Prognathodon -Prognathodon

Prognathodon Intervalo temporal: Campaniano - Maastrichtiano ,83,6-66  Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N
Fóssil de P. overtoni no Royal Tyrrell Museum
Classificação científica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Classe:	Reptilia
Pedido:	Squamata
Superfamília:	† Mosasauroidea
Família:	† Mosasauridae
Subfamília:	† Mosasaurinae
Gênero:	† Prognathodon Dollo, 1889
Espécies de tipo
Prognathodon solvayi Dollo, 1889
Outras espécies
P. currii (Christiansen e Bonde, 2002) P. giganteus (Dollo, 1904) P. lutugini (Yakovlev, 1901) P.? kianda (Schulp et al., 2008) P.? overtoni (Williston, 1897) P.? rapax (Hay, 1902) P.? saturador (Dortangs et al., 2002) P.? waiparaensis (Welles e Gregg, 1971)
Sinônimos
Prognatossauro (Dollo, 1889) (Williston, 1897) Dollosaurus (Yakovlev, 1905) Brachysaurana (Strand, 1926) Ancylocentrum (Schmidt, 1927) Tenerassauro (Kaddumi, 2009)

Prognathodon é um gênero extinto de lagarto marinho pertencente àfamíliado mosassauro . É classificado como parte dasubfamília Mosasaurinae , ao lado de gêneros como Mosasaurus e Clidastes . O Prognathodon foi recuperado de depósitos que variam em idade do Campaniano ao Maastrichtiano no Oriente Médio , Europa , Nova Zelândia e América do Norte .

Prognathodon significa "dente forejaw", que se origina do latim pro - ("anterior" ou "anterior"), gnathos grego ("mandíbula") e odṓn ("dente"). Doze espécies nominais de Prognathodon são reconhecidas, da América do Norte , norte e oeste da África , Oriente Médio , Europa Ocidental e Nova Zelândia . Devido às diferenças às vezes claras entre eles e à natureza incompleta de muitos dos espécimes, a sistemática do gênero e quais espécies deveriam ser consideradas Prognathodon é controversa. Algumas espécies foram atribuídas a outros gêneros, como Dollosaurus e Oronosaurus , mas isso também foi questionado.

Prognathodon é conhecido por suas mandíbulas e dentes maciçamente construídos. Suas distintas adaptações alimentares têm gerado muito interesse em sua ecologia desde sua descoberta, embora evidências diretas de sua dieta, como resíduos gástricos, sejam raras.

Descrição

Restauração de P . lutugini .

Prognathodon constitui um dos gêneros de mosassauros de maior corpo, com o maior crânio conhecido (pertencente a P. currii ) excedendo 140 cm de comprimento. Apesar de seu tamanho enorme, os restos do gênero são frequentemente fragmentários e incompletos. Até o momento, poucos espécimes são conhecidos com crânios articulados e nenhum com um esqueleto inteiro. Embora muitas espécies eram grandes, com tamanhos que se aproxima ou potencialmente superior a 10 metros, como P. currii , P. saturator e P. overtoni , muitas espécies foram consideravelmente menores em tamanho. A espécie-tipo , P. solvayi , foi a menor, alcançando apenas 5 metros de comprimento.

Além de seu tamanho e natureza robusta, outra característica que define o Prognathodon é a forma dos anéis escleróticos , presente em todas as espécies do gênero. A função dos ossículos esclerais é manter a forma da córnea e apoiar a esclera na região do músculo de Brucke responsável por afetar a acomodação no olho lacertiliano . Na espécie-tipo, P. solvayi , o anel esclerótico é apenas parcialmente preservado, consistindo de cinco ossículos esclerais em cada anel. Anéis escleróticos semelhantes são vistos em vários outros gêneros de mosassauros, como o Mosassauro .

O último diagnóstico publicado para o gênero Prognathodon foi fornecido por Lingham-Soliar e Nolf (1989), e afirma que o pré - maxilar carece de um rostro anterior aos dentes pré-maxilares. O pré-frontal forma uma grande porção da borda póstero-lateral das narinas externas e a asa supraorbital com asa triangular pesada entra em contato com o postorbitofrontal posteriormente sobre a órbita medial à borda externa do frontal. O frontal não emargina acima das órbitas e uma crista dorsal mediana está presente ou ausente. O forames no parietal são pequenos a moderadamente grande, localizado anteromedialmente em um pequeno destaque e estão intimamente abraçada em ambos os lados por linguetas curtas do frontal ou localizado na sutura fronto-parietal.

As margens da superfície parietal dorsal são paralelas entre si e a linha média cranial à base posterior dos ramos suspensórios divergentes, que formam um campo retangular medialmente no parietal. O processo ventral do postorbitofrontal ao jugal é indistintamente separado da superfície dorsal moderadamente bem exposta do postorbitofrontal e o processo ventroposterior do jugal é ligeiramente desenvolvido a ausente. A asa esquamosal para o parietal é grande. Há um sulco profundo presente no assoalho do basioccipital para a artéria basilar .

O processo suprastapedial é fundido ao processo infrastapedial no quadrato e as asas timpânicas são espessas. A fosseta estapedial tem forma quase circular a elíptica. O processo posterior na superfície dorsal do dentário está presente, incipiente ou ausente e o dentário termina abruptamente na frente do primeiro dente dentário. O dentário em si contém de treze a quatorze dentes e o pterigóide tem de sete a oito dentes. A asa medial do coronoide entra em contato com a angular, o processo anterior no coronoide se estende sobre o surangular e faz contato com o processo posterior do dentário ou termina com o surangular sem entrar em contato com o dentário. O processo retroarticular tem contorno retangular, fletido medialmente ou entrelaçado lateralmente. Os dentes marginais são robustos, bicarinados e lisos ou estriados. Zigosfenos e ziganas estão ausentes, incipientes ou grandes e funcionais.

