Xylem - Xylem

O Xylem (azul) transporta água e minerais das raízes para cima.

O xilema é um dos dois tipos de tecido de transporte nas plantas vasculares , sendo o outro o floema . A função básica do xilema é transportar água das raízes aos caules e folhas, mas também transporta nutrientes . A palavra "xilema" é derivada da palavra grega ξύλον ( xylon ), que significa "madeira"; o tecido de xilema mais conhecido é a madeira , embora seja encontrado em toda a planta. O termo foi introduzido por Carl Nägeli em 1858.

Estrutura

Seção transversal de algumas células do xilema
Seção transversal de algumas células do xilema

As células do xilema mais distintas são os elementos traqueais longos que transportam água. Traqueídeos e elementos de vasos são diferenciados por sua forma; os elementos dos vasos são mais curtos e são conectados em longos tubos chamados vasos .

O Xylem também contém dois outros tipos de células: parênquima e fibras .

O Xylem pode ser encontrado:

Em estágios de transição de plantas com crescimento secundário , as duas primeiras categorias não são mutuamente exclusivas, embora geralmente um feixe vascular contenha apenas xilema primário .

O padrão de ramificação exibido pelo xilema segue a lei de Murray .

Xilema primário e secundário

O xilema primário é formado durante o crescimento primário de procâmbia . Inclui protoxilema e metaxilema. O metaxilema se desenvolve após o protoxilema, mas antes do xilema secundário. O metaxilema tem vasos e traqueídeos mais largos que o protoxilema.

O xilema secundário é formado durante o crescimento secundário do câmbio vascular . Embora o xilema secundário também seja encontrado em membros dos grupos de gimnospermas Gnetophyta e Ginkgophyta e, em menor extensão, em membros das Cycadophyta , os dois grupos principais nos quais o xilema secundário pode ser encontrado são:

  1. coníferas ( Coníferas ): existem aproximadamente 600 espécies conhecidas de coníferas. Todas as espécies possuem xilema secundário, que é relativamente uniforme em estrutura em todo este grupo. Muitas coníferas tornam-se árvores altas: o xilema secundário dessas árvores é usado e comercializado como madeira macia .
  2. angiospermas ( Angiospermas ): existem aproximadamente 250.000 espécies conhecidas de angiospermas. Dentro deste grupo, o xilema secundário é raro nas monocotiledôneas . Muitas angiospermas não monocotiledôneas tornam-se árvores, e o xilema secundário dessas é usado e comercializado como madeira dura .

Função principal - transporte ascendente de água

O xilema, vasos e traqueídeos das raízes, caules e folhas são interligados para formar um sistema contínuo de canais condutores de água que atingem todas as partes das plantas. O sistema transporta água e nutrientes minerais solúveis das raízes por toda a planta. Também é usado para repor a água perdida durante a transpiração e a fotossíntese. A seiva do xilema consiste principalmente em água e íons inorgânicos, embora também possa conter vários produtos químicos orgânicos. O transporte é passivo, não alimentado pela energia gasta pelos próprios elementos traqueais , que estão mortos pela maturidade e não possuem mais conteúdos vivos. O transporte de seiva para cima torna-se mais difícil à medida que a altura de uma planta aumenta e o transporte de água para cima pelo xilema é considerado como limitando a altura máxima das árvores. Três fenômenos fazem com que a seiva do xilema flua:

  • Hipótese do fluxo de pressão : os açúcares produzidos nas folhas e outros tecidos verdes são mantidos no sistema do floema, criando umdiferencial de pressão do soluto em relação ao sistema do xilema que carrega uma carga muito menor de solutos - água e minerais. A pressão do floema pode aumentar para vários MPa, muito mais alta do que a pressão atmosférica. A interconexão seletiva entre esses sistemas permite que essa alta concentração de soluto no floema eleve o fluido do xilema por pressão negativa.
  • Transpiração puxar : Do mesmo modo, a evaporação de água a partir das superfícies de mesófilo, células à atmosfera também cria uma pressão negativa na parte superior de uma planta. Isso faz com que milhões de meniscos minúsculosse formem na parede celular do mesofilo. A tensão superficial resultantecausa uma pressão negativa ou tensão no xilema que puxa a água das raízes e do solo.
  • Pressão da raiz : Se o potencial da água das células da raiz for mais negativo do que o do solo , geralmente devido a altas concentrações de soluto , a água pode se mover por osmose para a raiz a partir do solo. Isso causa uma pressão positiva que força a seiva do xilema em direção às folhas. Em algumas circunstâncias, a seiva será expulsa da folha através de um hidatodo, em um fenômeno conhecido como gutação . A pressão radicular é mais alta pela manhã, antes dos estômatos se abrirem e permitir o início da transpiração. Diferentes espécies de plantas podem ter diferentes pressões de raiz, mesmo em um ambiente semelhante; os exemplos incluem até 145 kPa em Vitis riparia, mas cerca de zero em Celastrus orbiculatus .

A força primária que cria o movimento de ação capilar da água para cima nas plantas é a adesão entre a água e a superfície dos condutos do xilema. A ação capilar fornece a força que estabelece uma configuração de equilíbrio, equilibrando a gravidade. Quando a transpiração remove a água no topo, o fluxo é necessário para retornar ao equilíbrio.

A atração transpiracional resulta da evaporação da água da superfície das células nas folhas . Essa evaporação faz com que a superfície da água recue para os poros da parede celular . Por ação capilar , a água forma meniscos côncavos dentro dos poros. A elevada tensão superficial da água puxa a concavidade para o exterior, gerando suficiente força para elevador de água tão elevada como uma centena de metros do nível do solo para uma árvore de ramos mais altos.

A atração transpiracional requer que os vasos que transportam a água tenham um diâmetro muito pequeno; caso contrário, a cavitação quebraria a coluna de água. E, à medida que a água evapora das folhas, mais água é sugada pela planta para substituí-la. Quando a pressão da água dentro do xilema atinge níveis extremos devido à baixa entrada de água das raízes (se, por exemplo, o solo está seco), os gases saem da solução e formam uma bolha - forma-se uma embolia , que se espalha rapidamente a outras células adjacentes, a menos que haja pontuações com bordas (estas têm uma estrutura semelhante a um tampão chamada toro, que sela a abertura entre as células adjacentes e impede que a embolia se espalhe). Mesmo após a ocorrência de uma embolia, as plantas são capazes de recarregar o xilema e restaurar a funcionalidade.

Teoria de coesão-tensão

A teoria da coesão-tensão é uma teoria da atração intermolecular que explica o processo de fluxo da água para cima (contra a força da gravidade ) através do xilema das plantas . Foi proposto em 1894 por John Joly e Henry Horatio Dixon . Apesar de inúmeras objeções, esta é a teoria mais amplamente aceita para o transporte de água através do sistema vascular de uma planta com base na pesquisa clássica de Dixon-Joly (1894), Eugen Askenasy (1845-1903) (1895) e Dixon (1914, 1924).

A água é uma molécula polar . Quando duas moléculas de água se aproximam, o átomo de oxigênio levemente carregado negativamente de uma forma uma ligação de hidrogênio com um átomo de hidrogênio levemente carregado positivamente na outra. Essa força atrativa, junto com outras forças intermoleculares , é um dos principais fatores responsáveis ​​pela ocorrência de tensão superficial na água líquida. Também permite que as plantas retirem água da raiz, passando pelo xilema, até a folha.

A água é constantemente perdida pela transpiração da folha. Quando uma molécula de água se perde, outra é puxada pelos processos de coesão e tensão. A tração da transpiração, utilizando a ação capilar e a tensão superficial inerente da água, é o principal mecanismo de movimento da água nas plantas. No entanto, não é o único mecanismo envolvido. Qualquer uso de água nas folhas força a água a entrar nelas.

A transpiração nas folhas cria tensão (pressão diferencial) nas paredes celulares das células do mesófilo . Por causa dessa tensão, a água está sendo puxada das raízes para as folhas, ajudada pela coesão (a atração entre as moléculas individuais de água, devido às ligações de hidrogênio ) e pela adesão (a viscosidade entre as moléculas de água e as paredes celulares hidrofílicas das plantas). Este mecanismo de fluxo de água funciona devido ao potencial hídrico (a água flui de alto a baixo potencial) e às regras de difusão simples .

