Padrão de Turing - Turing pattern

Três exemplos de padrões de Turing
Seis estados gerando um padrão de Turing

O padrão de Turing é um conceito introduzido pelo matemático inglês Alan Turing em um artigo de 1952 intitulado " The Chemical Basis of Morphogenesis ", que descreve como os padrões na natureza , como listras e manchas, podem surgir natural e autonomamente de um estado homogêneo e uniforme. Em seu artigo clássico, Turing examinou o comportamento de um sistema no qual duas substâncias difusíveis interagem entre si e descobriu que tal sistema é capaz de gerar um padrão espacialmente periódico mesmo a partir de uma condição inicial aleatória ou quase uniforme. Turing formulou a hipótese de que os padrões de onda resultantes são a base química da morfogênese .

O padrão de Turing é freqüentemente encontrado em combinação com outros padrões: o desenvolvimento do membro de vertebrado é um dos muitos fenótipos que exibem o padrão de Turing sobreposto a um padrão complementar (neste caso, um modelo de bandeira francesa ).

Conceito

Um padrão de bifurcação de Turing
Um exemplo de um padrão natural de Turing em um baiacu gigante

A teoria original, uma teoria de reação-difusão da morfogênese, serviu como um modelo importante na biologia teórica . Os sistemas de reação-difusão têm atraído muito interesse como um modelo de protótipo para a formação de padrões . Padrões como frentes , hexágonos , espirais , listras e solitons dissipativos são encontrados como soluções de equações de reação-difusão semelhantes a Turing.

Turing propôs um modelo em que duas substâncias homogeneamente distribuídas (P e S) interagem para produzir padrões estáveis ​​durante a morfogênese. Esses padrões representam diferenças regionais nas concentrações das duas substâncias. Suas interações produziriam uma estrutura ordenada do caos aleatório.

No modelo de Turing, a substância P promove a produção de mais substância P, bem como a substância S. No entanto, a substância S inibe a produção da substância P; se S se difunde mais prontamente do que P, ondas agudas de diferenças de concentração serão geradas para a substância P. Uma característica importante do modelo de Turing é que comprimentos de onda específicos na distribuição das substâncias serão amplificados enquanto outros comprimentos de onda serão suprimidos.

Os parâmetros dependem do sistema físico em consideração. No contexto da pigmentação da pele de peixe, a equação associada é uma reação de três campos - difusão, na qual os parâmetros lineares estão associados à concentração de células de pigmentação e os parâmetros de difusão não são os mesmos para todos os campos. Em cristais líquidos dopados com corante , um processo de fotoisomerização na matriz de cristal líquido é descrito como uma equação de difusão de reação de dois campos (parâmetro de ordem do cristal líquido e concentração do isômero cis do azo-corante). Os sistemas têm mecanismos físicos muito diferentes nas reações químicas e no processo difusivo, mas em um nível fenomenológico, ambos têm os mesmos ingredientes.

Também foi demonstrado que padrões semelhantes a Turing surgem em organismos em desenvolvimento sem a exigência clássica de morfogênios difusíveis. Estudos no desenvolvimento embrionário de pintinhos e camundongos sugerem que os padrões dos precursores do folículo piloso e da pena podem ser formados sem um pré-padrão morfogênico e, em vez disso, são gerados por meio da auto-agregação de células mesenquimais subjacentes à pele. Nesses casos, uma população uniforme de células pode formar agregados regularmente padronizados que dependem das propriedades mecânicas das próprias células e da rigidez do ambiente extracelular circundante. Padrões regulares de agregados celulares desse tipo foram originalmente propostos em um modelo teórico formulado por George Oster, que postulou que alterações na motilidade e rigidez celular poderiam dar origem a diferentes padrões auto-emergentes de um campo uniforme de células. Este modo de formação de padrão pode atuar em conjunto com os sistemas clássicos de reação-difusão ou de forma independente para gerar padrões no desenvolvimento biológico.

Assim como em organismos biológicos, os padrões de Turing ocorrem em outros sistemas naturais - por exemplo, os padrões de vento formados na areia, as ondulações repetitivas em escala atômica que podem se formar durante o crescimento de cristais de bismuto e a distribuição desigual de matéria em discos galácticos. Embora as idéias de Turing sobre morfogênese e padrões de Turing tenham permanecido latentes por muitos anos, elas agora são inspiradoras para muitas pesquisas em biologia matemática . É uma teoria importante na biologia do desenvolvimento ; a importância do modelo de Turing é óbvia, pois fornece uma resposta à questão fundamental da morfogênese: “como a informação espacial é gerada nos organismos?”.

Os padrões de Turing também podem ser criados em óptica não linear, conforme demonstrado pela equação de Lugiato-Lefever .

Aplicação biológica

Simulações do efeito da expansão distal do botão do membro

Um mecanismo que tem ganhado atenção crescente como gerador de padrões semelhantes a manchas e listras em sistemas de desenvolvimento está relacionado ao processo de difusão de reação química descrito por Turing em 1952. Isso foi esquematizado em uma "inibição lateral de autoativação local" biológica. (LALI) framework de Meinhardt e Gierer. Os sistemas LALI, embora formalmente semelhantes aos sistemas de reação-difusão, são mais adequados para aplicações biológicas, uma vez que incluem casos em que os termos do ativador e do inibidor são mediados por "reatores" celulares em vez de simples reações químicas, e o transporte espacial pode ser mediado por mecanismos além da difusão simples. Esses modelos podem ser aplicados à formação de membros e desenvolvimento de dentes, entre outros exemplos.

Os modelos de reação-difusão podem ser usados ​​para prever a localização exata das cúspides dos dentes em ratos e ratazanas com base nas diferenças nos padrões de expressão gênica. O modelo pode ser usado para explicar as diferenças na expressão gênica entre ratos e dentes de ratazana, o centro de sinalização do dente, nó do esmalte, segredos BMPs, FGFs e Shh. Shh e FGF inibem a produção de BMP, enquanto BMP estimula a produção de mais BMPs e a síntese de seus próprios inibidores. BMPs também induzem diferenciação epitelial, enquanto FGFs induzem crescimento epitelial. O resultado é um padrão de atividade genética que muda conforme a forma do dente muda e vice-versa. Sob este modelo, as grandes diferenças entre os molares de rato e ratazana podem ser geradas por pequenas mudanças nas constantes de ligação e nas taxas de difusão das proteínas BMP e Shh. Um pequeno aumento na taxa de difusão de BMP4 e uma constante de ligação mais forte de seu inibidor são suficientes para mudar o padrão de crescimento do dente do rato para o do camundongo.

Veja também

Referências

Bibliografia