Crânio

Crânio de P . saturator.

O Prognathodon é conhecido por ter um crânio muito robusto. O crânio também mostra adaptações para uma musculatura mandibular muito poderosa. A razão entre o comprimento da fenestra supratemporal e o comprimento total do crânio foi usada anteriormente como uma medida improvisada para a força de mordida do mosassauro e é relativamente alta em Prognathodon (0,22 em P. overtoni e P. saturator ) em comparação com outros gêneros , como Mosasaurus (0,19 em M. hoffmannii ).

As quadradas de Prognathodon , à semelhança do gênero Globidens , têm processos suprastapedial e infrastapedial fundidos, o que é possivelmente uma adaptação para neutralizar as fortes forças experimentadas pelo osso durante a mordida. A musculatura da mandíbula forte combinada com um dentário relativamente curto e alto teria resultado em uma mordida muito poderosa.

O crânio do espécime-tipo de Prognathodon saturator está quase completo, faltando apenas a porção anterior do pré-maxilar e os dentários. Embora a maioria dos dentes marginais anteriores estejam ausentes, a inclinação das raízes preservadas sugere que P. saturator tinha dentes procumbentes, uma característica também observada em P. solvayi . A margem dorsal do dentário é côncava, enquanto a margem ventral da maxila é ligeiramente convexa. Os dentes marginais são maciços, lisos e arredondados, ao contrário da maioria dos outros dentes do mosassauro, que são tipicamente facetados e comprimidos lateralmente. A mandíbula de P. saturator é muito alta e maciça, ainda mais do que em outros membros do gênero. Isso é correspondido pelo também maciço pterigóide e várias outras porções do crânio, como a região temporal e a caixa craniana, que são todas robustas em comparação com outras espécies do gênero.

O espécime-tipo de P. lutugini , embora incompleto, preserva uma porção significativamente grande do crânio. O espécime foi originalmente declarado como tendo preservado uma pequena porção do pré - maxilar , embora DV Grigoriev (2013) tenha notado que o referido osso não pôde ser localizado no momento e está potencialmente ausente. Ambos os pterigóides foram preservados, embora o direito seja no momento quase inteiramente uma restauração feita de gesso , com dois dentes originais. O pterigóide esquerdo era consideravelmente mais completo, mas faltava todos os outros processos além do processo basefenóide. A margem alveolar posterior foi notada por ser muito pequena, com os dentes surgindo de uma crista vertical fina, mas pronunciada. A superfície ventral do processo basefenóide é bastante lisa e os forames são visíveis acima do sexto dente na superfície lateral do pterigóide, bem como acima da posição entre o sexto e o sétimo dentes na superfície medial. O osso esquamosal é representado apenas por alguns fragmentos, mas pode ser notado por ser comprimido lateralmente e alto, como em outras espécies de Prognathodon . Sua superfície posteroventral é côncava para contato com o quadrado . Os dentários são fundidos com a extremidade posterior do baço e a lâmina anterior do pré-articular e têm uma contagem de 13 dentes, com pelo menos oito dentes possuindo criptas subdentais com alguns dentes substitutos encontrados no espécime tipo. As criptas subdentais são posicionadas postermodeialmente aos dentes funcionais. O coronoide é em forma de sela e tem um processo posterodorsal bem desenvolvido, o que dá à margem dorsal do referido osso um ângulo de quase 110 graus entre a extremidade anterior horizontal e a asa posterior subvertical. Essa combinação de características ajudou a determinar que P. lutugini era de fato uma espécie de Prognathodon , já que alguns pesquisadores o colocam em um gênero próprio, " Dollosaurus ".

Dentição

Uma imagem em close dos dentes de P. solvayi .

As espécies referidas como Prognathodon variam em termos de dentição. Dentes robustos e cônicos com carenas rombas serrilhadas e esmalte liso são freqüentemente vistos como dentes Prognathodon típicos e são rotineiramente atribuídos ao gênero. Apesar disso, a espécie-tipo P. solvayi difere desse tipo de dente e, em vez disso, exibe dentes marginais marcadamente compactados labio-lingualmente e suavemente facetados. Há também um certo grau de variação no número de dentes, P. solvayi tem 12 dentes na maxila e 13 no dentário, enquanto P. overtoni tem 14 dentes no dentário.

De todas as espécies, P. solvayi tem os dentes mais diferentes dos outros membros do gênero. As coroas dos dentes são geralmente grandes e fortemente estriadas e os dentes anteriores são mais procumbentes do que em qualquer outro mosassauro. Os dentes pré-maxilares são quase horizontais e os dentes anteriores do dente apenas ligeiramente menos. Além das estrias profundas, o material fragmentário de P. solvayi revela que as coroas dos dentes também podem ter sido um tanto prismáticas com sete a oito prismas na superfície externa.

Os dentes de P. solvayi são mais delgados na extremidade anterior, mais largos e triangulares em direção ao meio do ramo dentário, diminuindo de tamanho em direção à extremidade posterior com os dois últimos dentes sendo um tanto atrofiados. As coroas dos dentes são apenas moderadamente infladas e, em contraste com os dentes de P. overtoni , os dentes aumentam de tamanho consistentemente na direção ântero-posterior e são um pouco menos recurvados posteriormente. Em P. overtoni e outras espécies (como P. giganteus ), os dentes são todos bastante uniformes em tamanho, exceto a penúltima base do dente (que é maior).

