Exoesqueleto de artrópode - Arthropod exoskeleton
Os artrópodes são cobertos por um tegumento resistente e resiliente ou exoesqueleto de quitina . Geralmente, o exoesqueleto terá áreas espessadas nas quais a quitina é reforçada ou endurecida por materiais como minerais ou proteínas endurecidas. Isso acontece em partes do corpo onde há necessidade de rigidez ou elasticidade. Normalmente, os cristais minerais, principalmente carbonato de cálcio , são depositados entre as moléculas de quitina e proteínas em um processo denominado biomineralização . Os cristais e as fibras se interpenetram e reforçam, os minerais fornecendo a dureza e resistência à compressão, enquanto a quitina fornece a resistência à tração. A biomineralização ocorre principalmente em crustáceos ; em insetos e aracnídeos, os principais materiais de reforço são várias proteínas endurecidas pela ligação das fibras em processos chamados esclerotização e as proteínas endurecidas são chamadas esclerotina . Quatro escleritos formam um anel em torno de cada segmento: um tergito dorsal, esternitos laterais e um pleurito ventral.
Em ambos os casos, ao contrário da carapaça de uma tartaruga ou do crânio de um vertebrado, o exoesqueleto tem pouca capacidade de crescer ou mudar de forma depois de amadurecido. Exceto em casos especiais, sempre que o animal precisa crescer, ele muda, trocando a pele velha após o crescimento de uma nova pele por baixo.
Estrutura microscópica
Um exoesqueleto de artrópodes típico é uma estrutura de multi-camadas com quatro regiões funcionais: epicuticle , procutícula , epiderme e da membrana basal . Destes, a epicutícula é uma barreira externa multicamadas que, especialmente em artrópodes terrestres, atua como uma barreira contra a dessecação . A resistência do exoesqueleto é fornecida pelo procutículo subjacente , que por sua vez é secretado pela epiderme. A cutícula do artrópode é um material biológico composto , consistindo de duas porções principais: cadeias fibrosas de alfa- quitina dentro de uma matriz de proteínas semelhantes à seda e globulares, das quais a mais conhecida é a proteína elástica chamada resilina . A abundância relativa desses dois componentes principais varia de aproximadamente 50/50 a 80/20 da proteína quitina, com as partes mais macias do exoesqueleto tendo uma proporção maior de quitina.
A cutícula é macia quando secretada pela primeira vez, mas logo endurece conforme necessário, em um processo de esclerotização . O processo é mal compreendido, mas envolve formas de curtimento em que os compostos fenólicos reticulam moléculas de proteínas ou as ancoram em moléculas vizinhas, como as quitinas. Parte do efeito é tornar o material curtido hidrofóbico . Ao variar os tipos de interação entre as proteínas e as quitinas, o metabolismo do inseto produz regiões do exoesqueleto que diferem em seu comportamento úmido e seco, sua cor e suas propriedades mecânicas.
Além do composto quitinoproteico da cutícula, muitos crustáceos , alguns miriápodes e os trilobitas extintos impregnam ainda mais a cutícula com sais minerais, sobretudo carbonato de cálcio, que pode perfazer até 40% da cutícula. O produto blindado geralmente tem grande resistência mecânica.
Propriedades mecânicas
As duas camadas da cutícula têm propriedades diferentes. A camada externa é onde ocorre a maior parte do espessamento, biomineralização e esclerotização, e seu material tende a ser forte sob tensões de compressão , embora mais fraco sob tensão. Quando uma região rígida falha sob tensão , isso ocorre por meio de trincas. A camada interna não é tão altamente esclerotizada e é correspondentemente mais macia, mas mais resistente; ele resiste a tensões de tração, mas está sujeito a falhas sob compressão.
Essa combinação é especialmente eficaz na resistência à predação, pois os predadores tendem a exercer compressão na camada externa e tensão na interna.
Seu grau de esclerotização ou mineralização determina como a cutícula responde à deformação . Abaixo de um certo grau de deformação, as mudanças na forma ou dimensão da cutícula são elásticas e a forma original retorna após a remoção da tensão. Além desse nível de deformação, a deformação plástica não reversível ocorre até que finalmente a cutícula racha ou racha. Geralmente, quanto menos esclerotizada a cutícula, maior a deformação necessária para danificar a cutícula de forma irreversível. Por outro lado, quanto mais fortemente blindada a cutícula, maior será a tensão necessária para deformá-la de forma prejudicial.
