solanáceas -Solanaceae

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solanáceas
Intervalo temporal: início do Eoceno a recente ,52–0  Ma
Brugmansia lg.jpg
Uma flor Brugmansia suaveolens
do Jardim Botânico dos EUA
Classificação científica e
Reino: Plantae
Clado : traqueófitas
Clado : Angiospermas
Clado : Eudicotiledôneas
Clado : Asterídeos
Ordem: Solanales
Família: Solanaceae
Juss.
Subfamílias
Frutas, incluindo tomates, tomatillos , berinjela, pimentão e pimenta malagueta, todos membros intimamente relacionados das Solanaceae.

As Solanaceae / s ɒ l ə n eɪ ʃ iː / , ou nightshades , são uma família de plantas com flores que varia de ervas anuais e perenes a videiras , lianas , epífitas , arbustos e árvores , e inclui várias culturas agrícolas , plantas medicinais , especiarias , ervas daninhas e plantas ornamentais . Muitos membros da família contêm alcaloides potentes e alguns são altamente tóxicos , mas muitos - incluindo tomates , batatas , berinjela , pimentão e pimentão - são usados ​​como alimento . A família pertence à ordem Solanales , no grupo asterídeo e classe Magnoliopsida ( dicotiledôneas ). As Solanaceae compreendem cerca de 98 gêneros e cerca de 2.700 espécies, com grande diversidade de habitats , morfologia e ecologia .

O nome Solanaceae deriva do gênero Solanum . A etimologia da palavra latina não é clara. O nome pode vir de uma semelhança percebida de certas flores solanáceas com o sol e seus raios. Pelo menos uma espécie de Solanum é conhecida como "sunberry". Alternativamente, o nome pode se originar do verbo latino solare , que significa "acalmar", presumivelmente referindo-se às propriedades farmacológicas calmantes de algumas das espécies psicoativas da família.

Esta família tem distribuição mundial, estando presente em todos os continentes, exceto na Antártica . A maior diversidade de espécies é encontrada na América do Sul e na América Central . Em 2017, cientistas relataram a descoberta e análise de uma espécie fóssil pertencente ao gênero vivo Physalis , Physalis infinemundi , encontrada na região da Patagônia argentina, datada de 52 milhões de anos atrás. A descoberta adiou a aparição mais antiga da família de plantas Solanaceae.

A família Solanaceae inclui várias espécies comumente coletadas ou cultivadas. O gênero economicamente mais importante da família é Solanum , que contém a batata ( S. tuberosum , aliás, outro nome comum da família é a "família da batata"), o tomate ( S. lycopersicum ) e a berinjela ou beringela ( S. melongena ). Outro gênero importante, Capsicum , produz tanto pimenta malagueta quanto pimentão .

O gênero Physalis produz as chamadas cerejas, bem como o tomatillo ( Physalis philadelphica ), Physalis peruviana (groselha do cabo) e Physalis alkekengi (lanterna chinesa). O gênero Lycium contém os boxthorns e o goji berry, Lycium barbarum . Nicotiana contém, entre outras espécies, tabaco . Alguns outros membros importantes de Solanaceae incluem várias plantas ornamentais, como Petunia , Browallia e Lycianthes , e fontes de alcaloides psicoativos, Datura , Mandragora (mandrágora) e Atropa belladonna (beladona mortal). Certas espécies são amplamente conhecidas por seus usos medicinais, seus efeitos psicotrópicos ou por serem venenosas.

A maioria dos gêneros economicamente importantes está contida na subfamília Solanoideae , com exceção do tabaco ( Nicotiana tabacum , Nicotianoideae) e da petúnia ( Petunia × hybrida , Petunioideae).

Muitas das solanáceas, como tabaco e petúnia, são usadas como organismos modelo na investigação de questões biológicas fundamentais nos níveis celular , molecular e genético .

Etimologia e pronúncia

O nome "Solanaceae" ( US : / ˌ s oʊ l ə ˈ n eɪ s i , - s i ˌ aɪ , - s i ˌ eɪ , - s i ˌ iː / ) vem para o vocabulário científico internacional do Novo Latim , de Solanum , o gênero tipo , + -aceae , um sufixo padronizado para nomes de famílias de plantas na taxonomia moderna. O nome do gênero vem da palavra latina clássica solanum , referindo-se a nightshades (especialmente Solanum nigrum ), "provavelmente de sol , 'sol', + -anum , neutro de -anus ."