Outra espécie conhecida por seus dentes divergentes é P. lutugini , onde o conhecimento dos dentes vem principalmente de espécimes isolados. Os dentes conhecidos são fortemente bicarinados, com um serrilhado fraco em ambas as carinas. A carina então divide os dentes em superfícies linguais e labiais, sendo a face lingual mais convexa e larga em comparação com a vestibular. Os dentes têm uma ligeira recurvatura posterior e medial e são conhecidos por terem superfícies lisas (o que é diferente de outras espécies de Prognathodon ), exceto por pequenas rugas nas pontas das coroas dos dentes. As raízes dos dentes são bastante grandes, cerca de 1,5 vezes o tamanho das coroas dos dentes e têm a forma de um barril. As maiores coroas dentárias conhecidas têm até 5,5 cm de altura e 2,5 cm de largura na base.

O tamanho dos dentes do P. lutugini também varia dependendo da posição na boca. Os dentes pterigóides anteriores são conhecidos por serem relativamente grandes e comparáveis ​​aos dentes marginais em tamanho, com até 4,6 cm de altura.

Um número relativamente pequeno de dentes em comparação com outros mosassauros (por exemplo, Prognathodon saturator preserva 14 dentes no dentário, 12 na maxila e 6 no pterigóide) é uma característica presente em todas as espécies de Prognathodon .

Esqueleto axial

Torso de P. saturator .

Fósseis pós-cranianos de Prognathodon são consideravelmente mais raros do que o material do crânio e dentes isolados.

O espécime-tipo de P. lutugini preserva várias vértebras. Quatro vértebras cervicais são preservadas, as quais apresentam zigapófises anterior e posterior bem desenvolvidas. Zigosfenos funcionais e ziganas foram encontrados em duas das vértebras cervicais. Pedúnculos hipofisários vertebrais foram encontrados em todas as quatro vértebras e são muito curtos e terminam como pequenas facetas ovais comprimidas lateralmente. Essas facetas são inclinadas posteriormente e localizadas posteriormente nas superfícies ventrais do centro. As sinapófises são grandes, localizadas anteriormente no centro, e não se estendem abaixo da margem ventral do centro. Os côndilos e cotilos são fracamente comprimidos dorsoventralmente. As vértebras cervicais têm quase o mesmo tamanho que as vértebras dorsais mais longas e atingem cerca de 7,2 cm de comprimento e 4 cm de altura. 26 vértebras dorsais estão preservadas na amostra, embora a maioria esteja mal preservada. As vértebras dorsais são um pouco mais longas que as cervicais e, como as cervicais, os côndilos e os cotilos são fracamente comprimidos dorsoventralmente. As vértebras dorsais têm, no máximo, cerca de 8 cm de comprimento e 5 cm de altura. Além disso, o espécime-tipo também preservou muitos fragmentos de costelas , embora todos incompletos. Duas ranhuras correm ao longo da porção distal das costelas da cabeça articular, mas apenas uma ranhura permanece atrás do meio da costela.

Tecido macio

Tecidos fibrosos e microestruturas recuperados do úmero de IRSNB 1624, uma amostra excepcionalmente bem preservada de Prognathodon .

A descoberta do espécime excepcionalmente bem preservado ERMNH HFV 197 de depósitos Maastrichtianos em Harrana , Jordânia central permitiu exames detalhados de detalhes únicos da morfologia do tecido mole de Prognathodon . O fóssil não é apenas amplamente completo e articulado, o que é raro em espécimes de Prognathodon , mas também preserva porções significativas do tegumento e uma curva suave nas últimas vértebras caudais. Mais importante ainda, o fóssil preserva o contorno do tecido mole de uma barbatana caudal. Isso ajudou a fornecer evidências de que os mosassauros eram convergentes com os ictiossauros , os metriorhynchid thalattosuchians e as baleias na evolução de uma cauda em forma de crescente para ajudar na locomoção.

A pata da cauda é claramente assimétrica. O lobo inferior da nadadeira segue as vértebras caudais e teria uma seção transversal aerodinâmica em vida, com base nas proporções do esqueleto axial e dos outros tecidos moles. O lóbulo da nadadeira superior não é sustentado pelo esqueleto e é preservado como uma estrutura pequena, quase em forma de asa, acima das últimas vértebras caudais. O formato da unha da cauda é semelhante ao dos tubarões carcarinídeos , embora virado de cabeça para baixo, com um pequeno lobo superior e um grande lobo inferior.

O espécime também preserva as impressões de escala, particularmente em torno do contorno da unha da cauda. Embora fracas, essas impressões revelam escalas de forma "romboidal". De igual modo em forma de escamas estão presentes na solha da cauda do bem preservada Platecarpus espécime LACM 128319.

As proporções das estruturas dos tecidos moles e sua relação com os elementos do esqueleto do espécime podem ser usadas para inferir a forma e o tamanho das nadadeiras em outras espécies de Prognathodon e, potencialmente, em outros gêneros de mosassauros. Em sua descrição do espécime, Lindgren et al. (2013) observaram que o espécime é estranhamente pequeno para os padrões do Prognathodon em comparação com alguns dos espécimes maiores do gênero. Assim, foi assumido que ERMNH HFV 197 era um espécime juvenil. Essa barbatana caudal cresceria para explicar o aumento do peso de indivíduos maiores é bastante lógico e pode ser observada em outros grupos que possuem barbatanas caudais, como tubarões existentes e ictiossauros extintos . Por esse motivo, é provável que o Prognathodon adulto , particularmente das espécies maiores, tivesse nadadeiras caudais maiores em relação ao tamanho do corpo. Lindgren et al. (2013) notaram especialmente que o lóbulo da nadadeira superior provavelmente teria crescido para ser proporcionalmente maior em indivíduos maiores.

