Equação de preço - Price equation

Na teoria da evolução e seleção natural , a equação de Price (também conhecida como equação de Price ou teorema de Price ) descreve como uma característica ou alelo muda na frequência ao longo do tempo. A equação usa uma covariância entre uma característica e aptidão, para dar uma descrição matemática da evolução e seleção natural. Ele fornece uma maneira de entender os efeitos que a transmissão gênica e a seleção natural têm na frequência dos alelos em cada nova geração de uma população. A equação de preço foi derivada por George R. Price , trabalhando em Londres para derivar novamente o trabalho de WD Hamilton sobre seleção de parentesco . Exemplos da equação de preço foram construídos para vários casos evolutivos. A equação de preço também tem aplicações na economia .

É importante notar que a equação de preço não é uma lei física ou biológica. Não é uma expressão concisa ou geral de resultados validados experimentalmente. É mais uma relação puramente matemática entre vários descritores estatísticos da dinâmica populacional. É matematicamente válido e, portanto, não está sujeito a verificação experimental. Em termos simples, é uma reformulação matemática da expressão "sobrevivência do mais apto", que na verdade é evidente, dadas as definições matemáticas de "sobrevivência" e "mais apto".

Demonstração

A equação de preço mostra que uma mudança na quantidade média de uma característica em uma população de uma geração para a próxima ( ) é determinada pela covariância entre as quantidades da característica para a subpopulação e as adequações das subpopulações, juntamente com a mudança esperada na quantidade do valor do traço devido à aptidão, a saber : ${\ displaystyle z}$${\ displaystyle \ Delta z}$${\ displaystyle z_ {i}}$${\ displaystyle i}$${\ displaystyle w_ {i}}$${\ displaystyle \ mathrm {E} (w_ {i} \ Delta z_ {i})}$

${\ displaystyle \ Delta {z} = {\ frac {1} {w}} \ operatorname {cov} (w_ {i}, z_ {i}) + {\ frac {1} {w}} \ operatorname {E } (w_ {i} \, \ Delta z_ {i}).}$

Aqui está a aptidão média sobre a população, e e representam a média e a covariância da população, respectivamente. 'Aptidão' é a proporção do número médio de descendentes para toda a população pelo número de indivíduos adultos na população, e é a mesma proporção apenas para a subpopulação . ${\ displaystyle w}$${\ displaystyle \ operatorname {E}}$${\ displaystyle \ operatorname {cov}}$${\ displaystyle w}$${\ displaystyle w_ {i}}$${\ displaystyle i}$

O termo de covariância captura os efeitos da seleção natural; se a covariância entre a aptidão ( ) e o valor do traço ( ) for positiva, o valor do traço deverá aumentar em média ao longo da população . Se a covariância for negativa, o traço é deletério e prevê-se que diminua em frequência. ${\ displaystyle w_ {i}}$${\ displaystyle z_ {i}}$${\ displaystyle i}$

O segundo termo, representa outros fatores além da seleção direta que podem afetar a evolução do traço. Este termo pode abranger deriva genética , viés de mutação ou impulso meiótico . Além disso, este termo pode abranger os efeitos da seleção de vários níveis ou seleção de grupo . ${\ displaystyle \ mathrm {E} (w_ {i} \ Delta z_ {i})}$

Price (1972) referiu-se a isso como o termo "mudança de ambiente" e denotou ambos os termos usando notação derivada parcial (∂ _NS e ∂ _EC ). Este conceito de ambiente inclui interespécies e efeitos ecológicos. Price descreve isso da seguinte maneira:

Fisher adotou o ponto de vista um tanto incomum de considerar a dominância e a epistasia como sendo efeitos do ambiente. Por exemplo, ele escreve (1941): 'Uma mudança na proporção de qualquer par de genes constitui uma mudança no ambiente em que os indivíduos da espécie se encontram.' Conseqüentemente, ele considerou o efeito da seleção natural em M como sendo limitado aos efeitos aditivos ou lineares das mudanças nas frequências dos genes, enquanto tudo o mais - dominância, epistasia, pressão populacional, clima e interações com outras espécies - ele considerou como uma questão de meio Ambiente.

