Seleção sexual em anfíbios - Sexual selection in amphibians
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A seleção sexual em anfíbios envolve processos de seleção sexual em anfíbios , incluindo sapos , salamandras e salamandras . Criadores prolongados, a maioria das espécies de rãs, têm temporadas de reprodução em intervalos regulares, onde a competição entre machos ocorre com os machos chegando primeiro à beira da água em grande número e produzindo uma ampla gama de vocalizações, com variações na profundidade dos chamados e na velocidade dos chamados e outros comportamentos complexos para atrair parceiros. Os machos mais aptos terão os coaxos mais profundos e os melhores territórios, com as fêmeas conhecidas por fazerem suas escolhas de parceiros, pelo menos em parte com base na profundidade do coaxamento dos machos. Isso levou ao dimorfismo sexual , com as fêmeas sendo maiores que os machos em 90% das espécies, machos em 10% e machos lutando por grupos de fêmeas.
Há uma competição direta entre os machos para ganhar a atenção das fêmeas em salamandras e salamandras, com elaboradas demonstrações de corte para manter a atenção das fêmeas por tempo suficiente para que ela se interesse em escolhê-lo para acasalar . Algumas espécies armazenam espermatozoides durante longos períodos de reprodução, pois o tempo extra pode permitir interações com espermatozoides rivais.
Seleção em salamandras
Aspectos importantes das exibições de corte incluem postura de alerta masculino, abordagem e perseguição, a marcação da trilha do substrato e ondulações da cauda. Uma vez que o macho tem a atenção da fêmea, ele pode liberar feromônios , que são usados para reconhecimento individual, reconhecimento do parceiro e decisões de escolha do parceiro, e geralmente aumentam a receptividade feminina em relação ao espermatóforo do macho e aumentam suas chances de sucesso reprodutivo com ela. Na salamandra de pernas vermelhas (Plethodon shermani) , os machos aplicam feromônios diretamente nas narinas da fêmea. Na salamandra aquática lisa ( Lissotriton vulgaris ), os feromônios são liberados indiretamente; o macho os empurra para a fêmea com sua cauda. Em algumas espécies, foi demonstrado que o tamanho da cauda de um macho maior e mais elaborada teve um papel na decisão da fêmea de acasalar. Nas espécies de salamandra de crista italiana ( Triturus carnifex ), os machos que possuíam grandes cristas medianas dorsais do corpo eram mais favoráveis às fêmeas que buscavam acasalar.
A escolha da fêmea é o passo final na tentativa dos machos de se reproduzir; se a fêmea não considera as características do macho desejáveis, a reprodução não terá sucesso. Como na maioria das espécies, o tamanho do corpo é uma característica desejada importante e mais comum entre as fêmeas. O tamanho corporal é indicativo de aptidão e / ou qualidade genética; e por ser facilmente observável, pode ser um indicador de como uma fêmea escolherá seu parceiro. Um tamanho corporal maior se correlaciona positivamente com uma paternidade mais alta; assim, os machos maiores têm mais sucesso em gerar mais descendentes do que os machos menores. Salamandras machos também preferem fêmeas maiores porque produzem mais óvulos do que fêmeas menores.
Na coerção sexual, uma forma de intimidação sexual masculina que inclui cópulas forçadas, repetidas tentativas de acasalamento com a mesma fêmea e punição de fêmeas resistentes. os machos acasalam-se à força com as fêmeas; um exemplo é a salamandra de dorso vermelho ( Plethodon cinereus ). Também foi proposta como uma terceira forma de seleção sexual, junto com a seleção intersexual e a seleção intra-sexual, embora a opinião científica predominante seja que a coerção sexual é uma manifestação de conflito sexual , originado da discórdia natural entre homens e mulheres. Em algumas espécies de salamandras, as fêmeas territoriais e agressivas também intimidam os machos. As fêmeas Plethodon cinereus punem agressivamente os machos que exibem poliginia social . Foi demonstrado que os machos punem as fêmeas que participam do acasalamento com a poliandria, forçando-as a acasalar monogamicamente.
