Razão de Redfield - Redfield ratio

Relação da absorção de fosfato e nitrato para fotossíntese em várias regiões do oceano. Observe que o nitrato é mais frequentemente limitante do que o fosfato

A proporção de Redfield ou estequiometria de Redfield é a proporção atômica consistente de carbono , nitrogênio e fósforo encontrada no fitoplâncton marinho e em todo o oceano profundo.

O termo é nomeado para o oceanógrafo americano Alfred C. Redfield, que em 1934 descreveu pela primeira vez a proporção relativamente consistente de nutrientes em amostras de biomassa marinha coletadas em várias viagens a bordo do navio de pesquisa Atlantis , e empiricamente descobriu que a proporção era C: N: P = 106: 16: 1. Embora desvios da proporção canônica de 106: 16: 1 tenham sido encontrados dependendo das espécies de fitoplâncton e da área de estudo, a proporção de Redfield permaneceu uma referência importante para oceanógrafos que estudam a limitação de nutrientes. Um artigo de 2014 resumindo um grande conjunto de dados de medições de nutrientes em todas as principais regiões do oceano, abrangendo de 1970 a 2010, relatou que a mediana global C: N: P era de 163: 22: 1.

Descoberta

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Para seu artigo de 1934, Alfred Redfield analisou dados de nitrato e fosfato para os oceanos Atlântico , Índico , Pacífico e Mar de Barents . Como fisiologista de Harvard , Redfield participou de várias viagens a bordo do navio de pesquisa Atlantis , analisando dados de conteúdo de C, N e P no plâncton marinho e dados referenciados coletados por outros pesquisadores já em 1898.

A análise de Redfield dos dados empíricos o levou a descobrir que através e dentro dos três oceanos e do Mar de Barents, a água do mar tinha uma razão atômica N: P próxima de 20: 1 (posteriormente corrigida para 16: 1), e era muito semelhante à média N: P do fitoplâncton.

Para explicar esse fenômeno, Redfield propôs inicialmente dois mecanismos mutuamente não exclusivos:

I) O N: P no plâncton tende para a composição N: P da água do mar. Especificamente, espécies de fitoplâncton com diferentes requisitos de N e P competem dentro do mesmo meio e passam a refletir a composição de nutrientes da água do mar.

II) Um equilíbrio entre a água do mar e os reservatórios de nutrientes planctônicos é mantido por meio de mecanismos de feedback biótico. Redfield propôs um cenário semelhante ao termostato no qual as atividades de fixadores de nitrogênio e desnitrificadores mantêm a proporção de nitrato para fosfato na água do mar próxima aos requisitos do protoplasma. Considerando que na época pouco se sabia sobre a composição do “protoplasma”, ou seja, a composição geral do fitoplâncton, Redfield não tentou explicar por que sua relação N: P deveria ser de aproximadamente 16: 1.

Em 1958, quase um quarto de século depois de descobrir as razões, Redfield inclinou-se para o último mecanismo em seu manuscrito, O controle biológico dos fatores químicos no ambiente. Redfield propôs que a proporção de nitrogênio para fósforo no plâncton resultou no oceano global tendo uma proporção notavelmente semelhante de nitrato dissolvido para fosfato (16: 1). Ele considerou como os ciclos não apenas de N e P, mas também de C e O, poderiam interagir para resultar nessa combinação.

Explicação

Redfield descobriu a notável congruência entre a química do oceano profundo e a química dos seres vivos, como o fitoplâncton, na superfície do oceano. Ambos têm razões N: P de cerca de 16: 1 em termos de átomos. Quando os nutrientes não são limitantes , a razão molar elementar C: N: P na maioria do fitoplâncton é 106: 16: 1. Redfield achava que não era mera coincidência que os vastos oceanos tivessem uma química perfeitamente adequada às necessidades dos organismos vivos.

Experimentos de laboratório sob condições químicas controladas descobriram que a biomassa do fitoplâncton se conformará com a proporção de Redfield mesmo quando os níveis de nutrientes ambientais os excedem, sugerindo que a adaptação ecológica às proporções de nutrientes oceânicos não é o único mecanismo governante (ao contrário de um dos mecanismos inicialmente propostos por Redfield ) No entanto, a modelagem subsequente de mecanismos de feedback, especificamente fluxos de acoplamento nitrato-fósforo, apóia seu mecanismo proposto de equilíbrio de feedback biótico, embora esses resultados sejam confundidos por limitações em nossa compreensão atual dos fluxos de nutrientes.

No oceano, uma grande parte da biomassa é considerada plâncton rico em nitrogênio. Muitos desses plâncton são consumidos por outra biomassa de plâncton que tem composições químicas semelhantes. Isso resulta em uma proporção semelhante de nitrogênio para fósforo, em média, para todo o plâncton em todo o oceano do mundo, empiricamente encontrada em uma média de aproximadamente 16: 1. Quando esses organismos afundam no interior do oceano, sua biomassa é consumida por bactérias que, em condições aeróbias , oxidam a matéria orgânica para formar nutrientes inorgânicos dissolvidos, principalmente dióxido de carbono , nitrato e fosfato.

