Reptiliomorpha - Reptiliomorpha

Reptiliomorpha
Intervalo temporal:
Mississippian - Presente ,340–0  Ma
Reptiliomorpha.png
Diversidade do clado Reptiliomorpha.
Classificação científica e
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Superclasse: Tetrapoda
Clade : Reptiliomorpha
Säve-Söderbergh , 1934
Grupos

Reptiliomorpha é um clado que contém os amniotas e os tetrápodes que compartilham um ancestral comum mais recente com os amniotas do que com os anfíbios vivos ( lissamphibians ). Foi definido por Michel Laurin (2001) e Vallin e Laurin (2004) como o maior clado que inclui Homo sapiens , mas não Ascaphus truei (sapo com cauda).

A variante informal do nome, "reptiliomorfos", também é ocasionalmente usada para se referir ao radical -amniotes, isto é, um tipo de tetrápodes semelhantes a répteis que estão mais intimamente relacionados aos amniotas do que aos lissamfíbios, mas não são eles próprios amniotas; o nome é usado com este significado, por exemplo, por Ruta, Coates e Quicke (2003). Um nome alternativo, " Anthracosauria ", também é comumente usado para o grupo, mas também é usado de forma confusa para um grau mais primitivo de reptiliomorfos ( Embolomeri ) de Benton .

Como a posição filogenética exata de Lissamphibia dentro de Tetrapoda permanece incerta, também permanece controverso quais tetrápodes fósseis estão mais intimamente relacionados aos amniotas do que aos lissamfíbios e, portanto, quais deles eram reptiliomorfos em qualquer significado da palavra. As duas principais hipóteses para origens lissamphibian são de que eles são ou descendentes de dissorophoid temnospondyls ou microsaurian " lepospondyli ". Se a primeira (a "hipótese do temnospondil") for verdadeira, então Reptiliomorpha inclui todos os grupos de tetrápodes que estão mais próximos dos amniotas do que dos temnospondilos. Estes incluem os diadectomorfos , seymouriamorphs , a maioria ou todos os "lepospondyls", gefirostegídeos e, possivelmente, os embolômeros e croniossucianos . Além disso, vários gêneros de "antracossauros" de localização taxonômica incerta também provavelmente se qualificariam como reptiliomorfos, incluindo Solenodonsaurus , Eldeceeon , Silvanerpeton e Casineria . No entanto, se os lissamphibians se originaram entre os lepospondyls de acordo com a "hipótese do lepospondyl", então Reptiliomorpha se refere a grupos que estão mais próximos dos amniotas do que dos lepospondyls. Poucos grupos não amnióticos seriam considerados reptiliomorfos sob esta definição, embora os diadectomorfos estejam entre aqueles que se qualificam.

Alterando definições

O nome Reptiliomorpha foi cunhado pelo Professor Gunnar Säve-Söderbergh em 1934 para designar amniotas e vários tipos de tetrápodes do Paleozóico tardio que estavam mais intimamente relacionados aos amniotas do que aos anfíbios vivos. Em sua opinião, os anfíbios evoluíram dos peixes duas vezes, com um grupo composto pelos ancestrais das salamandras modernas e o outro, que Säve-Söderbergh referiu como Eutetrapoda, consistindo de anuros ( sapos ), amniotas e seus ancestrais, com o a origem dos cecilianos é incerta. O Eutetrapoda de Säve-Söderbergh consistia em dois grupos-irmãos: Batrachomorpha, contendo anuros e seus ancestrais, e Reptiliomorpha, contendo antracossauros e amniotas. Säve-Söderbergh posteriormente também adicionou Seymouriamorpha ao seu Reptiliomorpha.

Alfred Sherwood Romer rejeitou a teoria de um anfíbio bifilético de Säve-Söderbergh e usou o nome Anthracosauria para descrever a linhagem do "labirintodonte" da qual os amniotas evoluíram. Em 1970, o paleontólogo alemão Alec Panchen adotou o nome de Säve-Söderbergh para esse grupo como prioritário, mas a terminologia de Romer ainda está em uso, por exemplo, por Carroll (1988 e 2002) e por Hildebrand & Goslow (2001). Alguns escritores que preferem a nomenclatura filogenética usam Anthracosauria.

Em 1956, Friedrich von Huene incluiu anfíbios e répteis anapsídeos no Reptiliomorpha. Isso incluiu as seguintes ordens : Anthracosauria , Seymouriamorpha , Microsauria , Diadectomorpha , Procolophonia , Pareiasauria , Captorhinidia , Testudinata .

Michael Benton (2000, 2004) tornou-o clado irmão de Lepospondyli , contendo "antracossauros" (no sentido estrito, isto é, Embolomeri ), seymouriamorphs, diadectomorphs e amniotes. Posteriormente, Benton incluiu lepospondyls em Reptiliomorpha também. No entanto, quando considerado em uma estrutura Linneana , Reptiliomorpha recebe a classificação de superordem e inclui apenas anfíbios semelhantes a répteis, não seus descendentes amniotas.