Populações de salamandras tendem a ser fortemente influenciadas por homens, o que resulta em um número maior de homens competindo pelo acesso a um número menor de mulheres. Os machos usarão táticas diferentes em um esforço para manter outros machos longe da fêmea de interesse e garantir sua própria paternidade e sucesso reprodutivo, como defesa sexual, que é usada para roubar espermatóforos de outros machos , que podem já ter se depositado na fêmea, e interferência sexual, quando um macho empurra a fêmea para longe de outro macho cortejador, como proteção de esperma, por meio da qual um macho competidor coloca seu espermatóforo diretamente em cima daqueles anteriormente depositados por outro macho. As mulheres também participam da interferência sexual: uma mulher rival se coloca entre o macho que está cortejando e a mulher que ele está cortejando, e tenta envolver o homem em sua própria dança de cortejo, uma tática para evitar a competição de esperma. O macho remove o esperma de uma fêmea que acasalou com um macho anterior: muitas espécies de salamandras removerão o espermatóforo do macho anterior e inserirão o seu próprio; assim, garantindo sua paternidade.
O armazenamento de esperma é um método pelo qual as fêmeas podem controlar o esperma que fertiliza seus óvulos. Salamandras e salamandras fêmeas, mais notavelmente Triturus vulgaris , possuem glândulas armazenadoras de espermatozoides chamadas espermatecas nas paredes de suas cloacas. O armazenamento de esperma evoluiu de forma independente para controlar a reprodução em resposta ao ambiente. As fêmeas têm a capacidade de armazenar vários espermatóforos até que sejam necessários para a fertilização. O armazenamento de espermatozóides leva ao processo de seleção sexual pós-copulatória da escolha enigmática da fêmea, que ocorre quando uma fêmea remove o espermatozóide depositado ou favorece um conjunto de espermatóforos em detrimento de outro, durante ou após a cópula. Os espermatóforos são compostos por uma tampa contendo os espermatozóides e um arranjo de suporte gelatinoso que fixa o espermatóforo a um substrato. Os espermatóforos são muito importantes para o sucesso reprodutivo; portanto, eles são tratados com cuidado. O sucesso do acasalamento tem uma correlação direta com características fenotípicas favoráveis, como perda da cauda, tamanho do corpo adulto e idade.
Sinalização vocal em sapos
As vocalizações que sapos machos usam para chamada para as mulheres são cruciais para o sucesso reprodutivo em sapos . Inicialmente, os sapos machos produzirão gritos de anúncio, considerados um mecanismo de isolamento pré-acasalamento porque as fêmeas os utilizam para isolar machos coespecíficos, conforme citado, no qual transmitem informações sobre a espécie, prontidão sexual e tamanho, com as fêmeas movendo-se em direção ao canto que consideram mais atraente . Em Hyla versicolor , as mulheres preferem chamadas longas em vez de chamadas curtas, enquanto em Dendropsophus microcephalus elas são atraídas por chamadas curtas e altas.
Se uma fêmea mostrar interesse, os sapos machos mudarão para chamadas de corte, algumas das quais são simplesmente um aumento na taxa, conforme citado por Wells e Schwartz, que pode conter cinquenta por cento mais notas do que chamadas de anúncio e pode se tornar mais complexo quando um homem é em um local específico de oviposição. como citado por O sapo de vidro ( Hyalinobatrachium fleischmanni ) do Panamá dá longos chamados quando uma rã fêmea é vista pela primeira vez e muda para vários gorjeios em staccato assim que uma fêmea indica interesse. como citado por
Como os anuros são altamente sensíveis ao movimento, as fêmeas usam movimentos conspícuos para comunicar interesse. Uma rã fêmea também pode enviar sinais vocais próprios aos machos, motivando a cópula e comportamentos competitivos. Sapos- parteiros fêmeas ibéricos ( Alytes cisternasii ) usam os chamados de corte para se distinguir de outros competidores do sexo masculino. A platana comum africana ( Xenopus laevis ) usa o dueto quando os machos não são visíveis, permitindo que as fêmeas distingam os machos territoriais dos machos satélites. O chamado feminino do sapo musical Emei ( Babina daunchina ) estimula o movimento masculino em direção ao som ou fonotaxia .
Chamar é uma atividade energeticamente cara, exigindo altos níveis de respiração aeróbica. A seleção favorece a produção de chamadas mais eficiente, uma chamada de boa qualidade que não requer altos níveis de energia. permitindo que um sapo macho possa chamar continuamente as fêmeas. Dendropsophus microcephalus , uma pequena perereca, produzirá 100 notas por minuto durante várias horas, exigindo até 25 vezes mais oxigênio. Algumas rãs produzem chamadas menos energéticas e permanecem em coro por períodos mais longos com a habilidade de permanecerem ativas por mais tempo, sendo melhor para o sucesso do acasalamento do que uma exibição vocal de alta energia.