História da descoberta

Crânio de Prognathodon solvayi , a espécie típica do gênero.

O Prognathodon foi descrito pela primeira vez por Louis Dollo em 1889 com base em espécimes coletados na Bélgica . Existe alguma confusão sobre o nome genérico correto para o táxon. Dollo mencionou pela primeira vez o táxon como " Prognathodon " em algumas notas preliminares e forneceu um diagnóstico provisório, mas substituiu o nome Prognathodon por " Prognathosaurus " e usou Prognathosaurus em todos os seus artigos subsequentes que mencionam o gênero.

O primeiro uso posterior de " Prognathodon " foi por Dale A. Russell em uma monografia abrangente sobre mosassauros norte-americanos em 1967, onde a prioridade de Prognathodon se tornou aparente. Russell também revisou as espécies atribuídas a Prognathodon da América do Norte , mas apenas comentou brevemente sobre os espécimes belgas.

Embora os restos originais do gênero fossem bastante abrangentes e a descrição original fosse breve, nenhum estudo adicional do material tipo foi feito por um século. A falta de uma descrição original abrangente do gênero e das espécies a que se refere a partir da Bélgica é estranhamente comum para os espécimes de mosassauro descobertos na Formação Craie de Ciply da Bélgica . Grande quantidade de trabalho era comumente investida na extração e montagem dos espécimes, mas o estudo científico deles permaneceu limitado com diagnósticos e descrições focando principalmente em pontos peculiares de sua anatomia, como o quadrato e a membrana timpânica de Plioplatecarpus houzeaui . O Prognathodon giganteus , batizado por Dollo em 1904, é uma das espécies com as mais breves descrições, aparentemente pretendendo apenas dar um nome ao esqueleto do mosassauro para exposição na sala do museu.

Crânio de P. currii fundido no Museu Geológico de Copenhague .

O primeiro estudo abrangente dos espécimes de Prognathodon da Bélgica (incluindo o espécime tipo) foi feito por Theagarten Lingham-Soliar e Dirk Nolf em 1989 e o diagnóstico neste estudo continua sendo o último diagnóstico emendado publicado para o gênero.

Em 1998, um crânio fóssil intacto foi encontrado nas pedreiras de calcário de Maastricht . Pouco depois, foi apelidado de "Bèr" e exibido no Museu de História Natural de Maastricht . Este espécime foi então identificado como um Prognathodon , e recebeu o nome de espécie saturador de Prognathodon . Este espécime foi o primeiro espécime de mosassauro razoavelmente completo recuperado da área de Maastricht desde 1957; o esqueleto está em exibição no Museu de História Natural de Maastricht e é de um animal que provavelmente tinha 12 metros de comprimento.

Um espécime muito grande encontrado em Israel foi por algum tempo denominado informalmente de " Oronosaurus ", mas acabou sendo descrito como uma nova espécie de Prognathodon , P. currii . Dois espécimes de Prognathodon overtoni descrito em 2011 a partir do início de tarde Campaniano (c. 74,5 Ma) Formação Bearpaw em Alberta , Canadá , desde que os esqueletos primeiro totalmente articulados do gênero. Estudos detalhados desses e de espécimes previamente descobertos permitiram que vários caracteres fossem estabelecidos para distinguir Prognathodon de gêneros intimamente relacionados, como Liodon e mosassaurinas de focinho longo. Os dentes preservados e o conteúdo intestinal também permitiram estudos sobre a paleoecologia inferida do gênero.

Um novo fóssil encontrado em 2008 e descrito em 2013 pertencente a um Prognathodon juvenil de 1,8 m foi encontrado no sítio Harrana de Jordan. O fóssil era notável por preservar o contorno das nadadeiras da cauda do mosassauro, revelando que Prognathodon , como Platecarpus e depois mosassauros, também tinha uma cauda bilobada semelhante a uma cauda de tubarão voltada para baixo, cuja forma pode ter ajudado a criatura a emergir, como bem como atacar presas. A descoberta também fornece evidências para a teoria de que os mosassauros posteriores foram ainda mais bem adaptados ao estilo de vida inicialmente ocupado pelos ictiossauros.

Em 19 de setembro de 2012, foi anunciado que nove dias antes, novamente um esqueleto do que parece ser um Mosasaur foi encontrado na pedreira de calcário nos arredores de Maastricht, a mesma pedreira que rendeu o espécime-tipo de Mosasaurus hoffmanni . Carlo Brauer, um operador de escavadeira na pedreira ENCI , descobriu os dentes do fóssil na pá de sua escavadeira na manhã de segunda-feira, 10 de setembro. Nos dias seguintes à descoberta, a equipe do museu recuperou várias grandes seções do crânio e parte do corpo e cauda de um esqueleto de aproximadamente 13 metros de comprimento. Com base na estratigrafia , a idade do espécime foi estimada em 67,83 milhões de anos, tornando-o cerca de um milhão e meio de anos mais velho que "Bèr". Pelo que foi descoberto, este parece ser o mais antigo espécime de Mosasaurid conhecido da área de Maastricht e pertence ao gênero Prognathodon . O espécime é apelidado de Carlo, em homenagem ao trabalhador do ENCI que o descobriu.

Paleobiologia

Paleoecologia

Crânio de P . overtoni.