Descrição

Ilustração de Solanum dulcamara , 1.- Flor, 2.- Flor em corte longitudinal, sem as pétalas; 3.- Androceu; 4.- Ovário, em secção transversal; 5.- Semente vista de cima; 6.- Semente em corte transversal, observe o embrião curvo envolvendo o endosperma; A.- Ramo com folhas e flores; B.- Caule com frutos imaturos e maduros

As plantas das Solanaceae podem assumir a forma de ervas, arbustos , árvores , trepadeiras e cipós, e às vezes epífitas . Podem ser anuais , bienais ou perenes , eretas ou decumbentes. Alguns têm tubérculos subterrâneos . Não possuem laticíferos , nem látex , nem seivas coloridas . Eles podem ter um grupo basal ou terminal de folhas ou nenhum desses tipos. As folhas são geralmente alternadas ou alternadas a opostas (isto é, alternadas na base da planta e opostas em direção à inflorescência ). As folhas podem ser herbáceas, coriáceas ou transformadas em espinhos . As folhas são geralmente pecioladas ou subsésseis, raramente sésseis. Eles são freqüentemente inodoros, mas alguns são aromáticos ou fétidos. A lâmina foliar pode ser simples ou composta, e esta última pode ser pinatífida ou ternada. As folhas têm venação reticulada e não possuem meristema basal . As lâminas são geralmente dorsiventrais e não possuem cavidades secretoras. Os estômatos são geralmente confinados a um dos dois lados de uma folha; eles raramente são encontrados em ambos os lados.

As flores são geralmente hermafroditas , embora algumas sejam espécies monóicas , andromonóicas ou dióicas (como algumas Solanum ou Symonanthus ). A polinização é entomófila. As flores podem ser solitárias ou agrupadas em inflorescências terminais, cimosas ou axilares. As flores são de tamanho médio, perfumadas ( Nicotiana ), fétidas ( Anthocercis ) ou inodoras. As flores são geralmente actinomórficas , ligeiramente zigomórficas ou marcadamente zigomórficas (por exemplo, em flores com corola bilabial em espécies de Schizanthus ). As irregularidades na simetria podem ser devidas ao androceu , ao perianto ou a ambos ao mesmo tempo. Na grande maioria das espécies, as flores apresentam perianto diferenciado com cálice e corola (com cinco sépalas e cinco pétalas, respectivamente), androceu com cinco estames e dois carpelos formando um gineceu com ovário súpero (portanto, são denominadas pentâmeros e tetracíclicos). Os estames são epipétalos e estão tipicamente presentes em múltiplos de quatro ou cinco, mais comumente quatro ou oito. Eles geralmente têm um disco hipógino. O cálice é gamossépalo (pois as sépalas se unem formando um tubo), com os segmentos (4)5(6) iguais, possui cinco lóbulos, sendo os lóbulos mais curtos que o tubo, é persistente e frequentemente acrescente. A corola costuma ter cinco pétalas que também se unem formando um tubo. As formas das flores são tipicamente giratórias (em forma de roda, espalhadas em um plano, com um tubo curto) ou tubulares (tubo cilíndrico alongado), campanuladas ou em forma de funil.

O androceu tem (2)(4)5(6) estames livres dentro dele sépalas opostas (alternam-se com as pétalas). Geralmente são férteis ou, em alguns casos (por exemplo, em Salpiglossideae) apresentam estaminódios . No último caso, geralmente há um estaminódio ( Salpiglossis ) ou três ( Schizanthus ). As anteras se tocam em sua extremidade superior formando um anel, ou são completamente livres, dorsifixas, ou basifixadas com deiscência poricida ou através de pequenas fissuras longitudinais. O filamento do estame pode ser filiforme ou plano. Os estames podem ser inseridos dentro do tubo coralino ou exseridos. As plantas demonstram microsporogênese simultânea, os micrósporos são tetrad, tetraédricos ou isobilaterais. Os grãos de pólen são bicelulares no momento da deiscência, geralmente abertos e angulares.

O gineceu é bicarpelar (raramente tri ou cinco locular) com um ovário superior e dois lóculos , que podem ser divididos secundariamente por septos falsos , como é o caso de Nicandreae e Datureae. O gineceu está localizado em uma posição oblíqua em relação ao plano mediano da flor. Eles têm um estilo e um estigma ; o último é simples ou bilobado. Cada lóculo tem de um a 50 óvulos que são anátropos ou hemianótropos com placentação axilar. O desenvolvimento do saco embrionário pode ser igual ao das espécies Polygonum ou Allium . Os pólos nucleares do saco embrionário fundem-se antes da fertilização . Os três antípodas costumam ser efêmeros ou persistentes como no caso de Atropa . O fruto pode ser uma baga como no caso do tomate ou goji uma cápsula deiscente como em Datura , ou uma drupa . O fruto tem placentação axial . As cápsulas são normalmente septicidas ou raramente loculicidas ou valvadas. As sementes são geralmente endospérmicas, oleosas (raramente amiláceas) e sem pêlos aparentes. As sementes da maioria das solanáceas são redondas e planas, com cerca de 2–4 mm (0,079–0,157 pol.) De diâmetro. O embrião pode ser reto ou curvo e possui dois cotilédones. A maioria das espécies de Solanaceae tem 2n=24 cromossomos , mas o número pode ser um múltiplo maior de 12 devido à poliploidia . As batatas selvagens , das quais existem cerca de 200, são predominantemente diplóides (2 × 12 = 24 cromossomos), mas triplóides (3 × 12 = 36 cromossomos), tetraploides (4 × 12 = 48 cromossomos), pentaploides (5 × 12 = 60 cromossomos). ) e até espécies ou populações hexaploides (6 × 12 = 72 cromossomos). A espécie cultivada Solanum tuberosum tem 4 × 12 = 48 cromossomos. Algumas espécies de Capsicum têm 2 × 12 = 24 cromossomos, enquanto outras têm 26 cromossomos.

