Koinofilia - Koinophilia
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| Biologia evolucionária |
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Koinofilia é uma hipótese evolutiva que propõe que durante a seleção sexual , os animais procuram preferencialmente parceiros com um mínimo de características incomuns ou mutantes , incluindo funcionalidade, aparência e comportamento. Koinophilia pretende explicar o agrupamento de organismos sexuais em espécies e outras questões descritas pelo Dilema de Darwin . O termo deriva do grego, koinos , "comum", "o que é compartilhado", e philia , "afeição".
A seleção natural faz com que características herdadas benéficas se tornem mais comuns às custas de suas contrapartes desvantajosas. A hipótese da koinofilia propõe que um animal que se reproduz sexualmente deveria, portanto, evitar indivíduos com características raras ou incomuns, e preferir acasalar com indivíduos que apresentam uma predominância de características comuns ou médias. Mutantes com características estranhas, estranhas ou peculiares seriam evitados porque a maioria das mutações que se manifestam como mudanças na aparência, funcionalidade ou comportamento são desvantajosas. Como é impossível julgar se uma nova mutação é benéfica (ou pode ser vantajosa em um futuro imprevisível) ou não, os animais koinofílicos evitam todas elas, ao custo de evitar a mutação potencialmente benéfica muito ocasional. Assim, koinophilia, embora não infalível na sua capacidade de distinguir ajuste de companheiros impróprios, é uma boa estratégia quando escolher um companheiro . Uma escolha koinofílica garante que a prole provavelmente herdará um conjunto de características e atributos que serviram bem a todos os membros da espécie no passado.
A koinofilia difere do padrão de acasalamento "igual prefere igual " de acasalamento seletivo . Se gostasse, os animais leucísticos (como os pavões brancos) seriam sexualmente atraídos uns pelos outros, e uma subespécie leucística surgiria. A koinofilia prevê que isso é improvável porque os animais leucísticos são atraídos pela média da mesma forma que todos os outros membros de sua espécie. Visto que os animais não leucísticos não são atraídos pelo leucismo, poucos indivíduos leucísticos encontram parceiros, e as linhagens leucísticas raramente se formarão.
Koinophilia fornece explicações simples para a canalização quase universal de criaturas sexuais em espécies, a raridade das formas de transição entre espécies (entre espécies existentes e fósseis), estase evolutiva , equilíbrios pontuados e a evolução da cooperação . A koinofilia também pode contribuir para a manutenção da reprodução sexual , evitando sua reversão para a forma assexuada muito mais simples de reprodução .
A hipótese da koinofilia é apoiada pelas descobertas de Judith Langlois e seus colegas de trabalho. Eles descobriram que a média de dois rostos humanos era mais atraente do que qualquer um dos rostos dos quais essa média foi derivada. Quanto mais rostos (do mesmo sexo e idade) foram usados no processo de cálculo da média, mais atraente e atraente o rosto médio se tornou. Este trabalho na média apóia a koinofilia como uma explicação do que constitui um rosto bonito .
Especiação e equilíbrios pontuados
Os biólogos de Darwin em diante ficaram intrigados sobre como a evolução produz espécies cujos membros adultos se parecem extraordinariamente e distintamente diferentes dos membros de outras espécies. Leões e leopardos são, por exemplo, grandes carnívoros que habitam o mesmo ambiente geral e caçam quase as mesmas presas, mas têm uma aparência bem diferente. A questão é por que intermediários não existem.
Esta é a dimensão "horizontal" de um problema bidimensional, referindo-se à quase completa ausência de formas transitórias ou intermediárias entre as espécies atuais (por exemplo, entre leões, leopardos e chitas).
A dimensão "vertical" diz respeito ao registro fóssil. As espécies fósseis são freqüentemente notavelmente estáveis por períodos extremamente longos de tempo geológico, apesar da deriva continental, grandes mudanças climáticas e extinções em massa. Quando ocorre uma mudança na forma, ela tende a ser abrupta em termos geológicos, novamente produzindo lacunas fenotípicas (ou seja, uma ausência de formas intermediárias), mas agora entre espécies sucessivas, que frequentemente coexistem por longos períodos de tempo. Assim, o registro fóssil sugere que a evolução ocorre em explosões, intercaladas por longos períodos de estagnação evolutiva nos chamados equilíbrios pontuados . Por que isso acontece tem sido um enigma evolucionário desde que Darwin reconheceu o problema pela primeira vez .
