Continuoolithus -Continuoolithus
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Continuoolithus |
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Classificação fóssil de ovo 
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| Tipo de shell básico : | Ornitóide |
| Morfotipo : | Ornitóide-ratita |
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† Continuoolithus Zelenitsky, Hills & Currie, 1996 |
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| Sinônimos | |
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Spongioolithus hirschi Bray 1999 |
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Continuoolithus é um oogenus (gênero de ovo fóssil) de ovo de dinossauro encontrado no final do Cretáceo da América do Norte . É mais comumente conhecido do final da Campânia de Alberta e Montana , mas também foram encontrados espécimes datando do santoniano mais antigoe do Maastrichtiano mais jovem. Foi colocado por um tipo desconhecido de terópode . Esses pequenos ovos (medindo 77–123 mm (3,0–4,8 pol.) De comprimento) são semelhantes aos ovos dedinossauros oviraptorídeos (oofamily Elongatoolithidae ), mas têm um tipo distinto de ornamentação.
Os ninhos de Continuoolithus teriam sido incubados sob vegetação e sedimentos, ao contrário dos ninhos de Troodon e oviraptorídeos, que foram incubados por adultos chocando. Adaptações na casca do ovo, como alta porosidade e ornamentação proeminente, teriam ajudado o embrião a respirar enquanto estava enterrado. Um ovo fóssil contém um minúsculo esqueleto embrionário em um estágio de desenvolvimento excepcionalmente jovem (talvez com oito a dez dias de idade), mostrando os primeiros estágios do desenvolvimento ósseo.
Descrição
Os ovos completos variam de 95 por 60 mm (3,7 por 2,4 pol.) A 123 por 77 mm (4,8 por 3,0 pol.) De tamanho. Eles são alongados e de forma ovóide (ou seja, com uma extremidade romba e uma extremidade pontiaguda). Os traços de aninhamento conhecidos contêm de três a seis ovos dispostos paralelos entre si em filas lineares. A superfície externa do ovo é ornamentada com ornamentação grosseira, representando um quinto da espessura total da casca. Ao contrário dos elongatoolitídeos, o padrão de ornamentação do Continuoolithus consiste em nós dispersos aleatoriamente (ornamentação dispersituberculada). Os poros seguem o tipo angusticanaliculado (ou seja, poros estreitos e retos). Continuoolithus tinha uma porosidade notavelmente alta e, portanto, uma alta taxa de troca gasosa, que está associada à incubação de ovos em ninhos cobertos.
A casca do ovo de Continuoolithus canadensis tinha 0,94–1,28 mm (0,037–0,050 pol.) De espessura. Outros espécimes diferem na espessura da casca: alguns fragmentos se referem a C. sp. tem uma casca ligeiramente mais fina, C. cf. fragmentos de canadensis de Willow Creek têm uma concha mais espessa e C. cf. canadensis de Milk River são mais finos. Semelhante à maioria dos ovos de terópodes, sua casca consiste em duas camadas de cristais de calcita. A camada interna, chamada de camada mamilar, é feita de cones bem compactados chamados mamilos. Cobrindo essa camada está a camada contínua, que é quatro a oito vezes mais espessa do que a camada mamilar. Nos elongatoolitídeos e no Continuoolithus , essa camada é distinta porque não é subdividida em unidades de cristal bem definidas (daí o nome camada contínua). Embora alguma divisão em prismas possa ser observada perto da superfície externa da concha, isso é principalmente obscurecido pela ultraestrutura escamatica semelhante a escamas.
Dois espécimes de Continuoolithus preservam a membrana da casca , uma camada de proteínas fibrosas encontrada em ovos de arcossauros ( pássaros e crocodilos ) existentes sob a dura casca cristalina. A proteína original não é preservada, mas os espécimes mostram redes de fibras tubulares ancorando as mamilas.