Diversidade de características

Apesar da descrição anterior, as Solanaceae apresentam grande variabilidade morfológica, inclusive em suas características reprodutivas. Exemplos dessa diversidade incluem:

  • O número de carpelos que formam o gineceu

Em geral, as solanáceas apresentam gineceu (parte feminina da flor) formado por dois carpelos. No entanto, Melananthus tem um gineceu monocarpelar, há três ou quatro carpelos em Capsicum , três a cinco em Nicandra , algumas espécies de Jaborosa e Trianaea e quatro carpelos em Iochroma umbellatum .

  • O número de lóculos no ovário

O número de lóculos no ovário é geralmente igual ao número de carpelos. No entanto, ocorrem algumas espécies em que os números não são iguais devido à existência de falsos septos (paredes internas que subdividem cada lóculo), como em Datura e alguns membros das Lycieae (gêneros Grabowskia e Vassobia ).

  • Tipo de óvulos e seu número

Os óvulos são geralmente invertidos, dobrados acentuadamente para trás (anátropos), mas alguns gêneros têm óvulos que são girados em ângulos retos em relação ao caule (campilótropos) como em Phrodus , Grabowskia ou Vassobia ) ou parcialmente invertidos (hemítropos como em Cestrum , Capsicum , Schizanthus e Lycium ). O número de óvulos por lóculo também varia de poucos (dois pares em cada lóculo em Grabowskia , um par em cada lóculo em Lycium ) e muito ocasionalmente apenas um óvulo está em cada lóculo como por exemplo em Melananthus .

  • o tipo de fruta

Os frutos da grande maioria das Solanaceae são bagas ou cápsulas (incluindo pyxidia) e, menos frequentemente, drupas. As bagas são comuns nas subfamílias Cestroideae, Solanoideae (com exceção de Datura , Oryctus , Grabowskia e da tribo Hyoscyameae) e da tribo Juanulloideae (com exceção de Markea ). As cápsulas são características das subfamílias Cestroideae (com exceção de Cestrum ) e Schizanthoideae, das tribos Salpiglossoideae e Anthocercidoideae e do gênero Datura . A tribo Hyoscyameae tem pyxidia. As drupas são típicas da tribo Lycieae e em Iochrominae.

Alcaloides

Os alcaloides são substâncias orgânicas nitrogenadas produzidas pelas plantas como metabólito secundário e que exercem intensa ação fisiológica sobre os animais mesmo em baixas doses. As solanáceas são conhecidas por apresentarem uma gama diversificada de alcaloides. Para os humanos, esses alcaloides podem ser desejáveis, tóxicos ou ambos. Os tropanos são os mais conhecidos dos alcalóides encontrados nas Solanaceae. As plantas que contêm essas substâncias são usadas há séculos como venenos. No entanto, apesar de serem reconhecidas como venenos, muitas dessas substâncias possuem propriedades farmacêuticas inestimáveis. Muitas espécies contêm uma variedade de alcaloides que podem ser mais ou menos ativos ou venenosos, como escopolamina , atropina , hiosciamina e nicotina . Eles são encontrados em plantas como meimendro ( Hyoscyamus albus ), beladona ( Atropa belladonna ), estragão ( Datura stramonium ), mandrágora ( Mandragora autumnalis ), tabaco e outros. Alguns dos principais tipos de alcaloides são:

Estrutura química da solanina
  • Solanina : Glicoalcaloide tóxico de sabor amargo, de fórmula C 45 H 73 NO 15 . É formado pelo alcaloide solanidina com uma cadeia lateral de carboidrato . É encontrado em folhas, frutos e tubérculos de várias solanáceas, como a batata e o tomate. Acredita-se que sua produção seja uma estratégia de defesa adaptativa contra herbívoros. A intoxicação pela substância solanina é caracterizada por distúrbios gastrointestinais ( diarréia , vômito , dor abdominal) e neurológicos ( alucinações e cefaléia ). A dose letal mediana está entre 2 e 5 mg/kg de peso corporal. Os sintomas se manifestam 8 a 12 horas após a ingestão. A quantidade desses glicoalcalóides nas batatas, por exemplo, varia significativamente dependendo das condições ambientais durante o cultivo, do tempo de armazenamento e da variedade. A concentração média de glicoalcalóides é de 0,075 mg/g de batata. A solanina foi ocasionalmente responsável por envenenamentos em pessoas que comeram bagas de espécies como Solanum nigrum ou Solanum dulcamara , ou batatas verdes.
Estrutura química dos tropanos.
Estrutura química da nicotina.
  • Nicotina : A nicotina ( nomenclatura IUPAC ( S )-3-(1-metilpirrolidin-2-il)piridina) é um alcaloide pirrolidínico produzido em grandes quantidades na planta do tabaco ( Nicotiana tabacum ). As solanáceas comestíveis, como berinjela, tomate, batata e pimentão, também contêm nicotina, mas em concentrações de 100.000 a 1.000.000 de vezes menos que o tabaco. A função da nicotina em uma planta é atuar como defesa contra herbívoros , pois é uma neurotoxina muito eficaz , principalmente contra insetos . De fato, a nicotina é usada há muitos anos como inseticida , embora seu uso esteja sendo substituído atualmente por moléculas sintéticas derivadas de sua estrutura. Em baixas concentrações, a nicotina atua como estimulante em mamíferos, o que causa dependência em fumantes. Como os tropanos, atua nos neurônios colinérgicos, mas com efeito oposto (é um agonista em oposição a um antagonista ). Tem uma maior especificidade para receptores nicotínicos de acetilcolina do que outras proteínas de ACh.
Estrutura química da capsaicina
  • Capsaicina : A capsaicina ( nomenclatura IUPAC 8-metil - N -vanilil- trans -6-nonenamida) é estruturalmente diferente da nicotina e dos tropanos. É encontrado em espécies do gênero Capsicum , que inclui pimentas e habaneros e é o ingrediente ativo que determina a classificação Scoville dessas especiarias. O composto não é visivelmente tóxico para os seres humanos. No entanto, estimula receptores de dor específicos na maioria dos mamíferos, especificamente aqueles relacionados à percepção de calor na mucosa oral e outros tecidos epiteliais . Quando a capsaicina entra em contato com essas mucosas, causa uma sensação de queimação pouco diferente de uma queimadura causada pelo fogo. A capsaicina afeta apenas mamíferos, não pássaros. As sementes de pimenta podem sobreviver no trato digestivo dos pássaros; seus frutos ficam coloridos quando suas sementes estão maduras o suficiente para germinar, atraindo a atenção dos pássaros que então distribuem as sementes. O extrato de capsaicina é usado para fazer spray de pimenta , um impedimento útil contra mamíferos agressivos e pacíficos.

Distribuição

Mapa mostrando a distribuição das Solanaceae pelo mundo (áreas em verde claro)

Embora os membros das Solanaceae sejam encontrados em todos os continentes , exceto na Antártida, a maior variedade de espécies é encontrada na América Central e na América do Sul . Centros de diversidade também ocorrem na Austrália e na África . As solanáceas ocupam um grande número de ecossistemas diferentes , desde desertos até florestas tropicais , e são frequentemente encontradas na vegetação secundária que coloniza áreas perturbadas. Em geral, as plantas desta família são de distribuição tropical e temperada.

Planta hospedeira

A mariposa do tubérculo da batata ( Pthorimaea operculella ) é um inseto oligófago que prefere se alimentar de plantas da família Solanaceae, principalmente da planta da batata ( Solanum tuberosum ). A fêmea de P. operculella usa as folhas para depositar seus ovos e as larvas eclodidas comem o mesofilo da folha. Depois de se alimentar da folhagem, as larvas mergulham e se alimentam dos tubérculos e raízes da planta.

Taxonomia

A seguinte sinopse taxonômica das Solanaceae, incluindo subfamílias, tribos e gêneros, é baseada nos mais recentes estudos de filogenia molecular da família:

Cestroideae (Browallioideae)

Cestrum elegans , (subfamília: Cestroideae), um arbusto usado como ornamental.
Browallia americana
Streptosolen jamesonii , Planta cultivada, Chelsea Physic Garden London UK .
Flor de Salpiglossis sinuata , Botanischer Garten Jena , Alemanha

Esta subfamília caracteriza-se pela presença de fibras pericíclicas, um androceu com quatro ou cinco estames, frequentemente didinâmicos. Os números básicos de cromossomos são altamente variáveis, de x=7 a x=13. A subfamília é composta por oito gêneros (divididos em três tribos) e cerca de 195 espécies distribuídas pelas Américas. O gênero Cestrum é o mais importante, pois contém 175 das 195 espécies da subfamília. A tribo Cestreae é incomum porque inclui táxons com cromossomos longos (de 7,21 a 11,511 µm de comprimento), quando o restante da família geralmente possui cromossomos curtos (por exemplo, entre 1,5 e 3,52 µm nas Nicotianoideae).

Goetzeoideae

Goetzea elegans (subfamília Goetzeoideae ) em botão e flor, sul de Miami, Flórida, Estados Unidos .
Espadaea amoena (subfamília Goetzeoideae ).