A koinofilia poderia explicar as manifestações horizontais e verticais da especiação e por que ela, como regra geral, envolve toda a aparência externa dos animais em questão. Uma vez que a koinofilia afeta toda a aparência externa, os membros de um grupo de cruzamento são levados a se parecerem em todos os detalhes. Cada grupo de cruzamento desenvolverá rapidamente sua própria aparência característica. Um indivíduo de um grupo que perambula para outro grupo será, conseqüentemente, reconhecido como diferente e será discriminado durante a época de acasalamento. O isolamento reprodutivo induzido pela koinofilia pode, portanto, ser o primeiro passo crucial no desenvolvimento, em última instância, de barreiras fisiológicas, anatômicas e comportamentais à hibridização e, portanto, em última instância, a plena espécie. A koinofilia irá posteriormente defender a aparência e o comportamento dessa espécie contra a invasão por formas incomuns ou desconhecidas (que podem surgir por imigração ou mutação) e, portanto, ser um paradigma de equilíbrios pontuados (ou o aspecto "vertical" do problema de especiação).
Evolução sob condições koinofílicas
Fundo
A evolução pode ser extremamente rápida, como mostrado pela criação de animais e plantas domesticados em um período muito curto de tempo geológico, abrangendo apenas algumas dezenas de milhares de anos, por humanos com pouco ou nenhum conhecimento de genética. O milho , Zea mays , por exemplo, foi criado no México em apenas alguns milhares de anos, começando há cerca de 7.000 a 12.000 anos. Isso levanta a questão de por que a taxa de evolução de longo prazo é muito mais lenta do que é teoricamente possível.
A evolução é imposta a espécies ou grupos. Não é planejado ou buscado de alguma forma lamarckista . As mutações das quais o processo depende são eventos aleatórios e, exceto para as " mutações silenciosas " que não afetam a funcionalidade ou a aparência do portador, são geralmente desvantajosas, e sua chance de se provar útil no futuro é cada vez menor pequena. Portanto, embora uma espécie ou grupo possa se beneficiar por ser capaz de se adaptar a um novo ambiente através do acúmulo de uma ampla gama de variação genética, isso é em detrimento dos indivíduos que têm que carregar essas mutações até uma pequena e imprevisível minoria de em última análise, contribui para tal adaptação. Assim, a capacidade de evoluir é uma adaptação do grupo , que foi desacreditada por, entre outros, George C. Williams , John Maynard Smith e Richard Dawkins . porque não é para benefício do indivíduo.
Consequentemente, espera-se que os indivíduos sexuados evitem transmitir mutações à sua progênie, evitando parceiros com características estranhas ou incomuns. As mutações que, portanto, afetam a aparência externa e os hábitos de seus portadores, raramente serão transmitidas às gerações seguintes. Portanto, raramente serão testados pela seleção natural. A mudança evolutiva em uma grande população com uma ampla escolha de parceiros, portanto, chegará a uma paralisação virtual. As únicas mutações que podem se acumular em uma população são aquelas que não têm efeito perceptível na aparência externa e na funcionalidade de seus portadores (são, portanto, denominadas mutações " silenciosas " ou " neutras ").
Processo evolutivo
A restrição que a koinofilia exerce sobre a mudança fenotípica sugere que a evolução só pode ocorrer se os parceiros mutantes não puderem ser evitados como resultado de uma grave escassez de parceiros potenciais. Isso é mais provável de ocorrer em pequenas comunidades restritas , como em pequenas ilhas, em vales remotos, lagos, sistemas fluviais, cavernas ou durante os períodos de glaciação , ou após extinções em massa , quando explosões repentinas de evolução podem ser esperadas. Nessas circunstâncias, não apenas a escolha de parceiros é severamente restrita, mas gargalos populacionais , efeitos fundadores , deriva genética e endogamia causam mudanças rápidas e aleatórias na composição genética da população isolada. Além disso, a hibridização com uma espécie relacionada presa no mesmo isolado pode introduzir alterações genéticas adicionais. Se uma população isolada como essa sobrevive às suas convulsões genéticas e, subsequentemente, se expande para um nicho desocupado ou em um nicho no qual tem uma vantagem sobre seus concorrentes, uma nova espécie ou subespécie terá surgido. Em termos geológicos, este será um evento abrupto. A retomada de evitar companheiros mutantes resultará, a partir de então, mais uma vez na estagnação evolutiva.