O fato de a proporção de nitrato para fosfato no interior de todas as principais bacias oceânicas ser altamente semelhante é possivelmente devido aos tempos de residência desses elementos no oceano em relação ao tempo de circulação dos oceanos, cerca de 100.000 anos para o fósforo e 2.000 anos para o nitrogênio . O fato de que os tempos de residência desses elementos são maiores do que os tempos de mistura dos oceanos (~ 1000 anos) pode resultar na proporção de nitrato para fosfato no interior do oceano permanecendo razoavelmente uniforme.

Embora tais argumentos possam explicar potencialmente por que as razões são razoavelmente constantes, eles não abordam a questão de por que a razão N: P é quase 16 e não algum outro número.

Usos

A pesquisa que resultou nessa proporção tornou-se uma característica fundamental na compreensão dos ciclos biogeoquímicos dos oceanos e um dos princípios fundamentais da biogeoquímica. A proporção de Redfield é fundamental para estimar os fluxos de carbono e nutrientes em modelos de circulação global . Eles também ajudam a determinar quais nutrientes são limitantes em um sistema localizado, se houver um nutriente limitante. A proporção também pode ser usada para entender a formação de florescências de fitoplâncton e, subsequentemente, hipóxia, comparando a proporção entre diferentes regiões, como uma comparação da proporção de Redfield do rio Mississippi com a proporção do norte do Golfo do México. Controlar N: P pode ser um meio para o gerenciamento sustentável do reservatório.

Desvios da proporção canônica de Redfield

A proporção de Redfield foi inicialmente derivada empiricamente de medições da composição elementar do plâncton, além do conteúdo de nitrato e fosfato da água do mar coletada em algumas estações no Oceano Atlântico . Posteriormente, isso foi confirmado por centenas de medições independentes. No entanto, olhando para a composição de espécies individuais de fitoplâncton cultivadas sob limitação de nitrogênio ou fósforo mostra que essa proporção de nitrogênio para fósforo pode variar de 6: 1 a 60: 1. Enquanto entendia esse problema, Redfield nunca tentou explicá-lo, exceto observando que a razão N: P dos nutrientes inorgânicos no interior do oceano era uma média com uma variabilidade em pequena escala que era esperada.

Embora a proporção de Redfield seja notavelmente estável no fundo do oceano, o fitoplâncton pode ter grandes variações na composição C: N: P, e sua estratégia de vida desempenha um papel na proporção C: N: P, o que fez alguns pesquisadores especularem que o A razão de Redfield talvez seja uma média geral, em vez de um requisito específico para o crescimento do fitoplâncton. No entanto, descobriu-se recentemente que a proporção de Redfield está relacionada a uma proporção homeostática de proteína para rRNA fundamentalmente presente tanto em procariotos quanto em eucariotos. Além disso, a proporção de Redfield mostrou variar em diferentes escalas espaciais, bem como uma média ligeiramente superior (166: 20: 1) do que a estimativa original de Redfield. Em alguns ecossistemas, a proporção de Redfield também mostrou variar significativamente pelos taxa fitoplanctônicos dominantes presentes em um ecossistema, mesmo em sistemas com nutrientes abundantes. Consequentemente, a proporção de Redfield específica do sistema poderia servir como um proxy para a estrutura da comunidade de plâncton.

Apesar de relatos de que a composição elementar de organismos como o fitoplâncton marinho em uma região oceânica não está de acordo com a proporção canônica de Redfield, o conceito fundamental dessa proporção permanece válido e útil. Em 2014, um artigo foi lançado na revista Scientific Data, que agregou medições de taxas de Redfield de cruzeiros observacionais ao redor do mundo de 1970 a 2010. Este artigo fornece um grande banco de dados que pode ser usado para estudar a evolução de fósforo, carbono e nitrogênio específicos através das estações marítimas e do tempo.

Razão de Redfield estendida

Alguns acham que existem outros elementos, como potássio , enxofre , zinco , cobre e ferro, que também são importantes na química dos oceanos .

Em particular, o ferro (Fe) foi considerado de grande importância, pois os primeiros oceanógrafos biológicos levantaram a hipótese de que o ferro também pode ser um fator limitante para a produção primária no oceano. Como resultado, um índice de Redfield estendido foi desenvolvido para incluir isso como parte desse equilíbrio. Esta nova razão estequiométrica afirma que a razão deve ser 106 C: 16 N: 1 P: 0,1-0,001 Fe. A grande variação do Fe é resultado do obstáculo significativo de navios e equipamentos científicos contaminando com excesso de Fe quaisquer amostras coletadas no mar. Foi essa contaminação que resultou em evidências iniciais sugerindo que as concentrações de ferro eram altas e não um fator limitante na produção primária marinha.

As diatomáceas precisam, entre outros nutrientes, de ácido silícico para criar sílica biogênica para suas frústulas (paredes celulares). Como resultado disso, a proporção de nutrientes de Redfield-Brzezinski foi proposta para diatomáceas e declarada como C: Si: N: P = 106: 15: 16: 1. Estendendo-se além da própria produção primária, o oxigênio consumido pela respiração aeróbia da biomassa fitoplanctônica também mostrou seguir uma proporção previsível em relação a outros elementos. A razão O 2 : C foi medida em 138: 106.

Veja também

Referências