Esta subfamília é caracterizada pela presença de drupas como frutos e sementes com embriões curvos e grandes cotilédones carnosos. O número básico de cromossomos é x=13. Inclui quatro gêneros e cinco espécies distribuídas pelas Grandes Antilhas . Alguns autores sugerem que seus dados moleculares indicam que os gêneros monotípicos Tsoala Bosser & D'Arcy devem ser incluídos nesta subfamília, endêmica de Madagascar e Metternichia , sudeste do Brasil . Goetzeaceae Airy Shaw é considerada sinônimo desta subfamília.

Nicotianoideae

Inflorescência de tabaco, Nicotiana tabacum
  • Anthocercideae G.Don : Esta tribo, endêmica da Austrália, contém 31 espécies em sete gêneros. Estudos filogenéticos moleculares da tribo indicam que ela é irmã de Nicotiana , e os gêneros Anthocercis, Anthotroche, Grammosolen e Symonanthus são monofiléticos . Algumas características também são consideradas derivadas de dentro da tribo, como os estames uniloculares com opérculos semicirculares, flores bracteoladas e bagas como fruto.
  • Nicotianeae tribo Dum.
    • Nicotiana L. , gênero amplamente distribuído, com 52 espécies americanas, 23 australianas e uma africana

Petunioideae

Brunfelsia pauciflora subfamília Petunioideae
Nierembergia frutescens subfamília Petunioideae
Petunia exserta

A filogenética molecular indica que Petunioideae é o clado irmão das subfamílias com número cromossômico x=12 ( Solanoideae e Nicotianoideae ). Eles contêm calistegins, alcalóides semelhantes aos tropanos. O androceu é formado por quatro estames (raramente cinco), geralmente com dois comprimentos diferentes. O número básico de cromossomos dessa subfamília pode ser x=7, 8, 9 ou 11. É composta por 13 gêneros e cerca de 160 espécies distribuídas pela América Central e do Sul. Dados moleculares sugerem que os gêneros se originaram na Patagônia. Benthamiella , Combera e Pantacantha formam um clado que pode ser categorizado como uma tribo (Benthamielleae) que deveria estar na subfamília Goetzeoideae.

  • Benthamiella Speg. , 12 espécies nativas da Patagônia
  • Bouchetia Dunal , três espécies neotropicais
  • Brunfelsia L. , cerca de 45 espécies dos neotrópicos
  • Calibrachoa Cerv. ex La Llave & Lex. , consiste em 32 espécies dos neotrópicos. Os dados morfológicos sugerem que este gênero deveria ser incluído no Petunia . No entanto, os dados moleculares e citogenéticos indicam que ambos devem ser mantidos separados. De fato, Calibrachoa tem um número básico de cromossomos x=9, enquanto o de Petúnia é x=7.
  • Combera Sandw. , duas espécies da Patagônia
  • Fabiana Ruiz & Pav. , 15 espécies nativas dos Andes
  • Hunzikeria D'Arcy , três espécies do sudoeste dos Estados Unidos e México
  • Leptoglossis Benth. , sete espécies do oeste da América do Sul
  • Nierenbergia Ruiz & Pav. , 21 espécies da América do Sul
  • Pantacantha Speg. , gênero monoespecífico da Patagônia
  • Petunia ( Juss. ) Wijsman , 18 espécies da América do Sul
  • Plowmania Hunz. & Subils , gênero monotípico do México e Guatemala

Schizanthoideae

Flores zigomórficas, com corola bilabiada de Schizanthus pinnatus , uma esquizanthoidea ornamental

As Schizanthoideae incluem plantas anuais e bienais com alcaloides tropânicos, sem fibras pericíclicas, com pelos característicos e grãos de pólen. As flores são zigomórficas. O androceu possui dois estames e três estaminódios, a deiscência da antera é explosiva. Em termos de tipo de fruta, os Schizanthoidae retêm a forma de fruta plesiomórfica da família Solanaceae, cápsulas , que contam com uma forma anemocórica e abiótica de dispersão. Isso está presente em Schizanthoidae devido às restrições genéticas da divergência inicial (veja abaixo), bem como à evolução e presença de Schizanthus em habitats abertos. O embrião é curvo. O número básico de cromossomos é x=10. Schizanthus é um gênero um tanto atípico entre as Solanaceae devido a suas flores fortemente zigomórficas e número básico de cromossomos. Dados morfológicos e moleculares sugerem que Schizanthus é um gênero irmão das outras Solanaceae e divergiu cedo do resto, provavelmente no final do Cretáceo ou no início do Cenozóico , 50 milhões de anos atrás. A grande diversidade de tipos de flores dentro de Schizanthus foi o produto da adaptação da espécie aos diferentes tipos de polinizadores que existiam nos ecossistemas mediterrâneos, alpinos e desérticos então presentes no Chile e áreas adjacentes da Argentina.

