença de genes implicados no metabolismo primário e secundário.
Evolução de Blumeria gramimis f.sp. tritici
O oídio do trigo é um biotrofo obrigatório com uma história evolutiva pouco conhecida. Sequenciando seu genoma em 2013, muitos aspectos da evolução de seu parasitismo foram revelados. A biotrofia obrigatória apareceu várias vezes na evolução tanto em Ascomycetes como B. graminis e Basidiomycetes , portanto, diferentes pressões seletivas devem ter agido em diferentes organismos ao longo do tempo. Foi visto que B. graminis f.sp. O genoma de tritici é um mosaico de haplogrupos com diferentes tempos de divergência, o que explica sua adaptabilidade única ao patógeno. O haplogrupo H velho (divergido 40-80 mya) permite a infecção de trigo tetraplóide selvagem e H jovem (divergido 2-10 mya) permite a infecção de ambos os trigos hexaplóides domesticados. A hipótese é que esses mosaicismos tenham sido mantidos por propagação clonal em populações de pequeno tamanho efetivo ou por propagação quase clonal em populações de grande tamanho efetivo. Além disso, verificou-se que há uma pressão seletiva positiva atuando nos genes que codificam para proteínas secretoras candidatas e proteínas secretoras candidatas não secretadas, indicando que estas podem participar na relação gene-para-gene da resistência a doenças de plantas.
Importância
O oídio pode ser encontrado em todas as áreas de cultivo de trigo dos Estados Unidos, mas geralmente é mais severo no leste e sudeste. É mais comum em áreas com ambiente úmido ou semi-árido onde o trigo é cultivado. O oídio tornou-se uma doença mais importante em algumas áreas devido ao aumento da aplicação de fertilizante de nitrogênio, que favorece o desenvolvimento do fungo. Sintomas graves de oídio podem causar atraso no crescimento do trigo. Se não for controlada, esta doença pode reduzir a produtividade significativamente, reduzindo as áreas fotossintéticas e fazendo com que não produzam sementes. O oídio causa redução no tamanho do grão e menores rendimentos. Quanto mais cedo o oídio começar a se desenvolver e quanto mais alto na planta ele se desenvolver ao florescer, maior será a perda de produção. Perdas de rendimento de até 45% foram mostradas em Ohio em variedades suscetíveis quando as plantas são infectadas precocemente e o clima favorece a doença.
Referências
- Pietro D. Spanu et al., Genome Expansion and Gene Loss in Powdery Mildew Fungi Reveal Functional Tradeoffs in Parasitism, em: Science. 10 de dezembro de 2010 [3]
- Erisífalos britânicos [4]
- Edwards, HH (01/10/2002). "Desenvolvimento de tubos germinativos primários por conídios de Blumeria graminis f.sp. hordei em células epidérmicas de folhas de Hordeum vulgare ". Canadian Journal of Botany . Publicação canadense de ciência . 80 (10): 1121–1125. doi : 10.1139 / b02-092 . ISSN 0008-4026 .
- NIAES, página do Laboratório de Sistemática Microbiana em Blumeria [5]
- Costamilan, 2005 [6]