A descoberta de espécimes bem preservados de Prognathodon overtoni na Formação Campanian Bearpaw de Alberta , Canadá , permitiu estudos detalhados do conteúdo do intestino (incluindo fragmentos de um peixe grande e um pequeno, uma tartaruga marinha e potencialmente um cefalópode ) e dentição que permitiu especulação na ecologia de Prognathodon . Como acontece com a maioria dos mosassauros, os dentes desses espécimes são carinados, com as carinas alinhadas aproximadamente paralelas à mandíbula. Em dentes não desgastados, o ápice é agudo, mas rombudo, e tem cristas finas e onduladas anastomosadas em até 25% da altura da coroa. Essa ornamentação pode potencialmente fortalecer os dentes. A ponta romba e a superfície rugosa sugerem um dente que foi usado para capturar presas razoavelmente duras, e a presença de ossos de tartaruga como conteúdo do intestino dá suporte à hipótese de que Prognathodon foi adaptado para esmagar presas de carapaça dura.

Os dentes são, no entanto, bastante altos em relação ao tamanho do crânio, o que sugere que foram usados ​​para empalar presas em vez de esmagá-las ou agarrá-las. Muitos dos dentes totalmente erupcionados têm crenulações na carina que produzem um serrilhado fino. A presença de carenas serrilhadas sugeriria que o Prognathodon, em vez disso, era um predador oportunista comparável às baleias assassinas modernas , em vez de particularmente adaptado para esmagar sua presa. Tal predador pode não apenas se alimentar de presas vertebradas muito grandes, mas também de uma variedade de outras presas. No entanto, os dentes de P. overtoni carecem da ponta pontiaguda que, de outra forma, é característica de predadores oportunistas com dentes "cortantes". Como tal, os dentes do Prognathodon aparentemente mostram adaptações que geralmente não são encontradas juntas.

Uma comparação lado a lado de um dente de mosassauro "esmagador" típico (à esquerda, Igdamanosaurus ) e um dente de mosassauro "cortante" típico (à direita, Mosassauro ). Os dentes de Prognathodon parecem conter características de ambos.

É importante notar que P. overtoni apresenta heterodontia semelhante a outras mosassaurinas , como Globidens e Carinodens . Por exemplo, os dentes anteriores são mais encurvados e delgados do que os posteriores, com uma mudança gradual na forma ao longo da fileira de dentes. Os dentes anteriores têm uma proporção do comprimento da coroa para a largura da coroa basal de 2,0 a 2,5, enquanto os dentes no meio da fileira de dentes têm proporções na faixa de 1,7 a 2,0. Essas proporções são consistentes com os mosassauros com dentes "cortados" e "esmagados". Embora robustos, os dentes do Prognathodon não são nem de longe tão largos quanto os dos mosassauros de dentes "esmagadores" típicos, como o Globidens .

Os dentes posteriores são fortemente curvos e curtos e, portanto, provavelmente não teriam sido usados ​​para captura de presas ou processamento de alimentos. Os dentes da maxila e do dentário de ambas as amostras examinadas apresentam desgaste considerável. Os ápices da coroa são excepcionalmente lisos e polidos, essa quebra e polimento subsequente provavelmente se deve ao contato prolongado com os alimentos. A quebra do dente não é severa e quase horizontal, ao contrário dos predadores típicos com dentes "cortantes". Os dentes podem ter sido robustos o suficiente para evitar quebras extensas, ou talvez a curvatura o tenha limitado. Muitos dentes são desgastados uniformemente, o que sugere uma terceira possibilidade; que representa um ranger gradual dos dentes como resultado do manuseio dos alimentos. Desgaste um tanto semelhante é encontrado em dentes de Globidens schurmanni , conhecido por ter se alimentado de bivalves inoceramidas .

É claro que o desgaste dos dentes não representa uma simples quebra, pois isso resultaria em diferentes quantidades de desgaste nos diferentes dentes. Em contraste com os dentes marginais, os dentes pterigóides, embora incomumente grandes para um mosassauro, não apresentam desgaste. Isso sugere que os dentes marginais e pterigóides tinham funções diferentes, talvez os dentes pterigóides fossem usados ​​para agarrar a presa antes de engoli-la. Os grandes dentes pterigóides anteriores que caracterizam o Prognathodon provavelmente forneceram uma pegada efetiva em grandes itens alimentares, indicando que o gênero era capaz de engolir presas em grandes pedaços.

Um dos espécimes de Alberta, TMP 2007.034.0001, é o primeiro espécime de Prognathodon com conteúdo intestinal preservado. Esses conteúdos incluem os restos de um peixe muito grande (1,6 metros), um peixe menor, uma tartaruga marinha e os possíveis restos de um cefalópode . Esses itens de presa são bastante diferentes uns dos outros e normalmente seriam itens de presas para diferentes nichos de predadores, mas juntos são consistentes com um grande e oportunista predador de ápice. Embora aparentemente capaz de se alimentar de presas típicas de mosassauros "cortantes", como os peixes grandes, os dentes robustos sugerem que presas um pouco mais duras, como a tartaruga marinha, também eram comumente devoradas. Prognathodon overtoni , provavelmente semelhante em ecologia a outras espécies do gênero, era, portanto, provavelmente um predador oportunista capaz de se alimentar de quase tudo no interior do oceano ocidental .

Tafonomia

Restauração de P. saturator .

