WD Hamilton - W. D. Hamilton

WD Hamilton
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WD Hamilton, 1996
Nascer
William Donald Hamilton

( 01/08/1936 )1 de agosto de 1936
Cairo , Egito
Faleceu 7 de março de 2000 (07/03/2000)(63 anos)
Fitzrovia , Londres , Reino Unido
Nacionalidade britânico
Alma mater University College London
London School of Economics
St. John's College, Cambridge
Conhecido por Seleção de parentesco , regra de Hamilton
Prêmios Prêmio Newcomb Cleveland (1981)
Medalha Linnean (1989)
Prêmio Kyoto (1993)
Prêmio Crafoord (1993)
Prêmio Sewall Wright (1998)
Carreira científica
Campos Biologia evolucionária
Orientadores acadêmicos John Hajnal
Cedric Smith
Alunos de doutorado Laurence Hurst
Olivia Judson
Influências Ronald Fisher
Influenciado Richard dawkins

William Donald Hamilton FRS (1 de agosto de 1936 - 7 de março de 2000) foi um biólogo evolucionista britânico , amplamente reconhecido como um dos teóricos evolucionistas mais importantes do século XX.

Hamilton tornou-se famoso por seu trabalho teórico expondo uma base genética rigorosa para a existência do altruísmo , um insight que foi uma parte fundamental do desenvolvimento da visão da evolução centrada nos genes . Ele é considerado um dos precursores da sociobiologia . Hamilton também publicou um trabalho importante sobre a proporção de sexos e a evolução do sexo . De 1984 até sua morte em 2000, ele foi Professor de Pesquisa da Royal Society na Universidade de Oxford .

Vida pregressa

Hamilton nasceu em 1936 no Cairo , Egito , o segundo de sete filhos. Seus pais eram da Nova Zelândia ; seu pai, AM Hamilton, era engenheiro e sua mãe, BM Hamilton, médica . A família Hamilton estabeleceu-se em Kent . Durante a Segunda Guerra Mundial , o jovem Hamilton foi evacuado para Edimburgo . Ele se interessou por história natural desde muito jovem e passava seu tempo livre coletando borboletas e outros insetos. Em 1946, ele descobriu o livro de EB Ford , New Naturalist Butterflies , que o apresentou aos princípios da evolução por seleção natural , genética e genética populacional .

Ele foi educado na Tonbridge School , onde estudou na Smythe House. Aos 12 anos, ele ficou gravemente ferido enquanto brincava com explosivos que seu pai tinha, que sobraram da fabricação de granadas de mão para a Guarda Nacional durante a Segunda Guerra Mundial . Hamilton teve que fazer uma toracotomia e os dedos da mão direita tiveram que ser amputados no King's College Hospital para salvar sua vida. Ele ficou com cicatrizes e precisou de seis meses para se recuperar.

Antes de ir para a Universidade de Cambridge , ele viajou para a França e completou dois anos de serviço nacional . Como estudante de graduação no St. John's College , ele não se inspirou em "muitos biólogos [que] dificilmente pareciam acreditar na evolução". Ele ficou intrigado com o livro de Ronald Fisher , The Genetics Theory of Natural Selection , mas Fisher não tinha prestígio em Cambridge, sendo visto apenas como um estatístico . Hamilton ficou entusiasmado com os capítulos de Fisher sobre eugenia . Nos capítulos anteriores, Fisher forneceu uma base matemática para a genética da evolução e Hamilton mais tarde culpou o livro de Fisher por obter apenas um grau 2: 1.

Regra de hamilton

Artigo principal: regra de Hamilton

Hamilton se matriculou em um curso de mestrado em demografia na London School of Economics (LSE), sob orientação de Norman Carrier , que ajudou a garantir várias bolsas para seus estudos. Mais tarde, quando seu trabalho se tornou mais matemático e genético, sua supervisão foi transferida para John Hajnal da LSE e Cedric Smith da University College London (UCL).

