Espermatócito - Spermatocyte

Espermatogênese à medida que as células progridem da espermatogênese para os espermatócitos primários, para os espermatócitos secundários, para as espermátides e para os espermatozoides .

Os espermatócitos são um tipo de gametócito masculino em animais. Eles derivam de células germinativas imaturas chamadas espermatogônias . Eles são encontrados nos testículos , em uma estrutura conhecida como túbulos seminíferos . Existem dois tipos de espermatócitos, espermatócitos primários e secundários. Os espermatócitos primários e secundários são formados por meio do processo de espermatociogênese .

Os espermatócitos primários são células diplóides (2N). Após a meiose I , dois espermatócitos secundários são formados. Os espermatócitos secundários são células haplóides (N) que contêm metade do número de cromossomos.

Em todos os animais, os machos produzem espermatócitos, até mesmo hermafroditas como C. elegans , que existem como machos ou hermafroditas. No hermafrodita C. elegans , a produção de espermatozoides ocorre primeiro e é então armazenado na espermateca . Uma vez que os ovos são formados, eles são capazes de se autofertilizar e produzir até 350 descendentes .

Desenvolvimento

Espermatogônia passando pela mitose para formar espermatócitos primários nos testículos do gafanhoto .

Na puberdade , as espermatogônias localizadas ao longo das paredes dos túbulos seminíferos dentro do testículo serão iniciadas e começarão a se dividir mitoticamente , formando dois tipos de células A que contêm um núcleo ovalado com nucléolo preso ao envelope nuclear; um é escuro (Ad) e o outro é pálido (Ap). As células Ad são espermatogônias que ficarão no compartimento basal (região externa do túbulo); essas células são células- tronco espermatogoniais de reserva que geralmente não sofrem mitose. Tipo Ap são células-tronco espermatogoniais que se dividem ativamente e começam a se diferenciar em espermatogônias do tipo B, que têm núcleos redondos e heterocromatina ligada ao envelope nuclear e ao centro do nucléolo. As células do tipo B irão para o compartimento adluminal (em direção à região interna do túbulo) e se tornarão espermatócitos primários; esse processo leva cerca de 16 dias para ser concluído.

Os espermatócitos primários dentro do compartimento adluminal continuarão na Meiose I e se dividirão em duas células filhas, conhecidas como espermatócitos secundários, um processo que leva 24 dias para ser concluído. Cada espermatócito secundário formará duas espermátides após a Meiose II .

Embora os espermatócitos que se dividem mitótica e meioticamente sejam sensíveis à radiação e ao câncer , as células-tronco espermatogoniais não são. Portanto, após o término da radioterapia ou quimioterapia , as células-tronco da espermatognia podem reiniciar a formação da espermatogênese.

Hormônios produzidos pela glândula pituitária. O GnRH é secretado pelo hipotálamo, que induz a hipófise anterior a produzir FSH e LH na puberdade.

Papel dos hormônios

A formação de espermatócitos primários (um processo conhecido como espermatogênese e espermiogênese ) começa em humanos, quando um macho é sexualmente maturação a puberdade , em torno da idade de 10 a 14. A formação é iniciada mediante a pulsado surtos de hormona libertadora de gonadotropina (GnRH) a partir do hipotálamo , que leva à secreção do hormônio folículo-estimulante (FSH) e do hormônio luteinizante (LH) produzidos pela glândula pituitária anterior . A liberação de FSH nos testículos aumentará a espermatogênese e levará ao desenvolvimento de células de Sertoli , que atuam como células nutritivas onde as espermátides amadurecem após a Meiose II . O LH promove a secreção de testosterona pelas células de Leydig nos testículos e no sangue, o que induz a espermatogênese e auxilia na formação de características sexuais secundárias. A partir daí, a secreção de FSH e LH (induzindo a produção de testosterona) estimulará a espermatogênese até a morte do homem. O aumento dos hormônios FSH e LH em homens não aumentará a taxa de espermatogênese. No entanto, com a idade, a taxa de produção diminuirá, mesmo quando a quantidade de hormônio secretado for constante; isso se deve às taxas mais altas de degeneração das células germinativas durante a prófase meiótica .

Resumo do tipo de célula

Na tabela a seguir, ploidia, número de cópias e contagens de cromossomos / cromátides listadas são para uma única célula, geralmente antes da síntese e divisão do DNA (em G 1, se aplicável). Os espermatócitos primários são interrompidos após a síntese de DNA e antes da divisão.

Célula Modelo Ploidia / cromossomos em humanos Número de cópias de DNA / cromátides em humanos Processo inserido por célula Duração
espermatogônio (tipos Ad, Ap e B) células germinativas diplóide (2N) / 46 2C / 46 espermatociogênese ( mitose ) 16 dias
espermatócito primário gametócito masculino diplóide (2N) / 46 4C / 2x46 espermatocitogênese ( Meiose I ) 24 dias
espermatócito secundário gametócito masculino haplóide (N) / 23 2C / 46 espermatidogênese ( Meiose II ) Algumas horas
espermátides gametídeo masculino haplóide (N) / 23 1C / 23 espermiogênese 24 dias
espermatozóides esperma haplóide (N) / 23 1C / 23 espermiação 64 dias (total)