-  GR Price (1972), o teorema fundamental de Fisher deixou claro

Prova

Suponha que haja uma população de indivíduos sobre a qual varia a quantidade de uma característica particular. Esses indivíduos podem ser agrupados pela quantidade de característica que cada um exibe. Pode haver apenas um grupo de todos os indivíduos (consistindo em um único valor compartilhado da característica) e tantos quanto grupos de um indivíduo cada (consistindo em valores distintos da característica). Indexar cada grupo com de modo que o número de membros no grupo seja e o valor da característica compartilhada entre todos os membros do grupo seja . Agora, suponha que ter essa característica está associado a ter um condicionamento físico, onde o produto representa o número de descendentes na próxima geração. Denote esse número de descendentes do grupo por para que . Let Ser a quantidade média da característica exibida pela prole do grupo . Denota a quantidade de mudança na característica no grupo por definido por ${\ displaystyle n}$${\ displaystyle n}$${\ displaystyle n}$${\ displaystyle n}$${\ displaystyle n}$${\ displaystyle i}$${\ displaystyle n_ {i}}$${\ displaystyle z_ {i}}$${\ displaystyle z_ {i}}$ ${\ displaystyle w_ {i}}$${\ displaystyle w_ {i} n_ {i}}$${\ displaystyle i}$${\ displaystyle n_ {i} '}$${\ displaystyle w_ {i} = n_ {i} '/ n_ {i}}$${\ displaystyle z_ {i} '}$${\ displaystyle i}$${\ displaystyle i}$${\ displaystyle \ Delta z_ {i}}$

${\ displaystyle \ Delta {z_ {i}} \; {\ stackrel {\ mathrm {def}} {=}} \; z_ {i} '- z_ {i}}$

Agora, considere ser o valor médio da característica nesta população e o valor médio da característica na próxima geração. Defina a mudança na característica média por . Isso é, ${\ displaystyle z}$${\ displaystyle z '}$${\ displaystyle \ Delta {z}}$

${\ displaystyle \ Delta {z} \; {\ stackrel {\ mathrm {def}} {=}} \; z'-z}$

Observe que este não é o valor médio de (pois é possível que ). Considere também a aptidão média desta população. A equação de preço afirma: ${\ displaystyle \ Delta {z_ {i}}}$${\ displaystyle n_ {i} \ neq n '_ {i}}$${\ displaystyle w}$

${\ displaystyle w \, \ Delta {z} = \ operatorname {cov} (w_ {i}, z_ {i}) + \ operatorname {E} (w_ {i} \, \ Delta z_ {i})}$

onde as funções e são respectivamente definidas nas Equações (1) e (2) abaixo e são equivalentes às definições tradicionais de média e covariância da amostra ; no entanto, não pretendem ser estimativas estatísticas das características de uma população. Em particular, a equação de preço é uma equação de diferença determinística que modela a trajetória do valor médio real de uma característica ao longo do fluxo de uma população real de indivíduos. Supondo que a aptidão média não seja zero, muitas vezes é útil escrevê-la como ${\ displaystyle \ operatorname {E}}$${\ displaystyle \ operatorname {cov}}$${\ displaystyle w}$

${\ displaystyle \ Delta {z} = {\ frac {1} {w}} \ operatorname {cov} (w_ {i}, z_ {i}) + {\ frac {1} {w}} \ operatorname {E } (w_ {i} \, \ Delta z_ {i})}$

No caso específico dessa característica (ou seja, a própria adequação é a característica de interesse), a equação de Price reformula o teorema fundamental da seleção natural de Fisher . ${\ displaystyle z_ {i} = w_ {i}}$

Para provar a equação de preço, as seguintes definições são necessárias. Se é o número de ocorrências de um par de números reais e , então: ${\ displaystyle n_ {i}}$${\ displaystyle x_ {i}}$${\ displaystyle y_ {i}}$

• A média dos valores é:${\ displaystyle x_ {i}}$

${\ displaystyle \ operatorname {E} (x_ {i}) \; {\ stackrel {\ mathrm {def}} {=}} \; {\ frac {1} {\ sum _ {i} n_ {i}} } \ sum _ {i} x_ {i} n_ {i}}$

${\ displaystyle (1)}$

• A covariância entre os valores e é:${\ displaystyle x_ {i}}$${\ displaystyle y_ {i}}$

${\ displaystyle \ operatorname {cov} (x_ {i}, y_ {i}) \; {\ stackrel {\ mathrm {def}} {=}} \; {\ frac {1} {\ sum _ {i} n_ {i}}} \ sum _ {i} n_ {i} [x_ {i} - \ operatorname {E} (x_ {i})] [y_ {i} - \ operatorname {E} (y_ {i} )] = \ operatorname {E} (x_ {i} y_ {i}) - \ operatorname {E} (x_ {i}) \ operatorname {E} (y_ {i})}$