Fisher e J. B. S. Haldane viram um problema em como os organismos poderiam aumentar a adequação de seus próprios genes ajudando seus parentes próximos, mas não reconheceram seu significado ou o formularam adequadamente. Hamilton trabalhou em vários exemplos e finalmente percebeu que o número que ficava fora de seus cálculos era o coeficiente de relacionamento de Sewall Wright . Essa se tornou a regra de Hamilton: em cada situação de evocação de comportamento, o indivíduo avalia a aptidão de seu vizinho em relação à sua, de acordo com os coeficientes de relacionamento apropriados à situação. Algebricamente, a regra postula que uma ação custosa deve ser realizada se:

Onde C é o custo de adequação para o ator, r a relação genética entre o ator e o receptor e B é o benefício de adequação para o receptor. Os custos e benefícios do condicionamento físico são medidos pela fecundidade . r é um número entre 0 e 1. Seus dois artigos de 1964, intitulados The Genetics Evolution of Social Behavior, são agora amplamente referenciados.

A prova e a discussão de suas consequências, no entanto, envolveram matemática detalhada, e dois revisores rejeitaram o artigo. O terceiro, John Maynard Smith , também não o entendeu completamente, mas reconheceu seu significado. Ter seu trabalho preterido mais tarde gerou atritos entre Hamilton e Maynard Smith, já que Hamilton pensava que Smith havia retido seu trabalho para reivindicar o crédito pela ideia (durante o período de revisão, Maynard Smith publicou um artigo que se referia brevemente a ideias semelhantes). O artigo de Hamilton foi impresso no Journal of Theoretical Biology e, quando publicado pela primeira vez, foi amplamente ignorado. O reconhecimento de sua importância aumentou gradualmente a ponto de agora ser rotineiramente citado em livros de biologia.

Grande parte da discussão está relacionada à evolução da eussocialidade em insetos da ordem Hymenoptera ( formigas , abelhas e vespas ) com base em seu sistema de determinação sexual haplodiplóide incomum . Este sistema significa que as fêmeas estão mais intimamente relacionadas com suas irmãs do que com sua própria (potencial) prole. Assim, Hamilton raciocinou, uma "ação custosa" seria melhor empregada ajudando a criar suas irmãs, em vez de se reproduzirem.

Comportamento rude

Artigo principal: rancor hamiltoniano

Em seu artigo de 1970, Comportamento egoísta e rancoroso em um modelo evolucionário, Hamilton considera a questão de saber se o dano infligido a um organismo deve ser inevitavelmente um subproduto de adaptações para a sobrevivência. E quanto aos casos possíveis em que um organismo está prejudicando deliberadamente os outros sem aparente benefício para si mesmo? Esse comportamento Hamilton chama de rancoroso. Isso pode ser explicado como o aumento na chance de os alelos genéticos de um organismo serem passados ​​para as próximas gerações, prejudicando aqueles que são menos estreitamente relacionados do que o relacionamento por acaso.

Entretanto, é improvável que o Spite jamais seja elaborado em quaisquer formas complexas de adaptação. Os alvos da agressão tendem a agir como vingança, e a maioria dos pares de indivíduos (assumindo uma espécie pânmica) exibe um nível aproximadamente médio de parentesco genético, tornando problemática a seleção de alvos, apesar de tudo.

Relações sexuais extraordinárias

Entre 1964 e 1977, Hamilton foi professor no Imperial College London . Enquanto estava lá, ele publicou um artigo na Science sobre "proporções sexuais extraordinárias". Fisher (1930) propôs um modelo para explicar por que as proporções sexuais "comuns" eram quase sempre de 1: 1 (mas ver Edwards 1998), e da mesma forma proporções sexuais extraordinárias, particularmente em vespas, precisavam de explicações. Hamilton foi apresentado à ideia e formulou sua solução em 1960, quando foi designado para ajudar o aluno de Fisher, AWF Edwards , a testar a hipótese da razão sexual de Fisher. Hamilton combinou seu amplo conhecimento de história natural com uma visão profunda do problema, abrindo uma nova área de pesquisa.

O artigo também foi notável por introduzir o conceito de "estratégia imbatível", que John Maynard Smith e George R. Price desenvolveriam na estratégia evolutivamente estável (ESS), um conceito na teoria dos jogos não limitado à biologia evolutiva. Price viera originalmente para Hamilton depois de derivar a equação de Price e, assim, rederenciar a regra de Hamilton. Mais tarde, Maynard Smith revisou por pares um dos artigos de Price e se inspirou nele. O artigo não foi publicado, mas Maynard Smith ofereceu tornar Price um co-autor de seu artigo da ESS, o que ajudou a melhorar as relações entre os homens. Price cometeu suicídio em 1975, e Hamilton e Maynard Smith estavam entre os poucos presentes no funeral.