Assim, o registro fóssil de uma progressão evolutiva consiste tipicamente em espécies que aparecem repentinamente e, por fim, desaparecem centenas de milhares ou milhões de anos depois, sem qualquer mudança na aparência externa. Graficamente, essas espécies fósseis são representadas por linhas horizontais, cujos comprimentos representam quanto tempo cada uma delas existiu. A horizontalidade das linhas ilustra a aparência imutável de cada uma das espécies fósseis representadas no gráfico. Durante a existência de cada espécie, novas espécies aparecem em intervalos aleatórios, cada uma durando também muitas centenas de milhares de anos antes de desaparecer sem uma mudança na aparência. O grau de parentesco e as linhas de descendência dessas espécies concorrentes geralmente são impossíveis de determinar. Isso é ilustrado no diagrama a seguir, que descreve a evolução dos humanos modernos desde o tempo em que os hominídeos se separaram da linha que levou à evolução de nossos parentes primatas vivos mais próximos, os chimpanzés .
Implicações fenotípicas
Esta proposta, de que os gargalos populacionais são possivelmente os geradores primários da variação que alimenta a evolução, prevê que a evolução ocorrerá geralmente em etapas morfológicas intermitentes, de escala relativamente grande , intercaladas com períodos prolongados de estagnação evolutiva, em vez de em uma série contínua de alterar. No entanto, ele faz uma previsão adicional. Darwin enfatizou que as estranhezas e incongruências biologicamente inúteis que caracterizam uma espécie são sinais de uma história evolutiva - algo que não seria esperado se a asa de um pássaro, por exemplo, fosse projetada de novo , como argumentado por seus detratores. O presente modelo prevê que, além dos vestígios que refletem a herança evolutiva de um organismo, todos os membros de uma determinada espécie também levarão a marca de seu passado de isolamento - características arbitrárias e aleatórias, acumuladas por meio de efeitos fundadores , deriva genética e outras características genéticas. conseqüências da reprodução sexual em comunidades pequenas e isoladas . Assim, todos os leões, africanos e asiáticos, têm um tufo de pêlo preto altamente característico na ponta da cauda, o que é difícil de explicar em termos de uma adaptação ou como um vestígio de um felino primitivo ou de um ancestral mais antigo. A plumagem única, muitas vezes rica em cores e padrões, de cada uma das grandes variedades de espécies de pássaros de hoje apresenta um enigma evolutivo semelhante. Esse conjunto ricamente variado de fenótipos é mais facilmente explicado como produtos de isolados, posteriormente defendidos pela koinofilia, do que como conjuntos de relíquias evolutivas muito diversas ou como conjuntos de adaptações evoluídas de maneira única.
O tufo de pêlo preto na ponta da cauda desse leão asiático é difícil de explicar como um vestígio evolutivo ou adaptação. Ainda assim, ocorre em todos os leões.
Os “espetáculos” da petrel de óculos , Procellaria conspicillata , representam uma peculiaridade inexplicada desta espécie.
A plumagem única do tentilhão comum , Fringilla coelebs , identifica inequivocamente a espécie, mas seu papel adaptativo é enigmático.
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Evolução da cooperação
Cooperação é qualquer comportamento de grupo que beneficie mais os indivíduos do que se eles agissem como agentes independentes.
No entanto, indivíduos egoístas podem explorar a cooperação dos outros, não participando da atividade do grupo, mas ainda assim desfrutando de seus benefícios. Por exemplo, um indivíduo egoísta que não se junta à matilha de caça e compartilha seus riscos, mas mesmo assim compartilha os despojos, tem uma vantagem de aptidão sobre os outros membros da matilha. Assim, embora um grupo de indivíduos cooperativos seja mais apto do que um grupo equivalente de indivíduos egoístas, os indivíduos egoístas intercalados em uma comunidade de cooperadores estão sempre mais em forma do que seus anfitriões. Eles criarão, em média, mais descendentes do que seus hospedeiros e, no final das contas, os substituirão.
Se, no entanto, os indivíduos egoístas são condenados ao ostracismo e rejeitados como companheiros, por causa de seu comportamento desviante e incomum, então sua vantagem evolutiva torna-se um risco evolutivo. A cooperação torna-se então evolutivamente estável .
Efeitos de dietas e condições ambientais
As criações mais bem documentadas de novas espécies em laboratório foram realizadas no final dos anos 1980. William Rice e GW Salt criaram moscas-das-frutas, Drosophila melanogaster , usando um labirinto com três opções diferentes de habitat, como claro / escuro e úmido / seco. Cada geração foi colocada no labirinto, e os grupos de moscas que saíram de duas das oito saídas foram separados para procriar uns com os outros em seus respectivos grupos. Depois de trinta e cinco gerações, os dois grupos e seus descendentes foram isolados reprodutivamente por causa de suas fortes preferências de habitat: eles acasalaram apenas dentro das áreas que preferiram e, portanto, não acasalaram com moscas que preferiram as outras áreas. A história de tais tentativas é descrita em Rice e Hostert (1993).
