Lula - Squid

Lula
Alcance temporal: Devoniano inicial - recente
Lula de recife do Caribe ("Sepioteuthis sepioidea")
Lula de recife do Caribe ( Sepioteuthis sepioidea )
Classificação científica e
Reino: Animalia
Filo: Molusca
Classe: Cefalópode
Subclasse: Coleoidea
(não classificado): Neocoleoidea
Superordenar: Decapodiformes
Leach , 1817
Pedidos
Sinônimos

As lulas são cefalópodes da superordem Decapodiformes com corpos alongados, olhos grandes, oito braços e dois tentáculos . Como todos os outros cefalópodes, as lulas têm uma cabeça distinta, simetria bilateral e um manto . Eles são principalmente de corpo mole, como os polvos , mas têm um pequeno esqueleto interno na forma de um gládio ou caneta semelhante a uma haste , feito de quitina .

As lulas divergiram de outros cefalópodes durante o Jurássico e ocupam um papel semelhante aos peixes teleósteos como predadores de águas abertas de tamanho e comportamento semelhantes. Eles desempenham um papel importante na rede alimentar de água aberta. Os dois longos tentáculos são usados ​​para agarrar a presa e os oito braços para segurá-la e controlá-la. O bico então corta a comida em pedaços de tamanho adequado para engolir. As lulas são nadadoras rápidas, movendo-se por propulsão a jato e localizam suas presas à vista. Eles estão entre os mais inteligentes dos invertebrados , com grupos de lulas de Humboldt observados caçando cooperativamente . Eles são predados por tubarões , outros peixes, aves marinhas, focas e cetáceos , principalmente cachalotes .

A lula pode mudar de cor para camuflagem e sinalização . Algumas espécies são bioluminescentes , usando sua luz para camuflar contra-iluminação , enquanto muitas espécies podem ejetar uma nuvem de tinta para distrair predadores.

A lula é usada para consumo humano na pesca comercial no Japão, no Mediterrâneo, no sudoeste do Atlântico, no leste do Pacífico e em outros lugares. Eles são usados ​​em cozinhas de todo o mundo, muitas vezes conhecidos como " lula ". As lulas aparecem na literatura desde os tempos clássicos, especialmente em contos de lulas gigantes e monstros marinhos .

Taxonomia e filogenia

Lulas são membros da classe Cephalopoda , subclasse Coleoidea . As ordens de lula Myopsida e Oegopsida estão na superordem Decapodiformes (do grego para "dez patas"). Duas outras ordens de cefalópodes decapodiformes também são chamadas de lulas, embora sejam taxonomicamente distintas das lulas e difiram reconhecidamente em suas características anatômicas grosseiras. Eles são a lula bobtail da ordem Sepiolida e a lula de chifre de carneiro da ordem monotípica Spirulida . A lula vampiro ( Vampyroteuthis infernalis ), entretanto, está mais intimamente relacionada aos polvos do que a qualquer lula.

O cladograma , não totalmente resolvido, é baseado em Sanchez et al., 2018. Sua filogenia molecular usou sequências de marcadores de DNA mitocondrial e nuclear ; eles comentam que uma filogenia robusta "provou ser muito difícil de obter". Se for aceito que os chocos Sepiidae são um tipo de lula, então as lulas, excluindo a lula vampiro, formam um clado conforme ilustrado. Os pedidos são exibidos em negrito; todas as famílias não incluídas nessas ordens são da ordem parafilética "Oegopsida", exceto Sepiadariidae e Sepiidae que estão na ordem parafilética "Sepiida",

Cefalópode

Nautilus Perfil do Nautilus (fundo branco) .jpg

Coleoidea
Polvos e aliados

Octopoda Octopus vulgaris Merculiano.jpg

Vampyroteuthidae (lula vampiro)Vampyroteuthis infernalis.jpg

Decapodiformes

Cranchiinae (lula de vidro A)Cranchiidae sp (colhido) .jpg

Cycloteuthidae

Psychroteuthidae (lula glacial)Psychroteuthis glacialis paralarva.jpg

Onychoteuthidae (lula fisgada)Onychoteuthis banksii2.jpg

Taoniinae (lula de vidro B)Sandalops melancholicus.jpg

Architeuthidae (lula gigante)Imagem de Architeuthis princeps modificada.PNG

Lepidoteuthidae (lula com escala de Grimaldi)Lepidoteuthis grimaldii 617 mm ML.jpg