Hamilton era considerado um professor pobre. Essa deficiência não afetaria a popularidade de seu trabalho, entretanto, já que foi popularizado por Richard Dawkins no livro de Dawkins de 1976, The Selfish Gene .

Em 1966 ele se casou com Christine Friess e eles deveriam ter três filhas, Helen, Ruth e Rowena. 26 anos depois, eles se separaram amigavelmente.

Hamilton foi professor visitante na Universidade de Harvard e mais tarde passou nove meses com a Royal Society 's eo Royal Geographical Society ' s Xavantina-Cachimbo Expedition como professor visitante na Universidade de São Paulo .

A partir de 1978, Hamilton foi Professor de Biologia Evolutiva na Universidade de Michigan . Simultaneamente, foi eleito Membro Honorário Estrangeiro da Academia Americana de Artes e Ciências . Sua chegada provocou protestos e sit-ins de estudantes que não gostava de sua associação com a sociobiologia . Lá, ele trabalhou com o cientista político Robert Axelrod no dilema do prisioneiro e foi membro do grupo BACH com os membros originais Arthur Burks , Robert Axelrod , Michael Cohen e John Holland .

Perseguindo a Rainha Vermelha

Hamilton foi um dos primeiros proponentes da teoria da Rainha Vermelha da evolução do sexo (separada da outra teoria de mesmo nome previamente proposta por Leigh Van Valen ). Este foi o nome de um personagem de Lewis Carroll 's Through the Looking-Glass , que está continuamente correndo, mas nunca realmente viaja qualquer distância:

"Bem, em nosso país", disse Alice, ainda ofegante, "você geralmente chegaria a outro lugar - se corresse muito rápido por muito tempo, como temos feito."
"Um tipo de país lento!" disse a Rainha. "Agora, aqui, você vê, leva toda a corrida que você pode fazer, para se manter no mesmo lugar. Se você quiser chegar a outro lugar, você deve correr pelo menos duas vezes mais rápido que isso!" (Carroll, pp. 46)

Essa teoria levanta a hipótese de que o sexo evoluiu porque novas e desconhecidas combinações de genes poderiam ser apresentadas aos parasitas , evitando que o parasita se alimentasse daquele organismo: as espécies com sexo eram capazes de continuamente "fugir" de seus parasitas. Da mesma forma, os parasitas foram capazes de desenvolver mecanismos para contornar o novo conjunto de genes do organismo, perpetuando uma raça sem fim.

Voltar para a Grã-Bretanha

Em 1980, foi eleito Fellow da Royal Society e, em 1984, foi convidado por Richard Southwood para ser Professor de Pesquisa da Royal Society no Departamento de Zoologia de Oxford , e membro do New College , onde permaneceu até seu morte.

A partir de 1994, Hamilton encontrou a companhia de Maria Luisa Bozzi, uma jornalista científica e autora italiana .

Seus artigos reunidos, intitulados Narrow Roads of Gene Land , começaram a ser publicados em 1996. O primeiro volume foi intitulado Evolution of Social Behavior .

Evolução social

O campo da evolução social , do qual a regra de Hamilton tem importância central, é amplamente definido como sendo o estudo da evolução dos comportamentos sociais, ou seja, aqueles que impactam na aptidão de outros indivíduos que não o ator. Os comportamentos sociais podem ser categorizados de acordo com as consequências para a aptidão que acarretam para o ator e receptor. Um comportamento que aumenta a aptidão direta do ator é mutuamente benéfico se o receptor também se beneficia, e egoísta se o receptor sofre uma perda. Um comportamento que reduz a aptidão do ator é altruísta se o receptor se beneficia e rancoroso se o receptor sofre uma perda. Esta classificação foi proposta pela primeira vez por Hamilton em 1964.

Hamilton também propôs a teoria de coevolução da cor das folhas de outono como um exemplo de teoria de sinalização evolucionária .