Ao longo do século passado, houve muitas pesquisas sobre o mecanismo de transporte da seiva do xilema; hoje, a maioria dos cientistas de plantas continua a concordar que a teoria da tensão de coesão explica melhor esse processo, mas as teorias de multiforças que hipotetizam vários mecanismos alternativos têm sido sugeridas, incluindo gradientes de pressão osmótica celular e xilema longitudinais , gradientes de potencial axial nos vasos e e gradientes de interface suportados por bolhas de gás.

Medição de pressão

Um diagrama que mostra a configuração de uma bomba de pressão

Até recentemente, a pressão diferencial (sucção) da tração transpiracional só podia ser medida indiretamente, aplicando-se pressão externa com uma bomba de pressão para neutralizá-la. Quando a tecnologia para realizar medições diretas com sonda de pressão foi desenvolvida, inicialmente havia algumas dúvidas sobre se a teoria clássica estava correta, pois alguns trabalhadores não conseguiam demonstrar pressões negativas. Medidas mais recentes tendem a validar a teoria clássica, em sua maior parte. O transporte do xilema é impulsionado por uma combinação de atração transpiracional de cima e pressão de raiz de baixo, o que torna a interpretação das medições mais complicada.

Evolução

O Xylem apareceu no início da história da vida vegetal terrestre. Plantas fósseis com xilema preservado anatomicamente são conhecidas do Siluriano (mais de 400 milhões de anos atrás), e vestígios de fósseis que lembram células individuais do xilema podem ser encontrados em rochas ordovicianas anteriores . O mais antigo xilema verdadeiro e reconhecível consiste em traqueídeos com uma camada de reforço helicoidal anular adicionada à parede celular . Este é o único tipo de xilema encontrado nas primeiras plantas vasculares, e esse tipo de célula continua a ser encontrado no protoxilema (xilema formado pela primeira vez) de todos os grupos vivos de plantas vasculares. Vários grupos de plantas desenvolveram posteriormente células traqueídicas sem caroço de forma independente por meio da evolução convergente . Em plantas vivas, traqueídeos sem caroço não aparecem em desenvolvimento até a maturação do metaxilema (após o protoxilema ).

Na maioria das plantas, os traqueídeos sem caroços funcionam como células de transporte primárias. O outro tipo de elemento vascular, encontrado nas angiospermas, é o elemento vaso . Os elementos do vaso são unidos ponta a ponta para formar vasos nos quais a água flui desimpedida, como em um tubo. A presença de vasos do xilema (também chamados de traquéia ) é considerada uma das principais inovações que levaram ao sucesso das angiospermas . No entanto, a ocorrência de elementos de vaso não se restringe a angiospermas e eles estão ausentes em algumas linhagens arcaicas ou "basais" de angiospermas: (por exemplo, Amborellaceae , Tetracentraceae , Trochodendraceae e Winteraceae ), e seu xilema secundário é descrito por Arthur Cronquist como "primitivamente sem vasos". Cronquist considerou os vasos de Gnetum convergentes com os das angiospermas. Se a ausência de vasos nas angiospermas basais é uma condição primitiva é contestada, a hipótese alternativa afirma que os elementos dos vasos se originaram em um precursor das angiospermas e foram subsequentemente perdidos.

Fotos mostrando elementos do xilema no caule de uma figueira ( Ficus alba ): triturados em ácido clorídrico, entre lâminas e lamínulas

Para fotossintetizar, as plantas devem absorver CO
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da atmosfera. No entanto, isso tem um preço: enquanto os estômatos estão abertos para permitir o CO
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para entrar, a água pode evaporar. Água é perdida muito mais rápido do que CO
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é absorvido, então as plantas precisam substituí-lo e desenvolveram sistemas para transportar água do solo úmido para o local da fotossíntese. As primeiras plantas sugavam água entre as paredes de suas células e, em seguida, desenvolveram a capacidade de controlar a perda de água (e CO
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aquisição) através do uso de estômatos. Tecidos especializados de transporte de água logo evoluíram na forma de hidroides, traqueídeos e, em seguida, xilema secundário, seguido por uma endoderme e, finalmente, vasos.