Octopoteuthidae (lula de polvo)Taningia danae.gif

Ancistrocheiridae (lula enope aguçada)Ancistrocheirus lesueurii.jpg

Lycoteuthidae (lula vaga-lume)Lycoteuthis lorigera male.jpg

Pyroteuthidae (lula de fogo)Pyroteuthismargaritifera.jpg

Bathyteuthidae Bathyteuthisabyssicola (topo) .jpg

Ommastrephidae (lula voadora)Todarodes pacificus (fundo branco) .jpg

Pholidoteuthidae Pholidoteuthis massyae (cortado) .jpg

Gonatidae (lula com anzol)Berryteuthis magister.jpg

Chiroteuthidae (lula chicote)Chiroteuthid.png

Sepiolida (lula bobtail)Austrorossia mastigophora (girado) .jpg

Sepiadariidae (pijama e lula de rabo de cavalo)Lula de pijama listrada (fundo branco) .jpg

Chtenopterygidae Chtenopteryx sicula 1 (girado) .jpg

Thysanoteuthidae Losango de Thysanoteuthis (Merculiano) .jpg

Enoploteuthidae Mollusques méditeranéens (Abralia veranyi) .jpg

Brachioteuthidae Brachioteuthis riisei1.jpg

Neoteuthidae

Histioteuthidae (lula com olhos de galo)Histioteuthidae - Histioteuthis bonnellii.JPG

Batoteuthidae (lula do mato)

Mastigoteuthidae (lula chicote)Mastigoteuthis agassizii1.jpg

Joubiniteuthidae (lula de Joubin)Joubiniteuthis portieri.jpg

Magnapinnidae (lula bigfin)Magnapinna talismani.jpg

Spirulida (lula com chifre de carneiro)Spirula spirula illustration.jpg

Myopsida (lula nerítica) Loliginidae Loligo vulgaris1.jpg

Sepiidae (choco)Sepia officinalis1.jpg

Idiosepiidae (lula pigmeu)Lula pigmeu tropical (cortada) .jpg

Evolução

Os coleoides coroados (ancestrais dos polvos e das lulas) divergiram no final do Paleozóico , no Permiano . A lula divergiu durante o Jurássico, mas muitas famílias de lula apareceram durante ou após o Cretáceo . Tanto os coleoides quanto os peixes teleósteos estavam envolvidos em muita radiação adaptativa nesta época, e os dois grupos modernos se assemelham em tamanho, ecologia, habitat, morfologia e comportamento, no entanto, alguns peixes moveram-se para água doce enquanto os coleoides permaneceram em ambientes marinhos .

O coleóide ancestral era provavelmente semelhante a um nautilóide com uma concha septada estreita que ficava imersa no manto e era usada para controle de flutuabilidade. Quatro linhagens divergiram desta, a Spirulida (com um membro vivo), os chocos , as lulas e os polvos . As lulas se diferenciaram do molusco ancestral de forma que o plano do corpo foi condensado ântero-posteriormente e estendido dorso-ventralmente. O que pode ter sido o do ancestral é modificado em um conjunto complexo de apêndices ao redor da boca. Os órgãos dos sentidos são altamente desenvolvidos e incluem olhos avançados semelhantes aos dos vertebrados .

A concha ancestral foi perdida , restando apenas um gládio interno , ou caneta. A caneta, feita de um material parecido com a quitina, é uma estrutura interna em forma de pena que sustenta o manto da lula e serve como local para a fixação dos músculos. O cuttlebone ou sepion do Sepiidae é calcária e parece ter evoluído de novo no Terciário .

Descrição

Características básicas da lula (aspecto ventral)

Lulas são moluscos de corpo mole cujas formas evoluíram para adotar um estilo de vida predatório ativo. A cabeça e os pés da lula estão em uma extremidade de um corpo longo, e essa extremidade é funcionalmente anterior , conduzindo o animal conforme ele se move na água. Um conjunto de oito braços e dois tentáculos distintos circundam a boca; cada apêndice tem a forma de um hidrostato muscular e é flexível e preênsil, geralmente tendo ventosas em forma de disco.

As ventosas podem ficar diretamente no braço ou serem perseguidas. Suas bordas são endurecidas com quitina e podem conter dentículos minúsculos semelhantes a dentes. Essas características, bem como a musculatura forte e um pequeno gânglio abaixo de cada ventosa para permitir o controle individual, fornecem uma adesão muito poderosa para agarrar a presa. Os ganchos estão presentes nos braços e tentáculos em algumas espécies, mas sua função não é clara. Os dois tentáculos são muito mais longos do que os braços e são retráteis. As ventosas limitam-se à ponta espatulada do tentáculo, conhecida como manus .

No homem maduro, a metade externa de um dos braços esquerdos é hectocotilizada - e termina em uma almofada copulatória, em vez de em ventosas. Isso é usado para depositar um espermatóforo dentro da cavidade do manto de uma fêmea. Uma parte ventral do pé foi convertida em um funil através do qual a água sai da cavidade do manto.