Expedição ao Congo

Durante a década de 1990, Hamilton tornou-se cada vez mais interessado no polêmico argumento de que a origem do HIV estava nos testes de vacinas orais contra a poliomielite conduzidos por Hilary Koprowski na África durante os anos 1950. Uma carta de Hamilton sobre o assunto para a principal revista especializada, Science, foi rejeitada em 1996. Apesar dessa rejeição, ele deu declarações de apoio sobre a hipótese à BBC e escreveu o prefácio de um livro de 1999, The River , do jornalista Edward Hooper , que investigou a hipótese. Para procurar evidências indiretas da hipótese da OPV avaliando os níveis naturais do vírus da imunodeficiência símia , em primatas, no início de 2000, Hamilton e dois outros se aventuraram em uma viagem de campo à então devastada pela guerra República Democrática do Congo . No entanto, nenhuma das mais de 60 amostras de urina e fezes coletadas por Hamilton continha vírus SIV detectável .

Morte

Ele voltou para Londres da África em 29 de janeiro de 2000. Ele foi internado no University College Hospital , Londres, em 30 de janeiro de 2000. Ele foi transferido para o Hospital Middlesex em 5 de fevereiro de 2000 e morreu lá em 7 de março de 2000. Um inquérito foi realizado em 10 Maio de 2000 no Westminster Coroner's Court para investigar rumores sobre a causa de sua morte. O legista concluiu que sua morte foi devido a "falência de múltiplos órgãos devido a hemorragia gastrointestinal superior devido a um divertículo duodenal e sangramento arterial através de uma úlcera da mucosa ". Após relatos que atribuíam sua morte a complicações decorrentes da malária , a investigação da Unidade de Reclamações Editoriais da BBC estabeleceu que ele havia contraído malária durante sua última expedição à África. No entanto, o patologista sugeriu a possibilidade de que a ulceração e a consequente hemorragia fossem resultado de um comprimido (que pode ter sido tomado por causa dos sintomas da malária) que se alojou no divertículo; mas, mesmo que essa sugestão fosse correta, a ligação entre a malária e as causas de morte observadas seria inteiramente indireta.

Um serviço memorial secular (ele era um agnóstico ) foi realizado na capela do New College, Oxford em 1 de julho de 2000, organizado por Richard Dawkins . Ele foi enterrado perto de Wytham Woods . Ele, no entanto, escreveu um ensaio sobre Meu enterro pretendido e por que escreveu:

Vou deixar uma quantia na minha última vontade para que meu corpo seja levado ao Brasil e a essas florestas. Será colocado de uma maneira protegida contra gambás e abutres, assim como protegemos nossas galinhas; e este grande besouro Coprophanaeus vai me enterrar. Eles vão entrar, vão enterrar, vão viver da minha carne; e na forma de seus filhos e dos meus, escaparei da morte. Sem verme para mim, nem mosca sórdida, vou zumbir no crepúsculo como uma enorme abelha. I serão muitos, zumbido mesmo como um enxame de motos, ser suportados, corpo, corpo voando para o deserto brasileiro sob as estrelas, loft sob os belos e fundidos un- elytra que vamos todos poder sobre nossas costas. Então, finalmente, eu também brilharei como um besouro violeta sob uma pedra.

O segundo volume de sua coleção de artigos, Evolution of Sex , foi publicado em 2002, e o terceiro e último volume, Last Words , em 2005.

Prêmios

Biografias

Trabalho

Papéis coletados

Hamilton começou a publicar seus artigos coletados a partir de 1996, nos moldes dos artigos coletados de Fisher, com pequenos ensaios dando o contexto de cada artigo. Ele morreu após a preparação do segundo volume, então os ensaios para o terceiro volume vêm de seus co-autores.

  • Hamilton WD (1996) Narrow Roads of Gene Land vol. 1: Evolution of Social Behavior Oxford University Press, Oxford. ISBN  0-7167-4530-5
  • Hamilton WD (2002) Estradas estreitas de Gene Land vol. 2: Evolution of Sex Oxford University Press, Oxford. ISBN  0-19-850336-9
  • Hamilton WD (2005) Estradas estreitas de Gene Land, vol. 3: Últimas palavras (com ensaios de co-autores, ed. M. Ridley). Oxford University Press, Oxford. ISBN  0-19-856690-5

Papéis significativos

Notas

Referências

links externos