O alto CO
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Os níveis dos tempos siluriano-devonianos, quando as plantas colonizaram a terra pela primeira vez, significavam que a necessidade de água era relativamente baixa. Como CO
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foi retirado da atmosfera pelas plantas, mais água foi perdida em sua captura e mecanismos de transporte mais elegantes surgiram. À medida que os mecanismos de transporte de água e as cutículas à prova d'água evoluíram, as plantas puderam sobreviver sem serem continuamente cobertas por uma película de água. Esta transição de poiquilohidraria para homoiohidraria abriu um novo potencial para a colonização. As plantas então precisavam de uma estrutura interna robusta que contivesse canais longos e estreitos para transportar água do solo para todas as diferentes partes da planta acima do solo, especialmente para as partes onde ocorria a fotossíntese.

Durante o Siluriano, CO
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estava prontamente disponível, tão pouca água precisava ser gasta para adquiri-la. No final do Carbonífero, quando CO
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os níveis baixaram para algo próximo aos de hoje, cerca de 17 vezes mais água foi perdida por unidade de CO
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absorção. No entanto, mesmo nesses primeiros dias "fáceis", a água era muito valiosa e precisava ser transportada do solo úmido para partes da planta para evitar a dessecação . Este primeiro transporte de água aproveitou o mecanismo de coesão-tensão inerente à água. A água tem uma tendência para difuso para as áreas que são mais seco, e este processo é acelerado quando a água pode ser mau ao longo de um tecido com pequenos espaços. Em pequenas passagens, como aquela entre as paredes das células vegetais (ou nos traqueídeos), uma coluna de água se comporta como borracha - quando as moléculas evaporam de uma extremidade, elas puxam as moléculas para trás ao longo dos canais. Portanto, a transpiração por si só fornecia a força motriz para o transporte de água nas primeiras plantas. No entanto, sem recipientes de transporte dedicados, o mecanismo de tensão de coesão não pode transportar água mais do que cerca de 2 cm, limitando severamente o tamanho das primeiras plantas. Este processo exige um suprimento constante de água de uma extremidade, para manter as cadeias; para evitar o esgotamento, as plantas desenvolveram uma cutícula impermeável . A cutícula inicial pode não ter poros, mas não cobriu toda a superfície da planta, para que a troca gasosa pudesse continuar. No entanto, a desidratação às vezes era inevitável; as primeiras plantas lidam com isso tendo muita água armazenada entre as paredes de suas células e, quando se trata disso, resistindo aos tempos difíceis colocando a vida "em espera" até que mais água seja fornecida.

Um tubo com faixas do final do Siluriano / início do Devoniano. As bandas são difíceis de ver neste espécime, pois um revestimento carbonáceo opaco oculta grande parte do tubo. As bandas são visíveis apenas em locais na metade esquerda da imagem - clique na imagem para ampliá-la. Barra de escala: 20 μm

Para estar livre das restrições de tamanho pequeno e umidade constante que o sistema de transporte parenquimático infligia, as plantas precisavam de um sistema de transporte de água mais eficiente. Durante o início do Siluriano , eles desenvolveram células especializadas, que eram lignificadas (ou continham compostos químicos semelhantes) para evitar a implosão; esse processo coincidiu com a morte celular, permitindo que suas vísceras fossem esvaziadas e a água passasse por elas. Essas células mais largas, mortas e vazias eram um milhão de vezes mais condutoras do que o método inter-células, dando o potencial de transporte em distâncias mais longas e CO mais alto
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taxas de difusão.