A massa corporal principal é encerrada no manto, que possui uma nadadeira de natação ao longo de cada lado. Essas nadadeiras não são a principal fonte de locomoção na maioria das espécies. A parede do manto é fortemente musculosa e interna. A massa visceral, que é recoberta por uma epiderme fina e membranosa , forma uma região posterior em forma de cone conhecida como "protuberância visceral". A concha do molusco é reduzida a uma "caneta" quitinosa longitudinal interna na parte dorsal funcional do animal; a caneta atua para enrijecer a lula e fornecer conexões para os músculos.

Na parte funcionalmente ventral do corpo existe uma abertura para a cavidade do manto, que contém as brânquias (ctenidia) e as aberturas dos sistemas excretor, digestivo e reprodutivo . Um sifão de inalação atrás do funil puxa água para a cavidade do manto por meio de uma válvula. A lula usa o funil para locomoção por meio de propulsão a jato precisa. Nessa forma de locomoção, a água é sugada para a cavidade do manto e expelida para fora do funil em um jato forte e rápido. A direção da viagem varia de acordo com a orientação do funil. Lulas são nadadoras fortes e certas espécies podem "voar" por curtas distâncias fora da água.

Camuflar

As lulas usam diferentes tipos de camuflagem, nomeadamente camuflagem ativa para combinação de fundo (em águas rasas) e contra-iluminação. Isso ajuda a protegê-los de seus predadores e permite que se aproximem de suas presas.

A pele é coberta por cromatóforos controláveis de diferentes cores, permitindo que a lula combine sua coloração com o ambiente. Além disso, o jogo de cores pode distrair a presa dos tentáculos da lula. A pele também contém refletores de luz chamados iridóforos e leucóforos que, quando ativados, em milissegundos criam padrões mutáveis ​​de luz polarizada na pele. Essa camuflagem de pele pode servir a várias funções, como comunicação com lulas próximas, detecção de presas, navegação e orientação durante a caça ou busca de abrigo. O controle neural dos iridóforos, permitindo mudanças rápidas na iridescência da pele, parece ser regulado por um processo colinérgico que afeta as proteínas da reflectina .

Algumas lulas mesopelágicas , como a lula vaga - lume ( Watasenia scintillans ) e a lula intermediária ( Abralia veranyi ), usam camuflagem de contra-iluminação, gerando luz para coincidir com a luz da superfície do oceano. Isso cria o efeito de contra-sombreamento , tornando a parte inferior mais clara do que a parte superior.

A contrailuminação também é usada pelas lulas bobtail havaianas ( Euprymna scolopes ), que possuem bactérias simbióticas ( Aliivibrio fischeri ) que produzem luz para ajudar as lulas a evitar predadores noturnos. Essa luz brilha através da pele da lula em sua parte inferior e é gerada por um grande e complexo órgão de luz de dois lóbulos dentro da cavidade do manto da lula. De lá, ele escapa para baixo, parte dele viajando diretamente, parte saindo de um refletor na parte superior do órgão (lado dorsal). Abaixo há uma espécie de íris , que tem ramos (divertículos) de sua bolsa de tinta , com uma lente abaixo dela; tanto o refletor quanto a lente são derivados do mesoderma . A lula controla a produção de luz mudando a forma de sua íris ou ajustando a força dos filtros amarelos em sua parte inferior, que provavelmente mudam o equilíbrio dos comprimentos de onda emitidos. A produção de luz mostra uma correlação com a intensidade da luz que penetra, mas é cerca de um terço mais brilhante; a lula pode rastrear mudanças repetidas no brilho. Como a lula bobtail havaiana se esconde na areia durante o dia para evitar predadores, ela não usa contra-iluminação durante o dia.

Distração de predador com tinta

Fóssil Loligosepia aalensis do Jurássico inferior; o saco de tinta ainda está cheio de pigmento preto de melanina eu

As lulas distraem os predadores que estão atacando, ejetando uma nuvem de tinta , dando a si mesmas uma oportunidade de escapar. A glândula de tinta e seu saco de tinta associado esvaziam-se no reto próximo ao ânus, permitindo que a lula descarregue rapidamente a tinta preta na cavidade do manto e na água ao redor. A tinta é uma suspensão de partículas de melanina e se dispersa rapidamente para formar uma nuvem escura que obscurece as manobras de fuga da lula. Peixes predadores também podem ser dissuadidos pela natureza alcalóide da descarga, que pode interferir com seus quimiorreceptores .

Sistema nervoso e órgãos dos sentidos

Os cefalópodes têm os sistemas nervosos mais desenvolvidos entre os invertebrados . As lulas têm um cérebro complexo na forma de um anel nervoso que circunda o esôfago , envolvido por um crânio cartilaginoso . Os gânglios cerebrais pareados acima do esôfago recebem informações sensoriais dos olhos e estatocistos , e os gânglios adicionais abaixo controlam os músculos da boca, pé, manto e vísceras. Axônios gigantes de até 1 mm (0,039 pol.) De diâmetro transmitem mensagens nervosas com grande rapidez aos músculos circulares da parede do manto, permitindo uma contração potente e síncrona e velocidade máxima no sistema de propulsão a jato.