${\ displaystyle (2)}$

A notação também será usada quando for conveniente. ${\ displaystyle \ langle x_ {i} \ rangle = \ operatorname {E} (x_ {i})}$

Suponha que haja uma população de organismos que possuem uma característica genética descrita por algum número real. Por exemplo, valores altos do número representam um aumento da acuidade visual sobre algum outro organismo com um valor inferior da característica. Os grupos podem ser definidos na população que se caracterizam por terem o mesmo valor da característica. Deixe o subscrito identificar o grupo com característica e deixe ser o número de organismos naquele grupo. O número total de organismos é então onde: ${\ displaystyle i}$${\ displaystyle z_ {i}}$${\ displaystyle n_ {i}}$${\ displaystyle n}$

${\ displaystyle n = \ sum _ {i} n_ {i}}$

O valor médio da característica é definido como: ${\ displaystyle z}$

${\ displaystyle z \; {\ stackrel {\ mathrm {def}} {=}} \; \ operatorname {E} (z_ {i}) = {\ frac {1} {n}} \ sum _ {i} z_ {i} n_ {i}}$

${\ displaystyle (3)}$

Agora suponha que a população se reproduza e o número de indivíduos no grupo na próxima geração seja representado por . A chamada aptidão do grupo é definida como a razão entre o número de seus indivíduos na próxima geração e o número de seus indivíduos na geração anterior. Isso é, ${\ displaystyle i}$${\ displaystyle n '_ {i}}$ ${\ displaystyle w_ {i}}$${\ displaystyle i}$

${\ displaystyle w_ {i} = {\ frac {n_ {i} '} {n_ {i}}}}$

${\ displaystyle (4) \,}$

Assim, dizer que um grupo tem "maior aptidão" é equivalente a dizer que seus membros produzem mais descendentes por indivíduo na próxima geração. Da mesma forma, representa o número total de indivíduos em todos os grupos, que pode ser expresso como: ${\ displaystyle n '}$

${\ displaystyle n '= \ sum _ {i} n' _ {i}}$

Além disso, a aptidão média da população pode ser mostrada como a taxa de crescimento da população como um todo, como em:

${\ displaystyle w \; {\ stackrel {\ mathrm {def}} {=}} \; \ operatorname {E} (w_ {i}) = {\ frac {1} {n}} \ sum _ {i} w_ {i} n_ {i} = {\ frac {1} {n}} \ sum _ {i} {\ frac {n_ {i} '} {n_ {i}}} n_ {i} = {\ frac {1} {n}} \ sum _ {i} n_ {i} '= {\ frac {n'} {n}}}$

${\ displaystyle (5)}$

Embora a população total possa crescer, a proporção de indivíduos de um determinado grupo pode mudar. Em particular, se um grupo tem uma aptidão maior do que outro grupo, então o grupo de aptidão superior terá um aumento maior na representação na próxima geração do que o grupo de aptidão inferior. A aptidão média representa como a população cresce e os grupos com aptidão abaixo da média tendem a diminuir em proporção, enquanto os grupos com aptidão acima da média tendem a aumentar em proporção.

Junto com a proporção de indivíduos em cada grupo mudando ao longo do tempo, os valores das características dentro de um único grupo podem variar ligeiramente de uma geração para outra (por exemplo, devido à mutação ). Essas duas pressões juntas farão com que o valor médio da característica em toda a população mude com o tempo. Supondo que o valor de mudou exatamente na mesma quantidade para todos os membros do grupo original, na nova geração do grupo, o valor médio da característica é: ${\ displaystyle z '_ {i}}$${\ displaystyle z '}$

${\ displaystyle z '= {\ frac {1} {n'}} \ sum _ {i} z '_ {i} n_ {i}'}$

${\ displaystyle (6)}$

onde estão os (possivelmente novos) valores da característica no grupo . A equação (2) mostra que: ${\ displaystyle z '_ {i}}$${\ displaystyle i}$

${\ displaystyle \ operatorname {cov} (w_ {i}, z_ {i}) = \ operatorname {E} (w_ {i} z_ {i}) - wz}$