Os processos morfológicos e bioquímicos de produção de chamadas são influenciados pela seleção sexual. como citado por machos, as rãs desenvolveram bolsas vocais que permitem chamadas mais altas, com o tímpano maior aumentando a radiação do sinal vocal. como citado por homens também têm músculos do tronco maiores com fibras musculares altamente aeróbicas, muitas mitocôndrias e armazenamento de gordura.
A hipótese da exploração sensorial afirma que as mulheres têm preferências naturais preexistentes por sinais sexuais que foram favorecidos pela seleção sexual, com os homens produzindo chamadas que são conhecidas por serem favoráveis às mulheres. Um estudo recente de chamadas de anúncio de 72 espécies de anuros indicou que a maioria das características de chamada em machos mostra correlação filogenética , indicando que a evolução de chamadas específicas da espécie pode ser restringida por uma falta de variação genética ou porque as preferências femininas por características de chamada divergiram para apenas uma extensão limitada. Os anuros machos freqüentemente alteram a taxa de vocalização para intimidar outros machos, embora as fêmeas tendam a preferir anúncios e convites para namorar em vez de agressivos, indicando que vocalizações agressivas são uma forma de competição homem-homem. como citado por
Publicidade e chamadas agressivas são geralmente semelhantes em frequência, mas produzidas em taxas diferentes. Geocrinia victoriana , uma rã lisa do leste da Austrália, tem uma nota longa e agressiva para afastar os competidores e notas mais curtas para atrair as fêmeas. Em sapos de críquete do norte ( Acris crepitans ), os gritos agressivos dos machos têm o duplo propósito de atrair as fêmeas e intimidar outros chamadores do sexo masculino. O sapo de olhos brilhantes de Madagascar ( Boophis madagascariensis ) é capaz de produzir 28 tipos diferentes de chamadas agressivas, modificando a taxa de pulso e as notas. como citado por
Os machos podem interceptar sinais vocais que não foram feitos para eles em uma tática conhecida como espionagem. O macho Hyla versicolor aumenta a taxa de chamada e a duração quando uma fêmea está nas proximidades. Os bisbilhoteiros interceptam esses sinais aumentados e começam a chamar a mulher de uma maneira mais agressiva, o que geralmente leva a conflitos crescentes. A escuta secreta também permite que os sapos machos avaliem o tamanho do corpo de seus competidores. A frequência dos sinais vocais depende da massa do aparelho laríngeo, e um grande irá produzir chamadas de frequência mais baixa, positivamente correlacionadas ao tamanho total do corpo. Os sapos machos usarão a escuta para decidir se devem ou não iniciar conflitos agressivos. Os anuros machos são mais propensos a atacar uma rã com chamadas de alta frequência. Ele também pode informar os sapos quando a competição se tornou muito intensa, podendo reduzir ou interromper totalmente o chamado e ir para um local diferente fora do coro. Para economizar energia, eles tentam chamar mulheres onde há menos competição e uma melhor chance de cortejar uma mulher. Uma vez que um macho satélite ouve uma mudança nas vocalizações de outros machos, ele começará a chamar a corte na tentativa de roubar uma fêmea, com alguns machos agora investindo mais energia em uma chamada de corte competitiva que pode influenciar o interesse da mulher. Os machos satélites podem contribuir com 20% da reprodução sexual em uma população. como citado por
Poliginandria em sapos
Os sistemas de acasalamento dos anuros são promíscuos: as fêmeas e os machos se reproduzem com vários companheiros e as fêmeas exibem poliandria sequencial quando uma fêmea é fertilizada por mais de um macho em momentos diferentes. Os anuros são fertilizantes externos, portanto não há competição de esperma . A poliandria traz benefícios para mulheres, como seguro de fertilidade, seguro de assistência paterna e dispersão do risco de mortalidade. Anuros fêmeas têm um alto risco de acasalar com machos com esgotamento de esperma devido ao acasalamento frequente e tendem a selecionar os mesmos poucos machos que apresentam qualidades de aptidão . O requisito para uma cópula bem-sucedida é que os gametas masculino e feminino sejam liberados ao mesmo tempo e na orientação certa. como citado por
