Concha de presa - Tusk shell

Conchas presas
Alcance temporal: Mississippian - recente
Scaphopoda (10.3897-zookeys.707.13042) Figura 23.jpg
Vários Scaphopoda, da esquerda para a direita: Fissidentalium , Gadilida , Gadila e Gadilida .
Classificação científica e
Reino: Animalia
Filo: Molusca
Subfilo: Conchifera
Classe: Scaphopoda
Bronn , 1862
Pedidos
Fóssil de Entalis laevis .
Colar de concha presa da Idade do Bronze ( MHNT ).

As conchas de presa ou de conchas de dente , tecnicamente o Scaphopoda / s k ul f ɒ p ə d ə / (a scaphopods / s k ul f ə p ɒ d z / , do grego σκᾰφης skáphē "barco" e πούς pous " pé "), são membros de uma classe de moluscos marinhos com casca com distribuição mundial e são a única classe de moluscos marinhos exclusivamente infaunais . As conchas das espécies desta classe variam de cerca de 0,5 a 15 cm de comprimento. Os membros da ordem Dentaliida tendem a ser significativamente maiores do que os da ordem Gadilida .

Esses moluscos vivem em substratos macios ao largo da costa (geralmente não entre marés ). Por causa desse habitat subtidal e do pequeno tamanho da maioria das espécies, muitos vagabundos de praia não estão familiarizados com eles; suas conchas não são tão comuns ou tão facilmente visíveis na deriva da praia quanto as conchas de caracóis e mariscos .

Os dados moleculares sugerem que os escafópodes são um grupo irmão dos cefalópodes , embora a filogenia de moluscos de alto nível permaneça um tanto não resolvida.

Orientação

A forma morfológica do corpo do escafópode torna difícil orientá-lo de forma satisfatória. Como resultado, os pesquisadores frequentemente discordam sobre qual direção é anterior / posterior e qual é ventral / dorsal. De acordo com Shimek e Steiner, "[o] ápice da concha e do manto são anatomicamente dorsais, e a grande abertura é ventral e anterior. Consequentemente, o lado côncavo da concha e as vísceras são anatomicamente dorsais. O lado convexo tem que ser dividido em porções anterior ventral e dorsal posterior, com o ânus como demarcação. Funcionalmente, como nos cefalópodes , a grande abertura com o pé é anterior, a área apical posterior, o lado côncavo dorsal e o lado convexo ventral. "

Diagrama anatômico de Rhabdus rectius
Diagrama anatômico de Rhabdus rectius

Anatomia

Cartuchos

As conchas dos membros da Gadilida costumam ser lisas como vidro, além de bastante estreitas e com abertura reduzida. Isso, junto com outras estruturas de sua anatomia, permite que eles se movam com velocidade surpreendente através de sedimentos soltos para escapar de potenciais predadores que vivem no fundo.

Os Dentalids, por outro lado, tendem a ter cascas fortemente nervuradas e freqüentemente bastante ásperas. Quando eles sentem vibrações em qualquer lugar ao seu redor, sua resposta defensiva é congelar. Isso os torna mais difíceis de serem detectados por animais como o peixe-rato , que pode sentir os sinais elétricos emitidos pelo menor movimento muscular.

Manto

O manto do scaphopod está inteiramente dentro da casca. O pé se estende da extremidade maior da concha e é usado para cavar através do substrato. O escafópode se posiciona de cabeça para baixo no substrato, com a extremidade apical da concha (na parte posterior do corpo do animal) projetando-se para cima. Essa extremidade raramente aparece acima do nível do substrato, pois isso expõe o animal a vários predadores. A maioria dos escafópodes adultos vive suas vidas inteiramente enterrados dentro do substrato.

A água entra na cavidade do manto através da abertura apical e é levada ao longo da superfície do corpo pelos cílios . Não há guelras ; toda a superfície da cavidade do manto absorve o oxigênio da água. Ao contrário da maioria dos outros moluscos, não há fluxo contínuo de água com um fluxo exalante separado. Em vez disso, a água desoxigenada é expelida rapidamente de volta pela abertura apical por meio da ação muscular uma vez a cada dez a doze minutos.

Alimentação e digestão

Vários tentáculos minúsculos ao redor do pé, chamados de captacula , peneiram o sedimento e se agarram a pedaços de comida, que então conduzem à boca. A boca tem uma rádula trituradora que quebra a broca em pedaços menores para a digestão. As rádulas e as almofadas orais cartilaginosas dos Gadilidae são estruturadas como zíperes, onde os dentes esmagam ativamente a presa abrindo e fechando repetidamente, enquanto as rádulas e as almofadas dos Dentaliidae funcionam como uma raquete para puxar a presa para o esôfago, às vezes inteira .

A rádula maciça dos escafópodes é o maior órgão desse tipo em relação ao tamanho do corpo de qualquer molusco (entre os quais, exceto para os bivalves , a presença de a, que é uma característica definidora). O restante do sistema digestivo consiste em um divertículo digestivo , esôfago , estômago e intestino . Uma glândula digestiva secreta enzimas no estômago, mas, ao contrário de alguns outros moluscos, não digere a comida diretamente. O ânus abre na parte ventral / inferior do animal, aproximadamente no meio da cavidade do manto.

Sistema vascular

O sistema vascular escafópode é rudimentar, sem aurículas cardíacas , bem como ctenídios (guelras) e vasos sanguíneos correspondentes; o sangue é retido nos seios da face por toda a cavidade do corpo e é bombeado pelo corpo pela ação rítmica do pé. O coração , característica de todos os outros grupos de moluscos, foi considerado totalmente perdido ou reduzido a uma fina prega do pericárdio ; no entanto, de acordo com estudos mais recentes, o seio sanguíneo perianal , muscular, com batimento regular, é homólogo ao ventrículo e, portanto, é considerado o coração de escafópode.