Os primeiros macrofósseis a conter tubos de transporte de água são plantas silurianas do gênero Cooksonia . Os pretracheophytes início do Devoniano Aglaophyton e Horneophyton têm estruturas muito semelhantes aos hydroids de musgos modernos. As plantas continuaram a inovar novas formas de reduzir a resistência ao fluxo dentro de suas células, aumentando assim a eficiência do transporte de água. Faixas nas paredes dos tubos, de fato aparentes desde o início do Siluriano, são uma improvisação inicial para auxiliar o fluxo fácil da água. Os tubos com bandas, assim como os tubos com ornamentação pontiaguda em suas paredes, eram lignificados e, quando formam condutos unicelulares, são considerados traqueídeos . Estes, a "próxima geração" de design de células de transporte, têm uma estrutura mais rígida do que os hidroides, permitindo-lhes lidar com níveis mais elevados de pressão da água. Os traqueídeos podem ter uma única origem evolutiva, possivelmente dentro das erva-chifre, unindo todos os traqueófitos (mas podem ter evoluído mais de uma vez).

O transporte de água requer regulação e o controle dinâmico é fornecido pelos estômatos . Ajustando a quantidade de troca gasosa, eles podem restringir a quantidade de água perdida pela transpiração. Este é um papel importante onde o suprimento de água não é constante e, de fato, os estômatos parecem ter evoluído antes da traqueia, estando presentes nas narguilé não vasculares.

Uma endoderme provavelmente evoluiu durante o Silu-Devoniano, mas a primeira evidência fóssil de tal estrutura é o Carbonífero. Essa estrutura nas raízes cobre o tecido de transporte de água e regula a troca iônica (e evita que agentes patogênicos indesejados, etc., entrem no sistema de transporte de água). A endoderme também pode fornecer uma pressão para cima, forçando a água para fora das raízes quando a transpiração não é suficiente para impulsionar.

Depois que as plantas desenvolveram esse nível de transporte controlado de água, elas eram verdadeiramente homo-hídricas, capazes de extrair água de seu ambiente por meio de órgãos semelhantes a raízes, em vez de depender de uma película de umidade superficial, permitindo-lhes crescer até um tamanho muito maior. Como resultado de sua independência do ambiente, eles perderam a capacidade de sobreviver à dessecação - uma característica cara de se manter.

Durante o Devoniano, o diâmetro máximo do xilema aumentou com o tempo, com o diâmetro mínimo permanecendo bastante constante. No Devoniano médio, o diâmetro do traqueídeo de algumas linhagens de plantas ( Zosterophyllophytes ) atingiu um platô. Traqueídeos mais largos permitem que a água seja transportada mais rapidamente, mas a taxa geral de transporte depende também da área geral da seção transversal do feixe de xilema em si. O aumento na espessura do feixe vascular parece ainda se correlacionar com a largura dos eixos da planta e a altura da planta; também está intimamente relacionado ao aparecimento de folhas e ao aumento da densidade estomática, os quais aumentariam a demanda por água.

Embora traqueídeos mais largos com paredes robustas tornem possível atingir pressões de transporte de água mais altas, isso aumenta o problema de cavitação. A cavitação ocorre quando uma bolha de ar se forma dentro de um recipiente, quebrando as ligações entre as cadeias de moléculas de água e impedindo-as de puxar mais água com sua tensão coesiva. Uma traqueide, uma vez cavitada, não pode ter sua embolia removida e retornar ao serviço (exceto em algumas angiospermas avançadas que desenvolveram um mecanismo para fazê-lo). Portanto, vale a pena plantar enquanto evita a ocorrência de cavitação. Por esse motivo, as cavidades nas paredes da traqueide têm diâmetros muito pequenos, para evitar a entrada de ar e permitir a formação de bolhas. Os ciclos de congelamento e descongelamento são uma das principais causas de cavitação. Danos à parede de um traqueídeo quase inevitavelmente levam ao vazamento de ar e à cavitação, daí a importância de muitos traqueídeos trabalharem em paralelo.