Os olhos emparelhados, de cada lado da cabeça, estão alojados em cápsulas fundidas ao crânio. Sua estrutura é muito semelhante à de um olho de peixe, com uma lente globular que tem uma profundidade de foco de 3 cm (1 pol.) Ao infinito. A imagem é focalizada mudando a posição da lente, como em uma câmera ou telescópio , ao invés de mudar o formato da lente, como no olho humano . As lulas se ajustam às mudanças na intensidade da luz, expandindo e contraindo a pupila em forma de fenda . As lulas do mar profundo da família Histioteuthidae têm olhos de dois tipos e orientações diferentes. O grande olho esquerdo tem forma tubular e olha para cima, provavelmente procurando as silhuetas de animais mais altos na coluna d'água . O olho direito com formato normal aponta para a frente e para baixo para detectar a presa.

Os estatocistos estão envolvidos na manutenção do equilíbrio e são análogos ao ouvido interno dos peixes. Eles estão alojados em cápsulas cartilaginosas em cada lado do crânio. Eles fornecem à lula informações sobre a posição do corpo em relação à gravidade, sua orientação, aceleração e rotação, e são capazes de perceber as vibrações que chegam. Sem os estatocistos, a lula não consegue manter o equilíbrio. A lula parece ter audição limitada, mas a cabeça e os braços apresentam linhas de células ciliadas que são fracamente sensíveis aos movimentos da água e às mudanças de pressão, e são análogas em função ao sistema da linha lateral dos peixes.

Sistema reprodutivo

Onykia ingens masculino com pênis ereto até 67 cm (26 pol.)

Os sexos são separados nas lulas, havendo uma única gônada na parte posterior do corpo, sendo a fertilização externa, e geralmente ocorrendo na cavidade do manto da fêmea. O homem tem um testículo a partir do qual os espermatozoides passam para um único gonoduto, onde são enrolados em um longo feixe, ou espermatóforo. O gonoduto é alongado em um "pênis" que se estende até a cavidade do manto e através do qual os espermatóforos são ejetados. Em espécies de águas rasas, o pênis é curto, e o espermatóforo é removido da cavidade do manto por um tentáculo do macho, que é especialmente adaptado para o propósito e conhecido como hectocotylus , e colocado dentro da cavidade do manto da fêmea durante o acasalamento .

Hectocotylus de Uroteuthis duvauceli : um tentáculo do macho está adaptado para transferir a spermatophore

A fêmea possui um grande ovário translúcido , situado na parte posterior da massa visceral. A partir daqui, os ovos viajam ao longo do gonocele, onde há um par de glândulas nidamentais brancas , que se encontram anteriores às guelras. Também estão presentes glândulas nidamentais acessórias com manchas vermelhas contendo bactérias simbióticas ; ambos os órgãos estão associados à fabricação de nutrientes e à formação de cascas para os ovos. O gonocele entra na cavidade do manto no gonóporo e, em algumas espécies, os recipientes para armazenar espermatóforos estão localizados nas proximidades, na parede do manto.

Em espécies de águas rasas da plataforma continental e zonas epipelágicas ou mesopelágicas , é freqüentemente um ou ambos os braços do par IV de machos que são modificados em hectocotyli. No entanto, a maioria das lulas do fundo do mar não tem braços de hectocótilo e tem pênis mais longos; Ancistrocheiridae e Cranchiinae são exceções. Lulas gigantes do gênero Architeuthis são incomuns por possuírem um pênis grande e pontas de braços modificadas, embora seja incerto se estas últimas são usadas para transferência de espermatóforos. O alongamento do pênis foi observado nas espécies de águas profundas Onykia ingens ; quando ereto, o pênis pode ser tão longo quanto o manto, a cabeça e os braços combinados. Como tal, a lula de águas profundas tem o maior comprimento de pênis conhecido em relação ao tamanho do corpo de todos os animais móveis, atrás em todo o reino animal apenas para algumas cracas sésseis .

Sistema digestivo

Diagrama de rotulagem de sifão, intestino, glândula nidamental, glândula nidamental acessória, poro renal e coração branquial
Visão ventral das vísceras de uma fêmea de Chtenopteryx sicula

Como todos os cefalópodes, as lulas são predadoras e têm sistemas digestivos complexos. A boca é equipada com um bico pontudo e córneo feito principalmente de quitina e proteínas reticuladas , que é usado para matar e rasgar a presa em pedaços manejáveis. O bico é muito robusto, mas não contém minerais, ao contrário dos dentes e mandíbulas de muitos outros organismos; as proteínas reticuladas são ricas em histidina e glicina e dão ao bico uma rigidez e dureza maiores do que a maioria dos materiais orgânicos sintéticos equivalentes. Os estômagos das baleias capturadas geralmente têm bicos de lula indigestos em seu interior. A boca contém a rádula , a língua áspera comum a todos os moluscos, exceto a bivalvia , que é equipada com várias fileiras de dentes. Em algumas espécies, a saliva tóxica ajuda a controlar grandes presas; quando subjugado, o alimento pode ser despedaçado pelo bico, levado ao esôfago pela rádula e engolido.