Vários estudos filogenéticos indicam que amniotes e diadectomorfos compartilham um ancestral comum mais recente com lepospondyls do que com seymouriamorphs, Gephyrostegus e Embolomeri (por exemplo, Laurin e Reisz, 1997, 1999; Ruta, Coates and Quicke, 2003; Vallin e Laurin, 2004; Ruta e Coates , 2007). Lepospondyls são um dos grupos de tetrápodes sugeridos como ancestrais dos anfíbios vivos; como tal, seu potencial relacionamento próximo com amniotas tem implicações importantes para o conteúdo de Reptiliomorpha. Assumindo que os lissamphibians não são descendentes de lepospondyls, mas de um grupo diferente de tetrápodes, por exemplo, de temnospondyls , isso significaria que Lepospondyli pertenceria a Reptiliomorpha sensu Laurin (2001), já que os tornaria mais intimamente relacionados aos amniotas do que aos lissanfíbios. Por outro lado, se lissamphibians são descendentes de lepospondyls, então não só Lepospondyli teria que ser excluído de Reptiliomorpha, mas seymouriamorphs, Gephyrostegus e Embolomeri também teriam que ser excluídos deste grupo, pois isso os tornaria mais distantemente relacionados aos amniotas. do que os anfíbios vivos. Nesse caso, o clado Reptiliomorpha sensu Laurin conteria, além da Amniota, apenas diadectomorfos e possivelmente também Solenodonsaurus .

Características

Gefirostegídeos, seymouriamorphs e diadectomorphs eram anfíbios terrestres, semelhantes a répteis, enquanto os embolômeros eram anfíbios aquáticos com corpo longo e membros curtos. Sua anatomia fica entre os labirintodontes devonianos, principalmente aquáticos, e os primeiros répteis . O paleontólogo da Universidade de Bristol, Professor Michael J. Benton, fornece as seguintes características para o Reptiliomorpha (nas quais ele inclui embolômeros, seymouriamorphs e diadectomorphs):

  • pré-maxilares estreitos (menos da metade da largura do crânio)
  • vomers diminuem para a frente
  • fórmulas falangeais (número de articulações em cada dedo do pé) do pé 2.3.4.5.4-5
Limnoscelis , um diadectomorfo carnívoro

Morfologia craniana

Os grupos tradicionalmente atribuídos a Reptiliomorpha, ou seja, embolômeros, seymouriamorphs e diadectomorphs, diferiam de seus contemporâneos, os temnospondyls não reptiliomorph, por terem um crânio mais profundo e mais alto, mas mantiveram a cinesia primitiva (fixação frouxa) entre o teto do crânio e a bochecha ( com exceção de alguns táxons especializados, como Seymouria , em que a bochecha estava solidamente presa ao teto do crânio). O crânio mais profundo permite olhos colocados lateralmente, ao contrário dos olhos colocados dorsalmente comumente encontrados em anfíbios. Os crânios do grupo são geralmente encontrados com finas ranhuras radiantes. O osso quadrático na parte posterior do crânio apresentava um entalhe ótico profundo , provavelmente segurando um espiráculo em vez de um tímpano .

Esqueleto pós-craniano

Gephyrostegus , um pequeno tetrápode terrestre

As vértebras mostravam a construção multielementar típica vista em labirintodontes. De acordo com Benton, nas vértebras dos "antracossauros" (isto é, Embolomeri ), o intercentro e o pleurocentrum podem ter o mesmo tamanho, enquanto nas vértebras dos seymouriamorphs o pleurocentrum é o elemento dominante e o intercentro é reduzido a uma pequena cunha. O intercentro fica ainda mais reduzido nas vértebras dos amniotas, onde se torna uma placa fina ou desaparece completamente. Ao contrário da maioria dos labirintodontes, o corpo era moderadamente profundo em vez de plano, e os membros eram bem desenvolvidos e ossificados, indicando um estilo de vida predominantemente terrestre, exceto em grupos secundariamente aquáticos. Cada pé tinha 5 dígitos, o padrão visto em seus descendentes amniotas . Eles, no entanto, careciam do tipo reptiliano de osso do tornozelo que teria permitido o uso dos pés como alavancas de propulsão ao invés de sustentação.

Fisiologia

A constituição geral era pesada em todas as formas, embora muito semelhante à dos primeiros répteis. A pele, pelo menos nas formas mais avançadas, provavelmente tinha uma camada córnea epidérmica impermeável, semelhante à vista nos répteis de hoje, embora não tivessem garras córneas. Em croniossucianos e alguns seymouriamorphs , como Discosauriscus , escamas dérmicas são encontradas em espécimes pós-metamórficos, indicando que eles podem ter uma aparência "nodosa", se não escamosa.