Fisiologia

Danos, reparos e falhas

Os espermatócitos superam regularmente quebras de fita dupla e outros danos ao DNA no estágio de prófase da meiose . Esses danos podem surgir pela atividade programada de Spo11 , uma enzima empregada na recombinação meiótica, bem como por quebras não programadas no DNA, como as causadas por radicais livres oxidativos produzidos como produtos do metabolismo normal. Esses danos são reparados por vias de recombinação homóloga e utilizam RAD1 e γ H2AX , que reconhecem quebras de fita dupla e modificam a cromatina , respectivamente. Como resultado, quebras de fita dupla nas células meióticas, ao contrário das células mitóticas, não costumam levar à apoptose ou morte celular. O reparo recombinacional homólogo (HRR) de quebras de fita dupla ocorre em camundongos durante os estágios sequenciais da espermatogênese, mas é mais proeminente nos espermatócitos. Em espermatócitos, eventos de HRR ocorrem principalmente no estágio de paquiteno da meiose e o tipo de conversão gênica de HRR é predominante, enquanto em outros estágios da espermatogênese o tipo de troca recíproca de HRR é mais frequente. Durante a espermatogênese do camundongo, as frequências de mutação das células nos diferentes estágios, incluindo os espermatócitos paquitenos, são 5 a 10 vezes menores do que as frequências de mutação nas células somáticas . Devido à sua elevada capacidade de reparo do DNA , os espermatócitos provavelmente desempenham um papel central na manutenção dessas taxas de mutação mais baixas e, portanto, na preservação da integridade genética da linha germinal masculina.

Sabe-se que rearranjos cromossômicos heterozigotos levam a distúrbios ou falência espermatogênica; entretanto, os mecanismos moleculares que causam isso não são tão bem conhecidos. É sugerido que um mecanismo passivo envolvendo o agrupamento da região assináptica nos espermatócitos seja uma causa possível. As regiões assinápticas estão associadas à presença de BRCA1 , quinase ATR e γ H2AX nos espermatócitos paquitênicos .

Mutações específicas

Progressão de espermatócitos de tipo selvagem em comparação com espermatócitos com mutação de repro4 .

O gene Stimulated By Retinóico 8 ( STRA8 ) é necessário para a via de sinalização do ácido retinóico em humanos, que leva ao início da meiose . A expressão de STRA8 é maior em espermatócitos de pré-peptóteno (no estágio inicial da prófase I na meiose) do que em espermatogônias . Foi demonstrado que os espermatócitos mutantes de STRA8 são capazes de iniciar a meiose; no entanto, eles não podem concluir o processo. Mutações nos espermatócitos leptotenos podem resultar em condensação cromossômica prematura.

Mutações em Mtap2 , uma proteína associada a microtúbulos , como observado em repro4 espermatócitos mutantes, têm sido mostrados para prender progresso espermatogénese durante a profase da meiose I . Isso é observado por uma redução na presença de espermátides em mutantes repro4 .

Mutações defeituosas de recombinante podem ocorrer nos genes Spo11 , DMC1 , ATM e MSH5 de espermatócitos. Essas mutações envolvem o comprometimento do reparo da quebra de fita dupla, que pode resultar na interrupção da espermatogênese no estágio IV do ciclo do epitélio seminífero.

História

Meiose em testículos de gafanhoto (espermatócitos primários em zigoteno, paquiteno, prófase I).

O processo de espermatogênese foi elucidado ao longo dos anos por pesquisadores que o dividiram em múltiplos estágios ou fases, dependendo de fatores intrínsecos (germe e células de Sertoli) e extrínsecos (FSH e LH). O processo de espermatogênese em mamíferos como um todo, envolvendo transformação celular, mitose e meiose, foi bem estudado e documentado das décadas de 1950 a 1980. No entanto, durante as décadas de 1990 e 2000, os pesquisadores se concentraram em aumentar a compreensão da regulação da espermatogênese por meio de genes, proteínas e vias de sinalização e os mecanismos bioquímicos e moleculares envolvidos nesses processos. Mais recentemente, os efeitos ambientais na espermatogênese tornaram-se um foco à medida que a infertilidade masculina se tornou mais prevalente.

Uma descoberta importante no processo de espermatogênese foi a identificação do ciclo epitelial seminífero em mamíferos - trabalho de CP Leblound e Y. Clermont em 1952 que estudou a espermatogônia, camadas de espermatócitos e espermátides em túbulos seminíferos de ratos. Outra descoberta crítica foi a da cadeia hormonal hipotálamo-hipófise-testicular, que desempenha um papel na regulação da espermatogênese; isso foi estudado por RM Sharpe em 1994.

Outros animais

Cílios primários são organelas comuns encontradas em células eucarióticas ; eles desempenham um papel importante no desenvolvimento dos animais. Drosophila tem propriedades únicas em seus cílios primários de espermatócitos - eles são montados por quatro centríolos independentemente na fase G2 e são sensíveis a drogas direcionadas aos microtúbulos . Normalmente, os cílios primários se desenvolvem a partir de um centríolo na fase G0 / G1 e não são afetados por drogas direcionadas aos microtúbulos.

Mesostoma ehrenbergii é um verme rhabdocoel com umestágiodistinto de meiose masculinodentro da formação de espermatócitos. Durante o estágio de pré-anáfase, sulcos de clivagem são formados nas células dos espermatócitos contendo quatro cromossomos univalentes. No final doestágio de anáfase , há um em cada pólo movendo-se entre os pólos do fuso sem realmente ter interações físicas entre si (também conhecido como segregação por distância). Essas características exclusivas permitem que os pesquisadores estudem a força criada pelos pólos do fuso para permitir que os cromossomos se movam, clivagem do controle do sulco e segregação da distância.

Veja também

Referências

links externos