O bolo alimentar é movido ao longo do intestino por ondas de contrações musculares ( peristaltismo ). O esôfago longo leva a um estômago musculoso aproximadamente no meio da massa visceral. A glândula digestiva , que equivale ao fígado de um vertebrado, diverticula aqui, assim como o pâncreas , e ambos se desaguam no ceco , um saco em forma de bolsa onde ocorre a maior parte da absorção dos nutrientes. Alimentos indigestos podem ser passados ​​diretamente do estômago para o reto, onde se juntam ao fluxo do ceco e são eliminados através do ânus para a cavidade do manto. Os cefalópodes têm vida curta e, nas lulas maduras, a prioridade é a reprodução; a fêmea Onychoteuthis Bankii por exemplo, perde seus tentáculos de alimentação ao atingir a maturidade e torna-se flácida e fraca após a desova.

Sistemas cardiovasculares e excretores

A cavidade do manto da lula é um saco cheio de água do mar que contém três corações e outros órgãos que sustentam a circulação, a respiração e a excreção . As lulas têm um coração sistêmico principal que bombeia sangue pelo corpo como parte do sistema circulatório geral e dois corações branquiais . O coração sistêmico consiste em três câmaras, um ventrículo inferior e dois átrios superiores , os quais podem se contrair para impulsionar o sangue. Os corações branquiais bombeiam sangue especificamente para as guelras para oxigenação, antes de devolvê-lo ao coração sistêmico. O sangue contém o cobre rico em proteína hemocianina , que é usado para o transporte de oxigénio a baixas temperaturas oceânicas e baixas concentrações de oxigénio, e faz com que o sangue oxigenado, uma cor azul profunda. À medida que o sangue sistêmico retorna através de duas veias cava aos corações branquiais, a excreção de urina , dióxido de carbono e solutos residuais ocorre através de bolsas externas (chamadas de apêndices nefridiais ) nas paredes da veia cava que permitem a troca gasosa e a excreção pela água do mar na cavidade do manto.

Flutuabilidade

O corpo das lulas de vidro ( Cranchiidae ) é preenchido principalmente por um celoma transparente contendo íons de amônio para flutuação.

Ao contrário dos nautilóides que têm câmaras cheias de gás dentro de suas conchas que fornecem flutuabilidade e polvos que vivem perto e repousam no fundo do mar e não precisam ser flutuantes, muitas lulas têm um receptáculo cheio de fluido, equivalente à bexiga natatória de um peixe , no celoma ou tecido conjuntivo . Este reservatório atua como uma câmara de flutuação química, com os pesados ​​cátions metálicos típicos da água do mar substituídos por íons de amônio de baixo peso molecular , um produto da excreção. A pequena diferença na densidade fornece uma pequena contribuição para a flutuabilidade por unidade de volume, então o mecanismo requer uma grande câmara de flutuabilidade para ser eficaz. Como a câmara está cheia de líquido, ela tem a vantagem sobre a bexiga natatória de não mudar significativamente de volume com a pressão. As lulas de vidro da família Cranchiidae, por exemplo, têm um enorme celoma transparente contendo íons de amônio e ocupando cerca de dois terços do volume do animal, permitindo que ele flutue na profundidade necessária. Cerca de metade das 28 famílias de lulas usam esse mecanismo para resolver seus problemas de flutuabilidade.

Maior e menor

Foto de lula com olho proeminente
Uma lula gigante . As barras estão separadas por um metro (3 pés).

A maioria das lulas não tem mais de 60 cm (24 pol.) De comprimento, embora as lulas gigantes possam atingir 13 m (43 pés). As menores espécies são provavelmente as lulas pigmeus bentônicas Idiosepius , que crescem até um comprimento de manto de 10 a 18 mm (0,4 a 0,7 pol.) E têm corpos curtos e braços atarracados.

Em 1978, garras afiadas e curvas nas ventosas de tentáculos de lula cortaram o revestimento de borracha do casco do USS Stein . O tamanho sugeria a maior lula conhecida na época.