  • Schizanthus Ruiz & Pav. , 12 espécies originárias do Chile.

Schwenckioideae

Plantas anuais com fibras pericíclicas, suas flores são zigomórficas, o androceu possui quatro estames didinâmicos ou três estaminódios; o embrião é reto e curto. O número básico de cromossomos é x=12. Inclui quatro gêneros e cerca de 30 espécies distribuídas pela América do Sul.

  • Heteranthia Nees & Mart. , uma espécie do Brasil
  • Melananthus Walp. , cinco espécies do Brasil, Cuba e Guatemala
  • Protoschwenckia Soler , gênero monotípico da Bolívia e do Brasil, alguns estudos filogenéticos moleculares sugeriram que este gênero tem uma posição taxonômica incerta dentro da subfamília
  • Schwenckia L. , 22 espécies distribuídas pelas regiões neotropicais da América

Solanoideae

Capsicum frutescens cultivar "tabasco", uma solanoidea
Atropa belladonna (Deadly Nightshade) flor
Henbane preto ( Hyoscyamus niger )
Latua pubiflora subfamília Solanoideae
Nicandra physalodes flor
Nicandra physalodes flor
flor solandra maxima
No fruto da Physalis peruviana (groselha do cabo), o cálice persistente envolve o fruto.
Eriolarynx australis (conhecido anteriormente como Iochroma australe ) flor, planta cultivada, UBC Botanical Garden , British Columbia .
flor Jaltomata procumbens
flor de solanum bonariense
Flor de Solanum betaceum (= Cyphomandra betacea )
flor Acnistus arborescens
flor de Scopolia carniólica
  • Capsiceae Dumort
    • Capsicum L. inclui 40 espécies neotropicais aceitas
    • Lycianthes (Dunal) Hassler , cerca de 200 espécies distribuídas pela América e Ásia
  • Datureae G.Don , dois gêneros perfeitamente diferenciados tanto a nível morfológico quanto molecular, Brugmansia inclui espécies arbóreas, enquanto Datura contém ervas ou arbustos, este último gênero pode ser dividido em três seções: Stramonium , Dutra e Ceratocaulis . O gênero monotípico Trompettia foi recentemente criado para acomodar o arbusto boliviano anteriormente conhecido como Iochroma cardenasianum - agora conhecido por pertencer a Datureae e não Physaleae como se pensava anteriormente.
  • Hyoscyameae Endl.
  • Jaboroseae Miers
    • Jaborosa Juss. , gênero que inclui 23 espécies da América do Sul.
  • Solandreae Miers
    • A subtribo Juanulloinae compreende 10 gêneros de árvores e arbustos epífitos com distribuição neotropical. Alguns desses gêneros ( Dyssochroma , Merinthopodium e Trianaea ) mostram uma clara dependência de várias espécies de morcegos tanto para polinização quanto para dispersão de sementes.
      • Dyssochroma Miers , duas espécies do sul do Brasil
      • Hawkesiophyton Hunz. duas espécies da América do Sul
      • Juanulloa Ruiz & Pav. , 11 espécies da América do Sul e Central
      • Markea Rich. , 9 espécies da América do Sul e Central
      • Merinthopodium J. Donn. Sm. três espécies originárias da América do Sul
      • Poortmannia Drake , uma espécie, da Colômbia, Equador e Peru (América do Sul)
      • Schultesianthus Hunz. , oito espécies neotropicais
      • Trianaea Planch. & Linden , seis espécies sul-americanas
    • A subtribo Solandrinae, uma subtribo monotípica, difere de Juanulloinae porque seus embriões têm cotilédones incumbentes e ovários semi-inferiores.
    • Solandra Sw. , 10 espécies das regiões neotropicais da América
  • Lycieae Hunz. tem três gêneros de plantas lenhosas, que crescem em climas áridos ou semiáridos. O gênero cosmopolita Lycium é o mais antigo da tribo e possui a maior variabilidade morfológica. Estudos filogenéticos moleculares sugerem que Grabowskia e Phrodus devem ser incluídos no Lycium , e este gênero, juntamente com Nolana e Sclerophylax , formam um clado (Lyciina), que atualmente carece de uma categoria taxonômica. As bagas carnudas vermelhas dispersas pelos pássaros são o principal tipo de fruta no Lycium . Os diferentes tipos de frutos deste gênero evoluíram do tipo de baga que acabamos de mencionar para uma drupa com número reduzido de sementes.
    • Grabowskia Schltdl. , três espécies da América do Sul
    • Lycium L. , 83 espécies cosmopolitas
    • Phrodus Miers , duas espécies endêmicas do norte do Chile
  • Mandragoreae (Wettst.) Hunz. & Barboza não possui uma posição sistemática definida de acordo com estudos filogenéticos moleculares.
  • Nicandreae Wettst. é uma tribo com dois gêneros sul-americanos. Estudos filogenéticos moleculares indicam que os gêneros não estão inter-relacionados nem relacionados com outros gêneros da família, portanto sua posição taxonômica é incerta.
    • Exodeconus Raf. , seis espécies do oeste da América do Sul
    • Nicandra Adans , uma espécie distribuída em regiões neotropicais