A cavitação é difícil de evitar, mas uma vez ocorrida, as plantas têm uma série de mecanismos para conter o dano. Pequenos poços ligam condutos adjacentes para permitir que o fluido flua entre eles, mas não o ar - embora ironicamente esses poços, que evitam a propagação de embolias, também sejam uma das principais causas. Essas superfícies picadas reduzem ainda mais o fluxo de água através do xilema em até 30%. Coníferas, do Jurássico, desenvolveram uma melhoria engenhosa, usando estruturas semelhantes a válvulas para isolar elementos cavitados. Essas estruturas torus-margo têm uma bolha flutuando no meio de um donut; quando um lado despressuriza, a bolha é sugada para o toro e bloqueia o fluxo adicional. Outras plantas simplesmente aceitam cavitação; por exemplo, os carvalhos criam um anel de vasos largos no início de cada primavera, nenhum dos quais sobrevive às geadas de inverno. Os bordos usam a pressão das raízes a cada primavera para forçar a seiva para cima a partir das raízes, expulsando todas as bolhas de ar.

Crescer em altura também empregou outra característica dos traqueídeos - o suporte oferecido por suas paredes lignificadas. Os traqueídeos defuntos foram retidos para formar uma haste forte e lenhosa, produzida na maioria dos casos por um xilema secundário. No entanto, nas primeiras plantas, os traqueídeos eram muito vulneráveis ​​mecanicamente e mantinham uma posição central, com uma camada de esclerênquima resistente na borda externa dos caules. Mesmo quando as traqueides assumem um papel estrutural, elas são sustentadas por tecido esclerenquimático.

Os traqueídeos terminam em paredes, que impõem uma grande resistência ao escoamento; os membros do vaso têm paredes de extremidade perfuradas e são dispostos em série para operar como se fossem um vaso contínuo. A função das paredes finais, que eram o estado padrão no Devoniano, era provavelmente para evitar embolias . Uma embolia ocorre quando uma bolha de ar é criada em um traqueídeo. Isso pode acontecer como resultado do congelamento ou pela dissolução dos gases da solução. Uma vez formada uma embolia, ela geralmente não pode ser removida (mas veja mais adiante); a célula afetada não consegue puxar água e torna-se inútil.

Com as paredes das extremidades excluídas, os traqueídeos das plantas pré-vasculares foram capazes de operar sob a mesma condutividade hidráulica que os da primeira planta vascular, Cooksonia .

O tamanho dos traqueídeos é limitado, pois compreendem uma única célula; isso limita seu comprimento, o que, por sua vez, limita seu diâmetro útil máximo a 80 μm. A condutividade cresce com a quarta potência do diâmetro, então o aumento do diâmetro traz enormes recompensas; os elementos de vasos , constituídos por uma série de células unidas em suas extremidades, superaram esse limite e permitiram a formação de tubos maiores, atingindo diâmetros de até 500 μm e comprimentos de até 10 m.

Os navios evoluíram pela primeira vez durante o período seco de baixo CO
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períodos do final do Permiano, nas cavalinhas, samambaias e Selaginellales de forma independente, e mais tarde apareceu em meados do Cretáceo em angiospermas e gnetófitos. Os vasos permitem que a mesma seção transversal de madeira transporte cerca de cem vezes mais água do que traqueídeos! Isso permitiu que as plantas preenchessem mais seus caules com fibras estruturais e também abriu um novo nicho para as vinhas , que podiam transportar água sem ser tão grossa quanto a árvore em que cresciam. Apesar dessas vantagens, a madeira à base de traqueídeo é muito mais leve e, portanto, mais barata de fabricar, pois os vasos precisam ser muito mais reforçados para evitar a cavitação.

Desenvolvimento

Padrões de desenvolvimento do xilema: xilema em marrom; as setas mostram a direção do desenvolvimento do protoxilema ao metaxilema.

O desenvolvimento do Xylem pode ser descrito por quatro termos: centrarch, exarch, endarch e mesarch . À medida que se desenvolve em plantas jovens, sua natureza muda de protoxilema para metaxilema (ou seja, do primeiro xilema para depois do xilema ). Os padrões nos quais o protoxilema e o metaxilema estão arranjados são importantes no estudo da morfologia das plantas.