${\ displaystyle (7)}$

Chame a mudança no valor característico das populações de pais para filhos de modo que . Como visto na Equação (1), o operador de valor esperado é linear , então ${\ displaystyle \ Delta z_ {i}}$${\ displaystyle \ Delta z_ {i} = z '_ {i} -z_ {i}}$${\ displaystyle \ operatorname {E}}$

${\ displaystyle \ operatorname {E} (w_ {i} \, \ Delta z_ {i}) = \ operatorname {E} (w_ {i} z '_ {i}) - \ operatorname {E} (w_ {i } z_ {i})}$

${\ displaystyle (8)}$

A combinação das Equações (7) e (8) leva a

${\ displaystyle \ operatorname {cov} (w_ {i}, z_ {i}) + \ operatorname {E} (w_ {i} \, \ Delta z_ {i}) = \ left [\ operatorname {E} (w_ {i} z_ {i}) - wz \ right] + \ left [\ operatorname {E} (w_ {i} z '_ {i}) - \ operatorname {E} (w_ {i} z_ {i}) \ right] = \ operatorname {E} (w_ {i} z '_ {i}) - wz}$

${\ displaystyle (9)}$

Agora, vamos calcular o primeiro termo na igualdade acima. Da Equação (1), sabemos que:

${\ displaystyle \ operatorname {E} (w_ {i} z '_ {i}) = {\ frac {1} {n}} \ sum _ {i} w_ {i} z' _ {i} n_ {i }}$

Substituindo a definição de aptidão, (Equação (4)), obtemos: ${\ textstyle w_ {i} = {\ frac {n '_ {i}} {n_ {i}}}}$

${\ displaystyle \ operatorname {E} (w_ {i} z '_ {i}) = {\ frac {1} {n}} \ sum _ {i} {\ frac {n' _ {i}} {n_ {i}}} z '_ {i} n_ {i} = {\ frac {1} {n}} \ sum _ {i} n' _ {i} z '_ {i} = {\ frac {n '} {n}} ~ {\ frac {1} {n'}} \ sum _ {i} z '_ {i} n' _ {i}}$

${\ displaystyle (10)}$

Em seguida, substituindo as definições de aptidão média ( ) da Equação (5) e características da criança média ( ) da Equação (6), obtém-se a equação de Preço: ${\ textstyle w = {\ frac {n '} {n}}}$${\ textstyle z '}$

${\ displaystyle \ operatorname {cov} (w_ {i}, z_ {i}) + \ operatorname {E} (w_ {i} \, \ Delta z_ {i}) = wz'-wz = w \, \ Delta z \,}$

Derivação da equação de preço em tempo contínuo

Considere um conjunto de grupos com que são caracterizados por um traço particular, denotado por . O número de indivíduos pertencentes ao grupo experimenta um crescimento exponencial:${\ displaystyle i = 1, ..., n}$${\ displaystyle x_ {i}}$${\ displaystyle n_ {i}}$${\ displaystyle i}$

onde corresponde à aptidão do grupo. Queremos derivar uma equação que descreve a evolução no tempo do valor esperado da característica:${\ displaystyle f_ {i}}$Com base na regra da cadeia , podemos derivar uma equação diferencial ordinária :

$${\ displaystyle {\ begin {alinhados} {d \ mu \ over {dt}} & = \ sum _ {i} {\ partial \ mu \ over {\ partial p_ {i}}} {dp_ {i} \ over {dt}} + \ sum _ {i} {\ parcial \ mu \ over {\ parcial x_ {i}}} {dx_ {i} \ over {dt}} \\ & = \ sum _ {i} x_ { i} {dp_ {i} \ over {dt}} + \ sum _ {i} p_ {i} {dx_ {i} \ over {dt}} \\ & = \ sum _ {i} x_ {i} { dp_ {i} \ over {dt}} + \ mathbb {E} \ left ({dx \ over {dt}} \ right) \ end {alinhado}}}$$

Uma aplicação adicional da regra da cadeia para nos dá:${\ displaystyle dp_ {i} / dt}$

$${\ displaystyle {dp_ {i} \ over {dt}} = \ sum _ {j} {\ parcial p_ {i} \ over {\ parcial n_ {j}}} {dn_ {j} \ over {dt}} , \ quad {\ partial p_ {i} \ over {\ partial n_ {j}}} = {\ begin {cases} -p_ {i} / N, \ quad & i \ neq j \\ (1-p_ {i }) / N, \ quad & i = j \ end {casos}}}$$