Em 2003, um grande espécime de uma espécie abundante, mas pouco conhecida, Mesonychoteuthis hamiltoni (a lula colossal ), foi descoberto. Esta espécie pode crescer até 10 m (33 pés) de comprimento, tornando-se o maior invertebrado. Em fevereiro de 2007, um navio de pesca da Nova Zelândia capturou a maior lula já documentada, pesando 495 kg (1.091 lb) e medindo cerca de 10 m (33 pés) da costa da Antártica. A dissecção mostrou que os olhos, usados ​​para detectar presas nas profundezas do Oceano Antártico, excediam o tamanho de bolas de futebol; estes podem estar entre os maiores olhos que já existiram no reino animal.

Desenvolvimento

Os ovos de lula são grandes para um molusco, contendo uma grande quantidade de gema para nutrir o embrião conforme ele se desenvolve diretamente , sem um estágio larval de veliger intermediário . O embrião cresce como um disco de células no topo da gema . Durante a fase de gastrulação , as margens do disco crescem para envolver a gema, formando um saco vitelino, que eventualmente faz parte do intestino do animal. O lado dorsal do disco cresce para cima e forma o embrião, com uma glândula de concha em sua superfície dorsal, brânquias, manto e olhos. Os braços e o funil se desenvolvem como parte do pé, no lado ventral do disco. Os braços posteriormente migram para cima, formando um anel ao redor do funil e da boca. A gema é gradualmente absorvida conforme o embrião cresce. Algumas lulas juvenis vivem mais alto na coluna de água do que os adultos. As lulas tendem a ter vida curta; Loligo, por exemplo, vive de um a três anos de acordo com a espécie, normalmente morrendo logo após a desova.

Seção sagital do grande órgão produtor de luz semelhante a um olho da lula bobtail havaiana , escolópios Euprymna . O órgão abriga bactérias simbióticas Aliivibrio fischeri .

Em uma espécie bioluminescente bem estudada, a lula bobtail havaiana, um órgão leve especial no manto da lula, é rapidamente colonizado pela bactéria Aliivibrio fischeri horas após a eclosão. Esta colonização de órgãos de luz requer esta espécie bacteriana particular para uma relação simbiótica; nenhuma colonização ocorre na ausência de A. fischeri . A colonização ocorre de forma horizontal, de forma que o hospedeiro adquire seus parceiros bacterianos do meio ambiente. A simbiose é obrigatória para as lulas, mas facultativa para as bactérias. Uma vez que as bactérias entram na lula, elas colonizam células epiteliais internas no órgão de luz, vivendo em criptas com protrusões de microvilosidades complexas . As bactérias também interagem com hemócitos , células sanguíneas semelhantes a macrófagos que migram entre as células epiteliais, mas o mecanismo e a função desse processo não são bem compreendidos. A bioluminescência atinge seus níveis mais altos durante as primeiras horas da noite e atinge o seu fundo antes do amanhecer; isso ocorre porque, ao final de cada dia, o conteúdo das criptas das lulas é expulso para o ambiente circundante. Aproximadamente 95% das bactérias são eliminadas todas as manhãs antes que a população bacteriana se acumule novamente ao anoitecer.

Comportamento

Locomoção

Lula havaiana bobtail nadando lentamente ondulando suas nadadeiras

O Squid pode se mover de várias maneiras diferentes. O movimento lento é obtido por uma suave ondulação das nadadeiras musculares laterais de cada lado do tronco, que impulsiona o animal para a frente. Um meio de locomoção mais comum, proporcionando movimento sustentado, é obtido por meio do jato, durante o qual a contração da parede muscular da cavidade do manto fornece propulsão a jato.

O jato lento é usado para locomoção comum e a ventilação das guelras é obtida ao mesmo tempo. Os músculos circulares da parede do manto se contraem; isso faz com que a válvula de inalação se feche, a válvula de exalação se abra e a borda do manto trave firmemente ao redor da cabeça. A água é expelida através do funil, que é apontado na direção oposta à direção de deslocamento desejada. A fase de inalação é iniciada pelo relaxamento dos músculos circulares que os faz esticar, o tecido conjuntivo na parede do manto recua elasticamente, a cavidade do manto se expande fazendo com que a válvula de inalação se abra, a válvula de exalação feche e a água flua para a cavidade . Este ciclo de expiração e inspiração é repetido para fornecer locomoção contínua.

O jato rápido é uma resposta de fuga. Nessa forma de locomoção, os músculos radiais da parede do manto são envolvidos e também os circulares, possibilitando hiperinsuflar a cavidade do manto com um volume maior de água do que durante o jato lento. Na contração, a água flui com grande força, o funil sempre apontando para a frente e o movimento é para trás. Durante esse meio de locomoção, algumas lulas saem da água de maneira semelhante aos peixes voadores , deslizando no ar por até 50 m (160 pés) e, ocasionalmente, acabando no convés de navios.