Paleobiologia e parentalidade
O Continuoolithus foi provavelmente colocado por um dinossauro terópode não aviário. Sua microestrutura é muito semelhante à dos terópodes; difere dos ovos de aves em seu tamanho relativo, na falta de uma terceira camada de casca de ovo e em sua ornamentação proeminente. Como muitos outros tipos de ovos de terópodes não aviários, os ovos de Continuoolithus são normalmente encontrados em pares; isso ocorre porque os dinossauros pais tinham dois ovidutos funcionais , cada um dos quais produzia um ovo simultaneamente.
A comparação dos espécimes de idade maastrictiana com os espécimes mais antigos da Campânia de Continuoolithus e outros tipos de cascas de ovos de terópodes mostra uma tendência de aumento da espessura da casca, que pode estar correlacionada com alguns táxons de terópodes aumentando no tamanho do corpo no final do Cretáceo.
Nidificação e incubação
Os ninhos conhecidos de ovos de Continuoolithus consistem em três a seis ovos dispostos paralelos entre si em uma linha linear. Múltiplas linhas de evidência mostram que a mãe dos ovos, depois de escavar o ninho e botar uma ninhada de ovos, os enterra em uma fina camada de lama e vegetação. Um ninho é preservado com uma cobertura carbonácea, representando sedimento ou vegetação que cobriu o ninho. Além disso, os ovos têm uma taxa notavelmente alta de condutância de gás, que se correlaciona fortemente com o enterro dos ninhos, porque os ovos cobertos por sedimentos não podem trocar ar e água com o ambiente tão prontamente quanto aqueles que ficam expostos. Além disso, os nós proeminentes na superfície da casca do ovo podem ter funcionado para evitar que detritos obstruam os poros quando o ovo foi enterrado. Assim, ao contrário dos ovos de Troodon e dos elongatoolitídeos (os ovos dos oviraptorossauros), o Continuoolithus teria sido incubado em substrato em vez de por um adulto chocando. O calor da vegetação em decomposição pode ter ajudado na incubação.
Embrião
Um ovo de Continuoolithus contém restos embrionários que representam um estágio relativamente inicial de desenvolvimento, de modo que o esqueleto era quase inteiramente cartilaginoso , que foi amplamente substituído no fóssil por uma massa amorfa de calcita. Dois longos elementos esqueléticos são reconhecíveis, no entanto. Ambos parecem estar nos estágios iniciais de formação óssea (ossificação). O mais curto dos dois (medindo 9 mm (0,35 pol.) De comprimento) é considerado um fêmur devido ao seu formato. O elemento mais longo (15,5 mm (0,61 pol.) De comprimento) não foi desenvolvido o suficiente para ser identificado, mas pode ser uma tíbia. A identidade taxonômica do embrião é impossível de determinar, mas com base em comparações com Troodon , Orodromeus e Maiasaura , estima-se que tenha 60-70 mm (2,4-2,8 pol.) De comprimento. Ele claramente representa um estágio muito inicial de desenvolvimento (na verdade, é o esqueleto de vertebrado mais jovem já descoberto), tanto por causa da falta de ossificação quanto por causa de seu pequeno tamanho em relação ao ovo; baseado em comparações com os padrões de desenvolvimento das aves modernas, Horner (1997) estimou que ela pode ter morrido oito a dez dias após a fertilização.
Classificação
Apenas uma ooespécie de Continuoolithus foi nomeada: C. canadensis . A microestrutura de sua casca de ovo se assemelha muito à de elongatoolithds, por isso foi classificada em Elongatoolithidae por Wang et al. (2010). No entanto, a maioria dos autores não o inclui em Elongatoolithidae, considerando-o de posicionamento incerto por ter ornamentação diferente e também apresentar semelhança com Prismatoolithidae . Carpenter (1999) sugeriu que o Continuoolithus é diferente o suficiente para garantir sua própria família. Pertence ao morfotipo ornitóide-ratita, um agrupamento que inclui principalmente pássaros paleognatas e terópodes não-aviários.