  • Nolaneae Rchb. são em sua maioria ervas e pequenos arbustos com folhas suculentas, possuem flores muito bonitas que variam do branco a vários tons de azul, seu fruto é esquizocarpal, dando origem a várias nozes.
    • Nolana L. , 89 espécies distribuídas no oeste da América do Sul
  • Physaleae Miers , é uma grande tribo irmã de Capsiceae.
    • Subtribo Iochrominae (Miers) Hunz. , um clado dentro da tribo Physaleae. contém 37 espécies, distribuídas principalmente nos Andes, distribuídas em seis gêneros. Os membros desta subtribo caracterizam-se por serem arbustos lenhosos ou pequenas árvores com atraentes flores tubulares ou rotadas. Possuem também grande diversidade floral, contendo todos os tipos presentes na família. Suas flores podem ser vermelhas, laranja, amarelas, verdes, azuis, roxas ou brancas. A corola pode ser tubular a rotacionada, com variação de até oito vezes no comprimento do tubo entre as diversas espécies.
      • Acnistus Schott , uma espécie distribuída pelos neotrópicos
      • Dunália Kunth. , cinco espécies dos Andes
      • Eriolaringe Hunz. , três espécies da Argentina e da Bolívia
      • Iochroma Benth. , 24 espécies dos Andes
      • Saracha Ruiz & Pav. , duas espécies dos Andes.
      • Vassobia Rusby , duas espécies sul-americanas
    • Physalinae (Miers) Hunz. , uma subtribo monofilética, contém 10 gêneros e inclui ervas ou arbustos lenhosos com flores axilares solitárias amarelas, brancas ou roxas polinizadas por abelhas. Uma vez que ocorre a polinização, a corola cai e o cálice se expande até cobrir totalmente o capulho que está se desenvolvendo (o cálice é chamado de acrescente). Em muitas espécies, o cálice fica amarelo ou laranja na maturidade. As bagas contêm muitas sementes esverdeadas a amarelo-alaranjadas, muitas vezes com reflexos vermelhos ou roxos.
      • Brachistus Miers , três espécies do México e América Central
      • Chamaesaracha (A.Gray) Benth. & Gancho. , possui 10 espécies do México e América Central.
      • Darcyanthus , gênero com apenas 1 espécie originário da Bolívia e Peru.
      • Leucophysalis Rydberg , inclui 3 espécies do sudoeste dos Estados Unidos e do México.
      • Margaranthus Schlecht. , com 1 espécie do México.
      • Oryctes S. Watson , gênero monotípico do sudoeste dos Estados Unidos.
      • Physalis L. , o maior gênero da subtribo, com 85 espécies distribuídas pelas regiões tropicais das Américas e com 1 espécie na China .
      • Quincula Raf. com apenas 1 espécie do sudoeste dos Estados Unidos e do México.
      • Trozélia Raf. com 2 espécies do Equador e do Peru.
      • Tzeltalia , gênero segregado de Physalis , com 2 espécies distribuídas pelo México e Guatemala .
      • Witheringia L' Heritier , gênero com 15 espécies de regiões neotropicais.
    • Subtribo Salpichroinae, esta é uma subtribo de Physaleae que inclui 16 espécies americanas distribuídas em 1 gênero:
      • Nectouxia Kunth. , gênero monotípico endêmico do México.
      • Salpichroa Miers , gênero com 15 espécies dos Andes e outras regiões da América do Sul.
    • A subtribo Withaninae, é uma subtribo de Physaleae com ampla distribuição, incluindo 9 gêneros:
      • Archiphysalis Kuang , com 3 espécies da China e do Japão.
      • Atenaea Sendtn. , que inclui 7 espécies do Brasil.
      • Aureliana Sendtn. , com 5 espécies da América do Sul.
      • Cuatresia Hunz. , com 11 espécies neotropicais. Estudos moleculares indicam que este gênero, juntamente com Deprea e Larnax , tem uma posição taxonômica incerta.
      • Deprea Raf. , com 6 espécies neotropicais.
      • Larnax Miers , muitos taxonomistas o consideram sinônimo de Deprea , contém 22 espécies nativas dos Andes.
      • Melissia Hook. f. , gênero monotípico de Santa Helena com o nome comum de buxo de Santa Helena (gênero recentemente incluído em Withania )
      • Nothocestrum A.Gray com 4 espécies do Havaí.
      • Physaliastrum Makino , com 10 espécies asiáticas (gênero recentemente incluído em Withania ).
      • Tubocapsicum (Wettst.) Makino , com apenas uma espécie endêmica da China.
      • Withania Pauq. , com 10 espécies nativas das Ilhas Canárias , África e Nepal .
  • Tribo Solaneae. Os gêneros Cyphomandra Sendtn. , Discopodium Hochst. , Normania Lowe , Triguera Cav. e Lycopersicum Mill foram transferidos para a Solanum . A subtribo é, portanto, composta por dois gêneros:
    • Jaltomata Schltdl. , que contém 50 espécies neotropicais.
    • Solanum L. , o maior gênero da família e um dos mais amplos das angiospermas, com 1.328 espécies distribuídas por todo o mundo.