Diane Dodd usou um experimento de laboratório para mostrar como o isolamento reprodutivo pode evoluir em moscas da fruta Drosophila pseudoobscura após várias gerações, colocando-as em meios diferentes, meios à base de amido ou maltose.
O experimento de Dodd foi facilmente replicado por muitos outros, inclusive com outros tipos de moscas-das-frutas e alimentos.
O corvo carniceiro ( Corvus corone ) e o corvo encapuzado ( Corvus cornix ) são duas espécies intimamente relacionadas, cuja distribuição geográfica pela Europa é ilustrada no diagrama anexo. Acredita-se que esta distribuição pode ter resultado dos ciclos de glaciação durante o Pleistoceno , que causou a divisão da população-mãe em isolados, que posteriormente re-expandiram suas áreas quando o clima esquentou causando um contato secundário. Jelmer W. Poelstra e colaboradores sequenciaram quase todos os genomas de ambas as espécies em populações a distâncias variáveis da zona de contato para descobrir que as duas espécies eram geneticamente idênticas, tanto em seu DNA quanto em sua expressão (na forma de RNA), exceto pela falta de expressão de uma pequena porção (<0,28%) do genoma (situado no cromossomo aviário 18) no corvo encapuzado, que confere a coloração mais clara da plumagem em seu torso. Assim, as duas espécies podem hibridizar de forma viável, e ocasionalmente fazê-lo na zona de contato, mas os corvos carniceiros totalmente negros de um lado da zona de contato acasalam quase exclusivamente com outros corvos carniceiros totalmente negros, enquanto o mesmo ocorre entre os corvos carniceiros corvos do outro lado da zona de contato. É, portanto, claro que é apenas a aparência externa das duas espécies que inibe a hibridização. Os autores atribuem isso ao acasalamento seletivo , cuja vantagem não é clara, e que levaria ao rápido aparecimento de fluxos de novas linhagens, e possivelmente até de espécies, por meio da atração mútua entre mutantes. Unnikrishnan e Akhila propõem, em vez disso, que a koinofilia é uma explicação mais precisa para a resistência à hibridização através da zona de contato, apesar da ausência de barreiras fisiológicas, anatômicas ou genéticas para tal hibridização.
Recepção
William B. Miller, em uma extensa revisão recente (2013) da teoria da koinofilia, observa que, embora forneça explicações precisas para o agrupamento de animais sexuais em espécies, sua persistência imutável no registro fóssil por longos períodos de tempo e as lacunas fenotípicas entre as espécies, fósseis e existentes, representa um grande afastamento da visão amplamente aceita de que as mutações benéficas se espalham, em última análise, para o todo ou para alguma parte da população (fazendo com que ela evolua gene por gene). Darwin reconheceu que esse processo não tinha propensão inerente ou inevitável para produzir espécies. Em vez disso, as populações estariam em um estado perpétuo de transição tanto no tempo quanto no espaço . Eles seriam, a qualquer momento, compostos de indivíduos com vários números de características benéficas que podem ou não ter chegado até eles de seus vários pontos de origem na população, e características neutras terão um espalhamento determinado por mecanismos aleatórios, como deriva genética .
Ele também observa que a koinofilia não fornece nenhuma explicação sobre como as causas fisiológicas, anatômicas e genéticas do isolamento reprodutivo ocorrem. É apenas o isolamento reprodutivo comportamental que é abordado pela koinofilia. Além disso, é difícil ver como a koinofilia pode se aplicar a plantas e a certas criaturas marinhas que descarregam seus gametas no meio ambiente para se encontrar e se fundir, ao que parece, inteiramente ao acaso (dentro de confins da mesma espécie). No entanto, quando o pólen de vários doadores compatíveis é usado para polinizar os estigmas, os doadores normalmente não geram o mesmo número de sementes. Marshall e Diggle afirmam que a existência de algum tipo de paternidade de semente não aleatória não está, de fato, em questão em plantas com flores. Como isso ocorre permanece desconhecido. A escolha do pólen é uma das possibilidades, visto que 50% do genoma haplóide do grão de pólen é expresso durante o crescimento do tubo em direção ao óvulo.
A aparente preferência das fêmeas de certas espécies, principalmente de pássaros, por ornamentos masculinos exagerados , como a cauda do pavão, não se reconcilia facilmente com o conceito de koinofilia.