Segmentação
Como regra, o exoesqueleto do artrópode é dividido em diferentes unidades funcionais, cada uma compreendendo uma série de segmentos agrupados. Esse grupo é chamado de tagma , e os tagmata são adaptados a diferentes funções em um determinado corpo de artrópode. Por exemplo, tagmata de insetos incluem a cabeça, que é uma cápsula fundida, o tórax quase como uma cápsula fixa e o abdômen geralmente dividido em uma série de segmentos articulados. Cada segmento possui escleritos de acordo com seus requisitos de rigidez externa; por exemplo, na larva de algumas moscas, não há nenhuma e o exoesqueleto é efetivamente todo membranoso ; o abdômen de uma mosca adulta é coberto por escleritos leves conectados por juntas da cutícula membranosa. Em alguns besouros, a maioria das juntas está tão firmemente conectada que o corpo fica praticamente em uma caixa rígida blindada. No entanto, na maioria dos Arthropoda, os tagmata corporais são tão conectados e articulados com a cutícula e os músculos flexíveis que têm pelo menos alguma liberdade de movimento, e muitos desses animais, como os Chilopoda ou as larvas de mosquitos, são realmente muito móveis. Além disso, os membros dos artrópodes são articulados, de forma tão característica que o próprio nome "Artrópodes" significa literalmente "pernas articuladas" em reflexo do fato. A superfície interna do exoesqueleto é freqüentemente dobrada, formando um conjunto de estruturas chamadas apodemos que servem para a fixação dos músculos e funcionalmente constituindo componentes endoesqueléticos. Eles são altamente complexos em alguns grupos, particularmente em Crustacea .
Ecdysis
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A natureza química e física do exoesqueleto do artrópode limita sua capacidade de se esticar ou mudar de forma conforme o animal cresce. Em alguns casos especiais, como o abdômen de rainhas de cupins e formigas de mel, significa que o crescimento contínuo de artrópodes não é possível. Portanto, o crescimento é periódico e concentrado em um período de tempo em que o exoesqueleto é eliminado, denominado muda ou ecdise , que está sob o controle de um hormônio denominado ecdisona . A muda é um processo complexo que é invariavelmente perigoso para o artrópode envolvido. Antes que o antigo exoesqueleto seja eliminado, a cutícula se separa da epiderme por meio de um processo chamado apólise. A cutícula nova é excretada pela epiderme subjacente e os sais minerais geralmente são retirados da cutícula antiga para reutilização. Depois que a cutícula antiga é eliminada, o artrópode normalmente bombeia seu corpo (por exemplo, por meio de ar ou água) para permitir que a nova cutícula se expanda para um tamanho maior: ocorre o processo de endurecimento por desidratação da cutícula. Um artrópode recém-mudado normalmente é de cor pálida; nesse estado, diz-se que é teneral ou imaturo . Geralmente escurece ou ganha cor à medida que seu exoesqueleto endurece.
Embora o processo de ecdise seja metabolicamente arriscado e caro, tem algumas vantagens. Por um lado, permite um ciclo de desenvolvimento complexo de metamorfose em que os animais jovens podem ser totalmente diferentes das fases mais antigas, como as larvas nauplius de crustáceos, as ninfas de, digamos, os Odonata , ou as larvas de Endopterygota , como larvas de moscas . Esses estágios larvais comumente têm papéis ecológicos e de ciclo de vida totalmente diferentes daqueles dos animais maduros. Em segundo lugar, muitas vezes uma lesão grave em uma fase, como a perda de uma perna de uma ninfa de inseto ou uma garra de um caranguejo jovem, pode ser reparada após um ou dois estágios da ecdise. Da mesma forma, partes delicadas que precisam ser substituídas periodicamente, como as superfícies externas das lentes oculares de aranhas ou os pelos urticantes de lagartas, podem ser desprendidas, abrindo caminho para novas estruturas.