O espécime-tipo do saturador Prognathodon preservou vários detalhes que são tafonomicamente interessantes. A causa provável da morte do espécime foi a idade ou doença, devido aos predadores marinhos grandes o suficiente para matar algo de seu tamanho desconhecido do Maastrichtiano . O grau de articulação do espécime sugere que o animal atingiu o fundo do mar momentos após sua morte, onde foi eliminado por tubarões antes de ser enterrado pelos sedimentos. Evidências de eliminação de tubarões incluem a descoberta de dentes associados dos gêneros Squalicorax e Plicatoscyllium entre os ossos do mosassauro. É possível excluir a possibilidade de os tubarões terem sido comidos pelos mosassauros antes da sua morte (e, portanto, representando o conteúdo do estômago), por não apresentarem evidências de terem sido atacados pelos ácidos estomacais . O número de dentes de tubarão (sem mencionar o tamanho e cor consistentes dos dentes) também é muito alto para ser atribuído à abundância de fundo. O esqueleto em si também preserva uma variedade de marcas de mordidas, fornecendo evidências diretas de eliminação de tubarões.

Patologia

Um espécime Prognathodon conhecido como NHMM 2012 (frequentemente apelidado de "Carlo"), descrito por Bastiaans et al. no jornal Cretaceous Research em 2020, foi descoberto na Holanda perto de Maastricht e mostrou ter deformidades faciais graves, incluindo uma amputação parcial devastadora do pré-maxilar. O de Prognathodon lesões são acreditados para ser o resultado de uma briga com outro mosasaur (provavelmente outro Prognathodon ). Este espécime mostra sinais de crescimento ósseo ao redor da lesão, bem como infecções subsequentes que estavam em curso no momento da morte do mosassauro, que podem ter sido parcialmente causadas pelos ferimentos infligidos. O espécime é um dos poucos casos claramente verificáveis ​​de combate intra-específico entre mosassauros. Ele também revelou uma resposta imune muito atípica à infecção. Ao contrário dos reptilianos modernos, onde massas fibrosas sólidas são produzidas para conter infecções, este mosassauro mostrou uma resposta muito mais semelhante à de um mamífero, incluindo pus líquido. Este é um dos primeiros casos em que as respostas imunológicas em táxons fósseis foram estudadas em detalhes e onde os parentes existentes diferem dos táxons extintos.

Classificação e espécie

Restauração de P. overtoni

Análises filogenéticas modernas continuamente colocam Prognathodon dentro da subfamília Mosasaurinae , apesar deste Prognathodon ter sido historicamente visto como um gênero que compartilha relações estreitas com Platecarpus e Plioplatecarpinae . Louis Dollo foi um dos primeiros pesquisadores a trabalhar na sistemática do mosassauro, inicialmente colocando-os como uma subordem distinta de lagartos e dividindo o grupo em duas famílias, os Mosasauridae e os "Plioplatecarpidae". Neste taxonomia cedo, o Mosasauridae continha os géneros clidastes , Mosasaurus , Platecarpus , halisaurus e Tylosaurus e o Plioplatecarpidae foi monotípicos, contendo apenas plioplatecarpus . Em 1890, após outras descobertas do mosassauro (incluindo a de Prognathodon ), Dollo revisou sua taxonomia, dividindo os Mosasauridae em três grupos. Esses grupos foram baseados em quão desenvolvido era o rostro no pré-maxilar, o tamanho do processo suprastapedial do quadrato e se os arcos hemais estavam fundidos ao centro das vértebras caudais. Prognathodon foi colocado ao lado de Platecarpus em um grupo "microrrínico". Os dois outros grupos eram os "megarínquos" (incluindo Tylosaurus e Hainosaurus ) e os "mesorhynchous" (incluindo Mosasaurus e Clidastes ).

Dollo percebeu que Plioplatecarpus compartilhava personagens com o grupo "microrhynchous" em 1894 e abandonou seus dois sistemas familiares anteriores, começando a usar apenas uma família de mosassauros, os Mosasauridae, e colocando Prognathodon como intimamente relacionado a Platecarpus e Plioplatecarpus .

Russell (1967) manteve Prognathodon dentro do Plioplatecarpinae, mas ergueu uma tribo para o gênero e o Plesiotylosaurus relacionado , o Prognathodontini . Ele considerou os mosassauros dentro dos Prognathodontini "claramente de derivação do plioplato-carpíneo", mas justificou a tribo por que eles podem ser diferenciados de outros plioplato-carpíneos por suas mandíbulas maciças e dentes robustos.

Gorden L. Bell Jr. conduziu a primeira grande análise filogenética de mosassauros em 1997, utilizando novas metodologias e incorporando outros táxons descritos desde a monografia de Russell de 1967 (particularmente mosassauróides basais, como o Aigialosaurus ). Bell recuperou Prognathodon dentro do Mosasaurinae, pela primeira vez, como um parente próximo dos gêneros Globidens e Plesiotylosaurus . A tribo Prognathodontini foi sinonimizada com Globidensini , outra tribo cunhada por Russell (1967) para Globidens . Bell também foi o primeiro a notar que sua análise recuperou Prognathodon , anteriormente considerado monofilético , como parafilético .

A visão das relações do gênero com outros gêneros de mosassauros mudou pouco desde 1997, ele é recuperado rotineiramente como dentro dos Mosasaurinae, bem como parafilético. Cau e Madzia (2017) observaram que a inclusão de Prognathodon e Plesiotylosaurus dentro do Globidensini sugeriria uma relação mais próxima entre os gêneros do que a realidade da situação. Embora Prognathodon e Plesiotylosaurus sejam rotineiramente recuperados como gêneros irmãos, Cau e Madzia (2017) não ressuscitaram a tribo Prognathodontini em sua lista de clados de mosassauro e suas definições preferidas, não oferecendo comentários sobre o porquê. Na análise de Cau e Madzia (bem como em trabalhos anteriores, como Simões et al., 2017), Prognathodon é recuperado como um grupo irmão dos Mosasaurini , e o próprio clado Mosasaurini + Prognathodon foi recuperado como formando um grupo irmão dos Globidensini.