Alimentando

As lulas são carnívoros e, com seus braços fortes e ventosas, podem dominar animais relativamente grandes com eficiência. A presa é identificada pela visão ou pelo tato, agarrada pelos tentáculos que podem ser disparados com grande rapidez, trazidos de volta ao alcance dos braços e presos pelos ganchos e ventosas em sua superfície. Em algumas espécies, a saliva da lula contém toxinas que atuam para subjugar a presa. Eles são injetados em sua corrente sanguínea quando a presa é mordida, junto com vasodilatadores e produtos químicos para estimular o coração, e rapidamente circulam por todas as partes de seu corpo. A lula do fundo do mar Taningia danae foi filmada liberando flashes de luz ofuscantes de grandes fotóforos em seus braços para iluminar e desorientar presas em potencial.

Os tentáculos em forma de chicote de Mastigoteuthis são cobertos com minúsculos ventosas para capturar pequenos organismos como papel mosca

Embora a lula possa capturar presas grandes, a boca é relativamente pequena e o alimento deve ser cortado em pedaços pelo bico quitinoso com seus músculos poderosos antes de ser engolido. A rádula está localizada na cavidade bucal e possui várias fileiras de minúsculos dentes que puxam o alimento para trás e o trituram em pedaços. A lula do fundo do mar Mastigoteuthis tem toda a extensão de seus tentáculos em forma de chicote cobertos por minúsculos ventosas; provavelmente captura pequenos organismos da mesma forma que o papel mosca captura as moscas. Os tentáculos de algumas lulas batipelágicas carregam fotóforos que podem trazer comida ao seu alcance, atraindo presas.

As lulas estão entre os invertebrados mais inteligentes. Por exemplo, grupos de lulas Humboldt caçam cooperativamente, subindo em espiral pela água à noite e coordenando seus movimentos verticais e horizontais enquanto forrageando.

Reprodução

A lula de recife caribenha ( Sepioteuthis sepioidea ) emprega uma gama complexa de mudanças de cor durante o namoro e interações sociais

O namoro na lula ocorre em águas abertas e envolve o macho selecionando uma fêmea, a fêmea respondendo e a transferência de espermatóforos pelo macho para a fêmea. Em muitos casos, o homem pode se identificar para a mulher e afastar qualquer competidor em potencial. Mudanças elaboradas nos padrões corporais ocorrem em algumas espécies tanto no comportamento agonístico quanto no de corte. A lula de recife caribenha ( Sepioteuthis sepioidea ), por exemplo, emprega uma gama complexa de mudanças de cor durante o namoro e interações sociais e tem uma gama de cerca de 16 padrões corporais em seu repertório.

A dupla adota uma posição frente a frente, podendo ocorrer "travamento da mandíbula", de maneira semelhante à adotada por alguns peixes ciclídeos . O heterodáctilo do macho é usado para transferir o espermatóforo e depositá-lo na cavidade do manto da fêmea na posição adequada para a espécie; este pode ser adjacente ao gonóporo ou em um receptáculo seminal.

Ovos de lula

O esperma pode ser usado imediatamente ou pode ser armazenado. À medida que os ovos descem pelo oviduto, são envolvidos por uma camada gelatinosa, antes de seguirem para a cavidade do manto, onde são fertilizados. Em Loligo , outras camadas são adicionadas pelas glândulas nidimentais nas paredes da cavidade e os ovos saem por um funil formado pelos braços. A fêmea os fixa ao substrato em cordões ou grupos, as camadas de revestimento incham e endurecem após o contato com a água do mar. Loligo às vezes forma agregações reprodutivas que podem criar uma "pilha comunitária" de cordas de ovo. Algumas lulas pelágicas e de águas profundas não prendem suas massas de ovos, que flutuam livremente.

Ecologia

A lula tem principalmente um ciclo de vida anual, crescendo rápido e morrendo logo após a desova. A dieta muda à medida que eles crescem, mas consiste principalmente em grande zooplâncton e pequeno nekton . Na Antártica, por exemplo, o krill é o principal constituinte da dieta, com outros itens alimentares sendo anfípodes , outros pequenos crustáceos e grandes vermes-flecha . Peixes também são comidos e algumas lulas são canibais .

Além de ocupar um papel fundamental na cadeia alimentar, as lulas são uma presa importante para predadores, incluindo tubarões, aves marinhas, focas e baleias. A lula juvenil fornece parte da dieta de minhocas e peixes pequenos. Quando os pesquisadores estudaram o conteúdo dos estômagos de elefantes marinhos na Geórgia do Sul, eles encontraram 96% de lulas por peso. Em um único dia, um cachalote pode comer 700 a 800 lulas, e um golfinho de Risso enredado em uma rede no Mediterrâneo foi descoberto por ter comido lula anjo , lula guarda-chuva , lula joia reversa e lula voadora europeia , todos identificáveis ​​de seus bicos indigestos. Ornithoteuthis volatilis , uma lula comum do Indo-Pacífico tropical, é predada pelo atum albacora , peixe- lanceta , golfinho comum e peixe - espada , o tubarão tigre , o tubarão-martelo recortado e o tubarão-martelo liso . Cachalotes também caçam essa espécie extensivamente, assim como a foca marrom . No Oceano Antártico , pinguins e albatrozes errantes são os principais predadores do Gonatus antarcticus .