Os resíduos metabólicos são excretados por um par de nefrídios próximo ao ânus. As conchas das presas parecem ser os únicos moluscos existentes que carecem completamente das aberturas reno-pericárdicas padrão dos moluscos . Além disso, eles também parecem ser os únicos moluscos com aberturas que conectam diretamente o hemocele à água circundante (por meio de dois "poros de água" localizados próximos às aberturas nefridiais). Essas aberturas podem servir para permitir que o animal alivie a pressão interna ejetando fluido corporal (sangue) durante momentos de extrema contração muscular do pé.

Sistema nervoso

O sistema nervoso é geralmente semelhante ao dos cefalópodes . Um par de gânglios cerebrais e pleurais fica próximo ao esôfago e forma efetivamente o cérebro do animal .

Um conjunto separado de gânglios pedais encontra-se no pé, e um par de gânglios viscerais são colocados mais para trás no corpo e se conectam aos gânglios do pavilhão por meio de conectivos longos. Os gânglios radulares e sub-radulares também estão presentes, assim como os estatocistos com estática . Os escafópodes não têm olhos , osfrádios ou outros órgãos sensoriais distintos. No entanto, os escafópodes possuem genes envolvidos na formação e função de fotorreceptores, o que implica que os escafópodes podem ter olhos que degeneraram ao longo do tempo evolutivo.

Reprodução e desenvolvimento

Os escafópodes têm sexos separados e fecundação externa . Eles têm uma única gônada ocupando grande parte da parte posterior do corpo e lançam seus gametas na água através do nefrídio.

Uma vez fertilizados, os ovos eclodem em uma larva trocóforo de vida livre , que se desenvolve em uma larva veliger que se assemelha mais ao adulto, mas não tem o alongamento extremo do corpo adulto. O pé de três lóbulos se origina antes da metamorfose, enquanto os tentáculos cefálicos se desenvolvem após a metamorfose. Scaphopods permanecem univalved ao longo de sua morfogênese ao contrário dos bivalves.

Ecologia

As conchas das presas vivem nos sedimentos do fundo do mar , alimentando-se principalmente de foraminíferos ; alguns complementam isso com matéria vegetal.

Classificação

O grupo é composto por duas subtaxas, a Dentaliida (que pode ser parafilética) e a monofilética Gadilida . As diferenças entre as duas ordens são sutis e dependem do tamanho e dos detalhes da rádula, da concha e do pé. Especificamente, os Dentaliids são os fisicamente maiores das duas famílias e possuem uma concha que se estreita uniformemente da anterior (mais larga) para a posterior (mais estreita); eles também têm um pé que consiste em um lóbulo central e dois laterais e que se dobra para a concha quando retraído. Os Gadilídeos, por outro lado, são muito menores, têm uma concha cuja parte mais larga é ligeiramente posterior à sua abertura, e têm um pé que é semelhante a um disco e franjado com tentáculos que se invertem quando retraídos (neste estado semelhante a um franzir em vez de um disco).

Shell of Calliodentalium semitracheatum (Boissevain, 1906) (espécime em MNHN, Paris)

De acordo com o Registro Mundial de Espécies Marinhas :

Evolução

Registro fóssil

Há um bom registro fóssil de escafópodes do Mississippian em diante, tornando-os a classe de moluscos mais jovem.

O Ordoviciano Rhytiodentalium kentuckyensis foi interpretado como um antecedente inicial dos escafópodes, implicando uma sucessão evolutiva de moluscos rostroconch ribeirioides como Pinnocaris . No entanto, uma hipótese concorrente sugere uma origem Devoniana / Carbonífera de um ancestral não mineralizado, ou de um rostroconch conocardioide mais derivado, Devoniano .

Filogenia

Os escafópodes são amplamente aceitos como membros das Conchifera , no entanto, sua relação filogenética com os outros membros deste subfilo permanece controversa. O conceito de Diasoma propõe um clado de escafópodes e bivalves com base em seu estilo de vida infaunal compartilhado, pé escavador e posse de manto e concha. Pojeta e Runnegar propuseram o extinto Rostroconchia como o grupo-tronco do Diasoma. Uma hipótese alternativa propõe os cefalópodes e gastrópodes como irmãos dos escafópodes com helcionelídeos como grupo caule. Uma revisão da filogenia de moluscos profundos em 2014 encontrou mais suporte para escafópodes, gastrópodes ou cefalópodes do que para escafópodes e bivalves, portanto, as características corporais compartilhadas de escafópodes e bivalves podem ser adaptações convergentes devido a estilos de vida semelhantes. A análise do sistema nervoso dos escafópodes demonstrou que tanto os escafópodes quanto os cefalópodes compartilham uma estrutura do sistema nervoso semelhante, com nervos pedais deslocados ventralmente e nervos laterais que se estendem dorsalmente. Essas semelhanças levaram à conclusão de que os escafópodes são irmãos dos cefalópodes e os gastrópodes são irmãos de ambos.

Uso humano

As conchas de Dentalium hexagonum e Dentalium pretiosum foram amarradas em fios e usadas pelos nativos do noroeste do Pacífico como dinheiro de conchas . As conchas de Dentalium também foram usadas para fazer cintos e cocares pela cultura natufiana do Oriente Médio e são um possível indicador de estratificação social precoce.

Referências

Leitura adicional