Protoxilema e metaxilema

À medida que uma planta vascular jovem cresce, um ou mais fios do xilema primário se formam em seus caules e raízes. O primeiro xilema a se desenvolver é chamado de 'protoxilema'. Na aparência, o protoxilema é geralmente distinguido por vasos mais estreitos formados por células menores. Algumas dessas células têm paredes que contêm espessamentos na forma de anéis ou hélices. Funcionalmente, o protoxilema pode se estender: as células são capazes de crescer em tamanho e se desenvolver enquanto um caule ou raiz se alonga. Mais tarde, o 'metaxilema' se desenvolve nas cadeias do xilema. Os vasos e células do metaxilema são geralmente maiores; as células têm espessamentos que são tipicamente na forma de barras transversais em forma de escada (escalariformes) ou lâminas contínuas, exceto por orifícios ou covas (picadas). Funcionalmente, o metaxilema completa seu desenvolvimento depois que o alongamento cessa, quando as células não precisam mais crescer em tamanho.

Padrões de protoxilema e metaxilema

Existem quatro padrões principais para o arranjo de protoxilema e metaxilema em caules e raízes.

  • Centrarca se refere ao caso em que o xilema primário forma um único cilindro no centro da haste e se desenvolve do centro para fora. O protoxilema é, portanto, encontrado no núcleo central e o metaxilema em um cilindro ao seu redor. Esse padrão era comum nas primeiras plantas terrestres, como " riniófitas ", mas não está presente em nenhuma planta viva.

Os outros três termos são usados ​​quando há mais de uma fita de xilema primário.

  • Exarca é usado quando há mais de um fio de xilema primário em um caule ou raiz, e o xilema se desenvolve de fora para dentro em direção ao centro, ou seja, de forma centrípeta. O metaxilema está, portanto, mais próximo do centro do caule ou raiz e o protoxilema mais próximo da periferia. As raízes das plantas vasculares são normalmente consideradas como tendo desenvolvimento de exarca.
  • Endarch é usado quando há mais de um fio de xilema primário em um caule ou raiz, e o xilema se desenvolve de dentro para fora em direção à periferia, ou seja, de forma centrífuga. O protoxilema está, portanto, mais próximo do centro do caule ou raiz e o metaxilema mais próximo da periferia. Os caules das plantas com sementes geralmente têm desenvolvimento endarch.
  • Mesarca é usado quando há mais de um fio de xilema primário em um caule ou raiz, e o xilema se desenvolve a partir do meio de um fio em ambas as direções. O metaxilema está, portanto, em ambos os lados periférico e central da fita com o protoxilema entre o metaxilema (possivelmente rodeado por ele). As folhas e caules de muitas samambaias têm desenvolvimento mesarca.

História

Em seu livro De plantis libri XVI (Sobre as plantas, em 16 livros) (1583), o médico e botânico italiano Andrea Cesalpino propôs que as plantas extraiam água do solo não por magnetismo ( ut magnes ferrum trahit , como o ferro magnético atrai) nem por sucção ( vácuo ), mas por absorção, como ocorre no caso de linho, esponjas ou pós. O biólogo italiano Marcello Malpighi foi o primeiro a descrever e ilustrar os vasos do xilema, o que fez em seu livro Anatome plantarum ... (1675). Embora Malpighi acreditasse que o xilema continha apenas ar, o médico e botânico britânico Nehemiah Grew , que foi contemporâneo de Malpighi, acreditava que a seiva ascendia tanto pela casca quanto pelo xilema. No entanto, de acordo com Grew, a ação capilar no xilema aumentaria a seiva em apenas alguns centímetros; a fim de elevar a seiva ao topo de uma árvore, Grew propôs que as células do parênquima se tornassem túrgidas e, assim, não apenas comprimissem a seiva nos traqueídeos, mas também forçassem um pouco da seiva do parênquima para os traqueídeos. Em 1727, o clérigo e botânico inglês Stephen Hales mostrou que a transpiração pelas folhas de uma planta faz com que a água se mova através de seu xilema. Em 1891, o botânico polonês-alemão Eduard Strasburger mostrou que o transporte de água nas plantas não exigia que as células do xilema estivessem vivas.

Veja também

Notas explicativas

Referências

Citações

Referências gerais

links externos

  • Mídia relacionada à Xylem no Wikimedia Commons