Os resultados de uma análise filogenética abrangente dos Mosasauridae por Simões et al. (2017) é mostrado abaixo, reduzido para exibir apenas o Mosasaurinae . O cladograma mostra o Prognathodon como parafilético, conforme concluído pelos pesquisadores mais recentes, e o coloca como um grupo irmão das mosassaurinas derivadas do Mosasaurini .

Espécies

Restauração de P. solvayi

Um grande número de espécies foi atribuído a Prognathodon , embora o gênero seja amplamente considerado como parafilético . A natureza incompleta dos espécimes de Prognathodon resultou em uma compreensão incompleta da sistemática do gênero como um todo, incluindo a diversidade de nível alfa e características genéricas. Além disso, a extrema raridade de espécimes de Prognathodon no início a meio campaniano obscureceu a parte inicial de sua história evolutiva.

A questão do que constitui o Prognathodon ainda precisa ser examinada minuciosamente. Lindgren (2005) apontou que coroas dentárias robustas e cônicas com carena romba, serrilhada e esmalte liso são rotineiramente atribuídas ao gênero, apesar da espécie de tipo genérico, P. solvayi se desviando dessa descrição, uma vez que exibe marcadamente labio-lingualmente compactado e suavemente dentes marginais facetados.

Espécies vistas como válidas e dentro do Prognathodon , conforme recuperado por Simões et al. (2017), estão listados abaixo. Notavelmente, a exclusão das seis espécies controversas encurta significativamente a distribuição temporal e geográfica do gênero, limitando-o à Europa e ao Oriente Médio e removendo qualquer ocorrência antes do final da Campânia .

• Prognathodon solvayi Dollo, 1889 - Maastrichtiano , Bélgica e Espanha .

P. solvayi é a espécie típica de Prognathodon e também a menor espécie conhecida, com apenas 5 metros de comprimento. P. solvayi difere de todos os outros membros do gênero em vários aspectos proeminentes, o que é incomum para uma espécie-tipo. A diferença mais notável talvez esteja nos dentes, que são suavemente facetados e comprimidos labio-lingualmente.

• Prognathodon currii Christiansen e Bonde, 2002 - Late Campanian , Israel .

P. currii é uma das maiores, senão a maior, espécie de Prognathodon e é conhecida por um único crânio maciço. O crânio é semelhante ao Prognathodon , em particular à espécie-tipo P. solvayi , mas difere de todos os mosassauros conhecidos por ter um frontal distintamente mais largo do que longo. Embora originalmente denominado informalmente como parte de seu próprio gênero, " Oronosaurus ", várias análises filogenéticas descobriram que ele estava firmemente colocado dentro de Prognathodon .

• Prognathodon giganteus Dollo, 1904 - Maastrichtian , Bélgica, Jordânia e Síria .
• Prognathodon lutugini Yakovlev, 1901 - Último Campaniano , Ucrânia.

Embora não seja o maior, Prognathodon lutugini era uma grande espécie de Prognathodon com um comprimento estimado de 8 metros. Às vezes é classificado como seu próprio gênero, "Dollosaurus" e foi recuperado de depósitos da idade da Campânia tardia na Ucrânia . Fósseis descritos como " Dollosaurus sp." foram recuperados de depósitos de idade semelhante na Suécia e na Rússia e, portanto, também podem pertencer ao P. lutugini .

O Prognathodon lutugini difere de todas as outras espécies de Prognathodon em sua superfície esplenogênica com linguetas e sulcos horizontais distintos, a forma do côndilo vertebral (sendo levemente deprimido com uma relação altura / largura de 0,75) e as proporções de comprimento das vértebras (cervical vértebras quase iguais em tamanho às vértebras mais longas da coluna). P. lutugini também difere de todas as outras espécies, exceto P. solvayi, por ter 13 dentes em seu dentário, embora possa ser excluído de ser afundado em P. solvayi devido à sua superfície lisa do esmalte.

A ausência de uma projeção dentária anterior diferencia P. lutugini de P. kianda , assim como P. lutugini possui dentes pterigóides anteriores maiores. A falta de um estriamento medial nas superfícies dentais o diferencia de P. waiparaensis e P. solvayi . Além disso, a presença de serrilhas carinas nos dentes o separa de P. kianda e P. currii . A forma do côndilo vertebral (não sendo mais alto do que largo) o separa de P. saturator e P. rapax .

P. lutugini foi originalmente nomeado como uma espécie de Clidastes por Yakovlev em 1901 com base no espécime tipo CNIGR 818, um crânio e esqueleto incompletos. Considerando a combinação de articulações acessórias funcionais e grandes dentes pterigóides como única, Yakovlev ergueu um novo gênero em 1905, Dollosaurus , nomeado em homenagem ao paleontólogo belga Louis Dollo . Lingham-Soliar (1989) mostrou que essas características não eram exclusivas de " Dollosaurus ", que ele sinonimizou em nível de gênero com Prognathodon .

Lindgren (2005) observou que a situação taxonômica de P. lutugini (ou " Dollosaurus ") era um tanto obscura e que as características dentais e osteológicas sugeriam um posicionamento dentro de Prognathodon, enquanto as vértebras caudais com fossos laterais sugeriam uma relação mais distante. Além disso, a polêmica sobre se o gênero Prognathodon é parafilético ou não complicou um melhor olhar para a classificação do material referido a P. lutugini .