Em anuros, 70% das espécies poliândricas exibem cuidado paterno. Em Allobates femoralis, a sobrevivência da prole da fêmea depende da capacidade de carregamento do macho, pois eles são responsáveis por carregar girinos de locais terrestres para aquáticos. Se uma fêmea acasalar apenas com um macho e ele for um pai pobre, ela pode perder todos os seus descendentes. As fêmeas reduzem o risco de perder todos os seus descendentes porque é provável que alguns dos machos com os quais acasalaram sejam bons pais. A poliandria sequencial permitirá que as fêmeas tenham múltiplas ninhadas em diferentes locais de ninhos, reduzindo o risco de fatores abióticos, como temperatura, ou fatores bióticos, como predadores, afetando o desenvolvimento da prole. como citado por
Alguns comportamentos masculinos que podem ter levado à poliandria são o deslocamento, onde um macho é agarrado e acasalado com uma fêmea, outro macho pode fazer um esforço para acasalar também e deslocar o macho que estava originalmente copulando; cópula forçada, onde há alta densidade de machos agressivos, e abandono da fêmea, onde uma fêmea encontra um melhor para acasalar e abandona o menos favorável. Isso pode levar à poliandria sequencial se o macho partir antes que toda a ninhada seja liberada e um macho adicional fertilizar esses ovos também. No sapo de Bibron ( Pseudophryne bibronii ) as fêmeas espalham seus ovos nos ninhos de dois a oito machos, com aqueles que exibiram níveis mais elevados de comportamento poliândrico tendo maior sobrevivência média da prole, mostrando que o seguro contra falha do ninho e dispersão do risco de mortalidade está relacionado a a evolução da poliandria.
Dimorfismo e morfologia
O dimorfismo sexual é visto como diferença de tamanho entre os sexos nas salamandras e em 90% das espécies de anuros. As fêmeas maiores são o resultado da seleção para fecundidade, incluindo o tamanho do ovo ou tamanho da ninhada, pois podem armazenar mais energia e produzir mais descendentes. como citado por mulheres nunca são mais do que o dobro do tamanho dos homens.
O tamanho é importante na competição homem-homem, com os machos maiores tendo uma vantagem, devido à "hipótese do combate masculino", que sugere que o comportamento combativo masculino está positivamente relacionado ao tamanho do corpo masculino. Os machos da rã com presas ( Adelotus brevis ) e da rã com presas ( Limnonectes kuhlii ) usam presas e presas como armas para defender seus locais de vocação. O tamanho do corpo maior e o armamento maior levam a taxas reprodutivas mais altas. como citado por No entanto, os dados sugerem que este mecanismo masculino opera apenas na superfamília Dentrobatoidea , possivelmente devido a técnicas alternativas de acasalamento que reduzem a pressão de seleção sobre o tamanho corporal. Machos grandes de rã-touro africana ( Pyxicephalus adspersus ) defendem territórios enquanto pequenos machos intimidados se afastam e se tornam machos satélites. Esses machos menores usam técnicas de escuta e acasalam-se com fêmeas que estejam ao alcance de sua localização de satélite.
Inversão de papéis sexuais em Dendrobates auratus
A observação inicial do acasalamento no sapo verde venenoso Dendrobates auratus mostra evidências convincentes de inversão de papéis sexuais. O tamanho pequeno da ninhada feminina, a competição fêmea-fêmea e o grande investimento dos machos nos cuidados dos pais são características da inversão de papéis sexuais. como citado por Para testar se essa inversão de papéis sexuais era verdadeira, duas hipóteses foram testadas; a hipótese da inversão de papéis sexuais e a hipótese da qualidade parental.
Para que a hipótese da inversão de papéis sexuais fosse verdadeira, as fêmeas competiriam pelo maior número possível de machos, e isso não era suportado porque a competição entre machos por parceiras era tão comum quanto a competição entre fêmeas. Na inversão de papéis sexuais, os homens geralmente se tornam mais seletivos; entretanto, em Dendrobates auratus, as fêmeas eram mais seletivas ao escolher os machos, apoiando a hipótese da qualidade parental, que previa que as fêmeas competiriam pelo cuidado parental de determinados machos. As fêmeas eram defensivas de seus parceiros de acasalamento e usavam técnicas de corte para evitar que os machos se reproduzissem com outras fêmeas e destruíssem os ovos dos rivais. Essas observações apoiam a hipótese da qualidade parental. Summers enfraquece a hipótese de inversão de papéis sexuais e fortalece a seleção da qualidade parental do caso.