Incertae sedis

Sclerophylax kurtzii .

Os seguintes gêneros ainda não foram colocados em nenhuma das subfamílias reconhecidas dentro das solanáceas ( incertae sedis ).

Gêneros e distribuição das espécies

Flores e folhagens de Cestrum parqui .
Metternchia principis

As Solanaceae contêm 98 gêneros e cerca de 2.700 espécies. Apesar dessa imensa riqueza de espécies, elas não se distribuem uniformemente entre os gêneros. Os oito gêneros mais importantes contêm mais de 60% das espécies, conforme tabela abaixo. Solanum – gênero que tipifica a família – abrange cerca de 50% do total de espécies das solanáceas.

gêneros Número aproximado de espécies
Solanum 1.330
Lícia 200
cestro 150
nolana 89
Physalis 85
Lycium 85
Nicotiana 76
Brunfelsia 45
Número estimado de espécies na família 2.700

Importância econômica

Cultivar Brugmansia rosa, de flor dupla
Datura metel 'Fastuosa' de três flores : cultivar antiga criada a partir de Datura innoxia por horticultores pré-colombianos nas Grandes Antilhas
Petunia × atkinsiana , uma herbácea anual comumente cultivada comoplanta de canteiro de verão

A família Solanaceae contém espécies alimentares tão importantes como a batata ( Solanum tuberosum ), o tomate ( Solanum lycopersicum ), a pimenta ( Capsicum annuum ) e a beringela ou beringela ( Solanum melongena ). A Nicotiana tabacum , originária da América do Sul, é hoje cultivada em todo o mundo para a produção de tabaco. Muitas solanáceas são importantes ervas daninhas em várias partes do mundo. A sua importância reside no facto de poderem hospedar agentes patogénicos ou doenças das plantas cultivadas, pelo que a sua presença aumenta a perda de rendimento ou a qualidade do produto colhido. Um exemplo disso pode ser visto com Acnistus arborescens e Browalia americana que hospedam tripes , que causam danos às plantas cultivadas associadas, e algumas espécies de Datura que são hospedeiras de vários tipos de vírus que são posteriormente transmitidos às solanáceas cultivadas. Algumas espécies de ervas daninhas como Solanum mauritianum na África do Sul representam problemas ecológicos e econômicos tão graves que estudos estão sendo realizados com o objetivo de desenvolver um controle biológico através do uso de insetos.

Uma grande variedade de espécies de plantas e suas cultivares pertencentes às Solanaceae são cultivadas como árvores ornamentais, arbustos, plantas anuais e herbáceas perenes . cujas flores são muito perfumadas e mudam de cor de violeta para branco em um período de 3 dias. Outras espécies de arbustos que são cultivadas por suas flores atraentes são Lycianthes rantonnetii (Blue Potato Bush ou Paraguai Nightshade) com flores azul - violeta e Nicotiana glauca ("Tree Tobacco"). × hybrida) , Lycium , Solanum , Cestrum , Calibrachoa × hybrida e Solandra . Existe até um híbrido entre Petunia e Calibrachoa (que constitui um novo notógeno chamado × Petchoa G. Boker & J. Shaw) que está sendo vendido como ornamental. Muitas outras espécies, em particular aquelas que produzem alcalóides, são usadas em farmacologia e medicina ( Nicotiana , Hyoscyamus e Datura ).

Solanaceae e o genoma

Muitas das espécies pertencentes a esta família, entre elas o tabaco e o tomate, são organismos modelo que são utilizados para pesquisas sobre questões biológicas fundamentais. Uma das vertentes da genômica das solanáceas é um projeto internacional que tenta entender como uma mesma coleção de genes e proteínas pode dar origem a um grupo de organismos tão morfológica e ecologicamente diferentes. O primeiro objetivo deste projeto era sequenciar o genoma do tomate. Para conseguir isso, cada um dos 12 cromossomos do genoma haplóide do tomate foi atribuído a diferentes centros de sequenciamento em diferentes países. Assim, os cromossomos 1 e 10 foram sequenciados nos Estados Unidos, 3 e 11 na China, 2 na Coréia , 4 na Grã-Bretanha, 5 na Índia, 7 na França, 8 no Japão, 9 na Espanha e 12 na Itália. O sequenciamento do genoma mitocondrial foi realizado na Argentina e o genoma do cloroplasto foi sequenciado na União Européia .

Veja também

Referências

Leitura adicional

links externos