Uma análise filogenética conduzida como parte da redescrição de P. lutugini por DV Grigoriev (2013) apoiou o encaminhamento de P. lutugini para Prognathodon e, adicionalmente, sugeriu uma relação próxima com a espécie-tipo P. solvayi .

Espécies disputadas e antigas

Restauração de P. waiparensis

As espécies Prognathodon kianda , P. overtoni , P. rapax , P. saturator , P. stadtmani e P. waiparaensis são reconhecidas como sendo espécies distintas de mosassauro, mas sua designação como espécie de Prognathodon é controversa e as análises filogenéticas mais recentes, como Madzia e Cau (2017) e Simões et al. (2017), recuperam ditas espécies como fora do gênero Prognathodon , a maioria delas potencialmente representando gêneros por conta própria.

• Prognathodon kianda Schulp et al., 2008 - Maastrichtian , Angola .

P. kianda é conhecida do Maastrichtiano de Angola e é única por possuir uma alta contagem de dentes marginais e dentes pterigóides relativamente pequenos. Esta espécie aparentemente compartilha relações estreitas com o duvidoso gênero Liodon e é regularmente encontrada fora de Prognathodon (e recuperada como uma mosassaurina muito mais basal ) na maioria das análises filogenéticas.

• Prognathodon overtoni Williston, 1897 - Campanian , Canadá (Alberta) e Estados Unidos (Colorado e Dakota do Sul) .

P. overtoni pode ser distinguido de outras espécies, incluindo P. solvayi , pelo esmalte liso de seus dentes e sua natureza não procumbante. Anteriormente classificado como seu próprio gênero Brachysaurana antes de ser agrupado em Prognathodon , esta está entre as espécies mais completamente conhecidas do gênero, com vários espécimes quase completos e articulados conhecidos, alguns dos quais até preservam o conteúdo do intestino.

• Prognathodon rapax Hay, 1902 - Maastrichtian , Estados Unidos (Maryland e New Jersey) .

O P. rapax é facilmente separado das espécies P. overtoni e P. solvayi por caracteres na quadrada e tem características vertebrais muito semelhantes às vértebras do Mosassauro .

• Saturador de Prognathodon Dortangs et al., 2002 - Maastrichtian , Holanda.

P. saturator é uma espécie enorme e massivamente construída do Maastrichtiano da Holanda . P. saturator atingiu comprimentos de aproximadamente 9-10 metros, talvez sendo apenas mais curto que P. overtoni (cuja classificação como Prognathodon também é controversa) e P. currii . O nome específico saturador vem do latim para "aquele que dá satisfação", referindo-se a que o espécime-tipo foi o primeiro espécime de mosassauro razoavelmente completo recuperado da área de Maastricht desde 1957.

A característica distintiva mais óbvia de P. saturator que o separa de outras espécies de Prognathodon é seu tamanho massivo, maior do que qualquer outra espécie de Prognathodon conhecida no momento de sua descrição, e sendo consideravelmente mais maciço e robusto em geral. P. saturator também não possui a crista alta na crista mediana dorsal, que é encontrada em outros membros do gênero. Pode ser facilmente distinguido da maioria das outras espécies por outras diferenças individuais. O P. stadtmani inicial do Campanian tem um dentário muito mais delgado, o que também se aplica a P. waiparaensis . P. giganteus pode ser distinguido de P. saturator por sua margem dentária dorsal reta, seu pequeno coronoide, unidade mandibular posterior retangular e processo retroarticular rombudo, bem como por ter um osso quadrático muito menos massivo.

O espécime tipo, NHMM 1998141, preserva um crânio quase completo, vértebras cervicais e dorsais anteriores articuladas com costelas cervicais e dorsais, vértebras pigais e caudais isoladas , escápula-coracoide e elementos dispersos do esqueleto apendicular .

A robustez do osso quadrático, junto com a mandíbula igualmente robusta, sugere que P. saturator pode atingir forças de mordida superiores a todos os outros mosassauros. Comparado aos quadratos do gênero Globidens e outras espécies de Prognathodon , o de P. saturator é ainda mais forte. Com exemplos conhecidos de grandes tartarugas marinhas da região de Maastricht, como Allopleuron , é possível (com base em marcas de mordidas curadas encontradas) que a faixa de tamanho da presa de P. saturator incluía essas tartarugas de 2,9 metros de comprimento.

• Prognathodon waiparaensis Welles e Gregg, 1971 - Maastrichtian , Nova Zelândia.

P. waiparaensis é conhecido por um esqueleto parcial, incluindo um crânio desarticulado, vértebras cervicais e costelas recuperadas de depósitos da idade maastrichtiana na Nova Zelândia .

Três espécies do duvidoso gênero Liodon ( L. setorius , L. compressidens e L. mosasauroides ), duas com uma morfologia de focinho delgado, foram brevemente atribuídas a Prognathodon devido a exibir semelhança nas relações de aspecto de sua dentição marginal ao longo da margem da mandíbula para P. kianda . Com " Prognathodon " kianda sendo repetidamente recuperado como uma mosassaurina mais basal do que Prognathodon e provavelmente um gênero separado por conta própria, a colocação filogenética de L. setorius , L. compressidens e L. mosasauroides permanece altamente incerta, embora eles provavelmente não representem espécies de Prognathodon .

A espécie P. stadtmani foi redescrita como espécie-tipo de seu próprio gênero, Gnathomortis , em 2020.

Referências