Continuoolithus canadensis tem um sinônimo júnior, Spongioolithus hirschi , que foi originalmente classificado como um oogênio e ooespécie distinto de Elongatoolithidae.
História
Os ovos são conhecidos da Formação Two Medicine em Montana desde 1979. Em 1990, os espécimes de Continuoolithus , encontrados na localidade de Egg Mountain, foram descritos em detalhes pela primeira vez pelos paleontólogos Karl Hirsch e Betty Quinn , mas eles não lhes deram um nome parataxonômico. Naquela época, o proeminente paleontólogo americano Jack Horner acreditava que eram ovos de Troodon com base na aparência dos restos embrionários. No entanto, após uma análise mais aprofundada do embrião, Horner concluiu que ele não poderia ser identificado taxonomicamente. Os ovos foram conclusivamente mostrados como não sendo Troodon quando o Prismatoolithus estruturalmente bastante distinto (anteriormente pensado para serem ovos de Orodromeus ) foi mostrado para ser Troodon por um estudo mais completo do embrião preservado.
Em 1996, os paleontólogos canadenses Darla Zelenitsky , LV Hills e Phillip Currie nomearam Continuoolithus com base em restos recém-descobertos em Alberta. Eles notaram semelhança entre os novos espécimes e o? Ovos de Troodon de Dois Remédios, mas os ovos de Dois Remédios não seriam formalmente atribuídos a Continuoolithus até Zelenitsky e Sloboda (2005), quando eles também relataram a primeira ocorrência de Continuoolithus na Formação Parque dos Dinossauros .
Um vestígio de aninhamento de Continuoolithus foi escavado em 1994 na localidade de Flaming Cliffs em Two Medicine. Não foi preparado e descrito até 2012, quando Rebecca Joy Schaff analisou este ninho e outros espécimes de Continuoolithus extensivamente em sua tese de mestrado na Montana State University . Em 2015, ela e seu conselheiro Frankie Jackson, junto com David Varricchio e James Schmitt publicaram esses resultados na revista Palaios .
Em 2008, Ed Welsh e Julia Sankey publicaram o primeiro relatório de fósseis de ovos de dinossauros do Texas, descobertos na Formação Aguja . Eles descreveram vários fragmentos de casca de ovo, incluindo alguns que eram comparáveis ao Continuoolithus , mas talvez mais semelhantes ao Macroelongatoolithus elongatoolitídeo em sua ornamentação. Em 2011, Kohei Tanaka et al. descreveram vários fragmentos de casca de ovo da Formação Fruitland no Novo México , incluindo alguns fragmentos referentes a Continuoolithus sp.
Em 2017, uma equipe de paleontólogos canadenses liderados por Darla Zelenitsky relatou a descoberta de um par de fragmentos de concha de Continuoolithus na Formação Willow Creek em Alberta, representando os primeiros fósseis do oogênio encontrados no Maastrichtiano . No mesmo ano, Zelenitsky et al. também descobriu os primeiros espécimes de Continuoolithus no Santoniano , encontrados na Formação Milk River , também em Alberta.
O oogênio e a oospécie Spongioolithus hirschi foi nomeado pela primeira vez em 1999 por Emily Bray, com base em vários fragmentos de casca de ovo descobertos na Formação North Horn . Ela o classificou como um tipo distinto dentro do Elongatoolithus. No entanto, esta ooespécie é indistinguível de C. canadensis , então em 2018, Jared Voris, Zelenitsky, Therrien e Tanaka sinonimizaram a ooespécie.
Distribuição e paleoecologia
Continuoolithus canadensis é conhecido das localidades Flaming Cliffs e Egg Mountain (e possivelmente Sevenmile Hill também) da Two Medicine Formation em Montana , de Devil's Coulee na Oldman Formation em Alberta e da Dinosaur Park Formation em Alberta, todas as quais datam do Cretáceo Superior ( Campaniano ).