Seymouriamorphs reproduzidos em forma de anfíbio com ovos aquáticos que eclodiram em larvas (girinos) com guelras externas; não se sabe como outros tetrápodes tradicionalmente atribuídos a Reptiliomorpha se reproduziam.

História evolutiva

Reptiliomorfos primitivos

Archeria , um embolômero aquático

Durante os períodos Carbonífero e Permiano , alguns tetrápodes começaram a evoluir para uma condição reptiliana . Alguns desses tetrápodes (por exemplo , Archeria , Eogyrinus ) eram formas aquáticas alongadas semelhantes a enguias com membros diminutos, enquanto outros (por exemplo , Seymouria , Solenodonsaurus , Diadectes , Limnoscelis ) eram tão semelhantes a répteis que até recentemente eles realmente tinham sido considerados répteis verdadeiros, e é provável que para um observador moderno eles teriam parecido lagartos de porte grande a médio . Vários grupos, entretanto, permaneceram aquáticos ou semiaquáticos. Alguns dos croniossucianos mostram a constituição e os hábitos presumíveis dos crocodilos modernos e provavelmente também eram semelhantes aos crocodilianos por serem predadores à beira do rio. Enquanto alguns outros Chroniosuchians possuíam salamandra alongada - ou corpos semelhantes a enguias . Os dois grupos mais adaptados terrestre foram os insetívoros ou carnívoros de tamanho médio Seymouriamorpha e os principalmente herbívoros Diadectomorpha , com muitas formas grandes. O último grupo tem, na maioria das análises, os parentes mais próximos dos Amniotas .

De ovos aquáticos a terrestres

Seymouria , um seymouriamorph terrestre

Seu estilo de vida terrestre combinado com a necessidade de retornar à água para botar ovos para incubação de larvas (girinos) levou a um impulso de abandonar o estágio larval e os ovos aquáticos. Uma possível razão pode ter sido a competição por viveiros de reprodução, para explorar ambientes mais secos com menos acesso a águas abertas ou para evitar a predação de girinos por peixes, um problema que ainda assola os anfíbios modernos. Seja qual for o motivo, o impulso levou à fertilização interna e ao desenvolvimento direto (completando o estágio de girino dentro do ovo). Um paralelo marcante pode ser visto na família das rãs Leptodactylidae , que tem um sistema reprodutivo muito diverso, incluindo ninhos de espuma, girinos terrestres que não se alimentam e desenvolvimento direto. Os Diadectomorfos geralmente sendo animais grandes, teriam ovos correspondentemente grandes, incapazes de sobreviver na terra.

A vida totalmente terrestre foi alcançada com o desenvolvimento do ovo amniota, onde uma série de sacos membranosos protegem o embrião e facilitam as trocas gasosas entre o ovo e a atmosfera. O primeiro a evoluir foi provavelmente o alantóide , um saco que se desenvolve a partir do intestino / saco de gema. Este saco contém os resíduos nitrogenados do embrião ( uréia ) durante o desenvolvimento, impedindo-o de envenenar o embrião. Um alantóide muito pequeno é encontrado nos anfíbios modernos. Mais tarde veio o âmnio envolvendo o feto propriamente dito, e o córion , englobando o âmnio, o alantóide e o saco de gema.

Origem dos amniotas

Westlothiana , um pequeno tetrápode semelhante a um réptil que pode ser um lepospondil primitivo, próximo à origem dos amniotas, ou ambos

Exatamente onde a fronteira entre os anfíbios semelhantes a répteis (reptiliomorfos não amnióticos) e os amniotas provavelmente nunca será conhecida, já que as estruturas reprodutivas envolvidas fossilizam mal, mas vários pequenos reptiliomorfos avançados foram sugeridos como os primeiros amniotas verdadeiros, incluindo Solenodonsaurus , Casineria e Westlothiana . Esses pequenos animais colocam pequenos ovos, com 1 cm de diâmetro ou menos. Os ovos pequenos teriam uma proporção de volume e superfície pequena o suficiente para serem capazes de se desenvolver em terra sem o âmnio e o córion ativamente afetando as trocas gasosas, preparando o terreno para a evolução dos verdadeiros ovos amnióticos. Embora os primeiros amniotas verdadeiros provavelmente tenham aparecido já na sub-época do Mississippian Médio , linhagens de reptiliomorfos não amniotas (ou anfíbios) coexistiram ao lado de seus descendentes amniotas por muitos milhões de anos. No meio do Permiano, as formas terrestres não amniotas morreram, mas vários grupos aquáticos não amnióticos continuaram até o final do Permiano e, no caso dos croniossuquianos, sobreviveram à extinção em massa do final do Permiano , apenas para morrer antes do fim do Triássico . Enquanto isso, o clado-filha mais bem-sucedido dos reptiliomorfos, os amniotas, continuou a florescer e evoluir para uma diversidade impressionante de tetrápodes, incluindo mamíferos , répteis e pássaros .

Galeria

Veja também

Referências