Usos humanos

Monstro marinho gigante parecido com uma lula , de Alphonse de Neuville para ilustrar as Vinte Mil Léguas Submarinas de Júlio Verne , 1870

Na literatura e na arte

As lulas gigantes são monstros das profundezas desde os tempos clássicos. As lulas gigantes foram descritas por Aristóteles (século 4 aC) em sua História dos animais e Plínio, o Velho (século 1 dC) em sua História natural . A górgona da mitologia grega pode ter sido inspirada pela lula ou polvo, o próprio animal representando a cabeça decepada da Medusa , o bico como a língua protuberante e as presas, e seus tentáculos como as cobras. O monstro marinho de seis cabeças da Odisséia , Scylla , pode ter tido uma origem semelhante. A lenda nórdica do kraken também pode ter derivado de avistamentos de grandes cefalópodes.

Na literatura, o conto de HG Wells , " The Sea Raiders ", apresentava uma espécie de lula carnívora Haploteuthis ferox . O escritor de ficção científica Júlio Verne contou a história de um monstro parecido com um kraken em seu romance de 1870, Vinte Mil Léguas Submarinas .

Como comida

Foto de anéis de lula frita à milanesa
Frito lula : empanados, deep-fried squid

A lula é um importante recurso alimentar e é usada na culinária de todo o mundo, principalmente no Japão, onde é consumida como ika sōmen , fatiada em tiras semelhantes a vermicelli; como sashimi ; e como tempura . Três espécies de Loligo são usadas em grandes quantidades, L. vulgaris no Mediterrâneo (conhecido como Calamar em espanhol, Calamaro em italiano); L. forbesii no Atlântico Nordeste; e L. pealei na costa leste americana. Entre os Ommastrephidae, Todarodes pacificus é a principal espécie comercial, colhida em grandes quantidades no Pacífico Norte no Canadá, Japão e China.

Em países de língua inglesa, a lula como alimento costuma ser chamada de lula , adotada do italiano para o inglês no século XVII. As lulas são encontradas abundantemente em certas áreas e fornecem grandes capturas para a pesca . O corpo pode ser recheado inteiro, cortado em pedaços achatados ou fatiado em rodelas. Os braços, tentáculos e tinta também são comestíveis; as únicas partes não comidas são o bico e o gládio (caneta). A lula é uma boa fonte de zinco e manganês , com alto teor de cobre, selênio , vitamina B 12 e riboflavina .

Pesca comercial

De acordo com a FAO , a captura de cefalópodes em 2002 foi de 3.173.272 toneladas (6,995867 × 10 9  lb). Desse total, 2.189.206 toneladas, ou 75,8%, eram lulas. A tabela a seguir lista as capturas de espécies de lula que excederam 10.000 toneladas (22.000.000 libras) em 2002.

Captura de lula mundial em 2002
Espécies Família Nome comum Pegar
toneladas
Por cento
Loligo gahi ou Doryteuthis gahi Loliginidae Lula da Patagônia 24.976 1,1
Loligo Pealei Loliginidae Lula costeira de Longfin 16.684 0,8
Lula Nei-Comum Loliginidae 225.958 10,3
Ommastrephes Bartramii Ommastrephidae Lula voadora neon 22.483 1.0
Illex argentinus Ommastrephidae Lula de atum argentino 511.087 23,3
Dosidicus gigas Ommastrephidae Lula humboldt 406.356 18,6
Todarodes pacificus Ommastrephidae Lula voadora japonesa 504.438 23,0
Nototodarus Sloanii Ommastrephidae Lula voadora Wellington 62.234 2,8
Lula nei Vários 414.990 18,6
Lula total 2.189.206 100,0

Em biomimética

O gatilho Schmitt (B) que imita o axônio gigante da lula remove o ruído da entrada analógica ruidosa (U), onde o comparador comum (A) não. As linhas tracejadas verdes são limites.

Cromatóforos protótipos que imitam a camuflagem adaptativa da lula foram feitos por pesquisadores da Universidade de Bristol usando um elastômero dielétrico eletroativo , um material flexível "inteligente" que muda sua cor e textura em resposta a sinais elétricos. Os pesquisadores afirmam que seu objetivo é criar uma pele artificial que forneça uma camuflagem ativa rápida.

O axônio gigante da lula inspirou Otto Schmitt a desenvolver um circuito comparador com histerese agora chamado de gatilho de Schmitt , replicando a propagação dos impulsos nervosos do axônio .

Veja também

Notas

Referências

Fontes

links externos