A Formação de Dois Medicamentos representa as planícies costeiras ao longo do lado oeste do Western Interior Seaway . A localidade do Penhasco Flamejante formou-se em uma margem bem drenada de uma planície de inundação aluvial . A localidade de Egg Mountain também representa uma margem de inundação. A formação tem uma assembléia diversificada de dinossauros, incluindo terópodes, como Troodon , Albertosaurus , ornitomimídeos e dromeossauros , bem como vários tipos de hadrossauros , ceratopsianos , anquilossauros e ornitísquios menores , como Orodromeus . Também inclui pterodáctilo pterossauros , Champsosaurus , tartarugas , lagartos e mamíferos . Outros tipos de ovos de Two Medicine incluem Montanoolithus , Prismatoolithus levis (os ovos de Troodon formosus ), alguns ovos pequenos terópodes não identificados, P. Hirschi , Triprismatoolithus , Tubercuoolithus , Spheroolithus albertensis (ovos de Maiasaura ), S. choteauensis , ovos de Hypacrosaurus , e Krokolithes .
A Formação Oldman foi formada por rios efêmeros em um ambiente semi-árido caracterizado por precipitação sazonal. Como a Formação de Dois Medicamentos, a Formação de Oldman também é conhecida por sua diversidade de ovos fósseis; além de Continuoolithus , também são conhecidos ovos de Hypacrosaurus , Spheroolithus , Prismatoolithus , Porituberoolithus , Tristaguloolithus e Dispersituberoolithus . Os restos do esqueleto de dinossauros incluem Troodon , tiranossaurídeos , anquilossaurídeos , hadrossaurídeos , ceratopsídeos e ornitomimídeos . Pegadas de hadrossauros também são conhecidas. A formação também foi povoada por mamíferos multituberculados , vários tipos de tartarugas, Champsosaurus , esturjões e pterossauros (incluindo o gigante Quetzalcoatlus ).
A Dinosaur Park Formation é equivalente no tempo à Oldman Formation, e ambas as formações fazem parte do Belly River Group . Representa os depósitos de um sistema fluvial perene e sinuoso e de ambientes paralíticos . É amplamente conhecido por sua incrível diversidade de fauna de dinossauros, representando mais de 50 táxons válidos, incluindo terópodes, como dromaeossauros , caenagnatídeos , troodontídeos , ornitomimídeos e tiranossaurídeos , bem como ornitísquios, como paquicefalossauros , hadrossauros , ceratopsianos , anquilossauros e escelossauros . Outros tipos de ovos fósseis da formação incluem Reticuoolithus , Porituberoolithus , Prismatoolithus , Spheroolithus e Krokolithes .
Outros espécimes de Continuoolithus , não classificados em uma oospécies, são conhecidos do Campaniano tardio da Formação Fruitland (representando uma planície do delta de um rio bem drenado) no Novo México, junto com Porituberoolithus , Prismatoolithus , cascas de ovo terópodes indeterminadas, Testudoolithus e krokolithids. Além disso, fragmentos de C. cf. canadensis são conhecidos da formação Willow Creek do final do Maastrichtian em Alberta. Esta formação tem uma diversidade relativamente baixa de dinossauros; os ovos da formação pertencem predominantemente ao ornitópode oogenus Spheroolithus , mas alguns tipos de ovos de terópodes ( Continuoolithus , Montanoolithus , Porituberoolithus e Prismatoolithus ) são conhecidos. C. cf. fragmentos de canadensis também foram encontrados no final da Formação Santoniana do Rio Leite, junto com Porituberoolithus , Prismatoolithus , Spheroolithus e Triprismatoolithus . Espécimes de Continuoolithus com idade maastrictiana também foram descobertos na Formação North Horn em Utah , uma formação rica em ovos de dinossauros, incluindo Spheruprismatoolithus , Prismatoolithus , Ovaloolithus e Spheroolithus .
Veja também
- Reprodução de dinossauros
- Lista de oogênera de dinossauro
- Linha do tempo da pesquisa de fósseis de ovos