Resumir os componentes nos dá que:

$${\ displaystyle {\ begin {alinhados} {dp_ {i} \ over {dt}} & = p_ {i} \ left (f_ {i} - \ sum _ {j} p_ {j} f_ {j} \ right ) \\ & = p_ {i} \ left [f_ {i} - \ mathbb {E} (f) \ right] \ end {alinhado}}}$$

que também é conhecido como a equação do

replicador . Agora, observe que:

$${\ displaystyle {\ begin {alinhados} \ sum _ {i} x_ {i} {dp_ {i} \ over {dt}} & = \ sum _ {i} p_ {i} x_ {i} \ left [f_ {i} - \ mathbb {E} (f) \ right] \\ & = \ mathbb {E} \ left \ {x_ {i} \ left [f_ {i} - \ mathbb {E} (f) \ right ] \ right \} \\ & = {\ text {Cov}} (x, f) \ end {alinhado}}}$$

Portanto, colocando todos esses componentes juntos, chegamos à equação de preço em tempo contínuo:

$${\ displaystyle {d \ over {dt}} \ mathbb {E} (x) = \ underbrace {{\ text {Cov}} (x, f)} _ {\ text {Efeito de seleção}} + \ underbrace {\ mathbb {E} ({\ dot {x}})} _ {\ text {Efeito dinâmico}}}$$

Equação de preço simples

Quando os valores de característica não mudam da geração pai para a filha, o segundo termo na equação de preço torna-se zero, resultando em uma versão simplificada da equação de preço: ${\ displaystyle z_ {i}}$

${\ displaystyle w \, \ Delta z = \ operatorname {cov} \ left (w_ {i}, z_ {i} \ right)}$

que pode ser reformulado como:

${\ displaystyle \ Delta z = \ operatorname {cov} \ left (v_ {i}, z_ {i} \ right)}$

onde é a aptidão fracionada: . ${\ displaystyle v_ {i}}$${\ displaystyle v_ {i} = w_ {i} / w}$

Esta simples equação de preço pode ser provada usando a definição na Equação (2) acima. Ele faz esta afirmação fundamental sobre a evolução: "Se uma certa característica hereditária está correlacionada com um aumento na aptidão fracionária, o valor médio dessa característica na população infantil será aumentado em relação à da população parental."

Formulários

A equação de preço pode descrever qualquer sistema que muda ao longo do tempo, mas é mais frequentemente aplicada em biologia evolutiva. A evolução da visão fornece um exemplo de seleção direcional simples. A evolução da anemia falciforme mostra como uma vantagem do heterozigoto pode afetar a evolução do traço. A equação de preço também pode ser aplicada a características dependentes do contexto populacional, como a evolução das relações sexuais . Além disso, a equação de preço é flexível o suficiente para modelar características de segunda ordem, como a evolução da mutabilidade . A equação de preço também fornece uma extensão para o efeito Fundador, que mostra a mudança nas características da população em diferentes assentamentos

Suficiência dinâmica e a equação de preço simples

Às vezes, o modelo genético usado codifica informações suficientes nos parâmetros usados ​​pela equação de preço para permitir o cálculo dos parâmetros para todas as gerações subsequentes. Essa propriedade é conhecida como suficiência dinâmica. Para simplificar, o seguinte examina a suficiência dinâmica para a equação de preço simples, mas também é válido para a equação de preço completa.

Referindo-se à definição na Equação (2), a equação simples de Preço para o personagem pode ser escrita: ${\ displaystyle z}$

${\ displaystyle w (z'-z) = \ langle w_ {i} z_ {i} \ rangle -wz}$

Para a segunda geração:

${\ displaystyle w '(z' '- z') = \ langle w '_ {i} z' _ {i} \ rangle -w'z '}$

A equação simples do preço para apenas nos dá o valor de para a primeira geração, mas não nos dá o valor de e , que são necessários para calcular para a segunda geração. As variáveis e podem ser consideradas como características da primeira geração, portanto, a equação de preço também pode ser usada para calculá-las: ${\ displaystyle z}$${\ displaystyle z '}$${\ displaystyle w '}$${\ displaystyle \ langle w_ {i} z_ {i} \ rangle}$${\ displaystyle z ''}$${\ displaystyle w_ {i}}$${\ displaystyle \ langle w_ {i} z_ {i} \ rangle}$

${\ displaystyle {\ begin {alinhados} w (w'-w) & = \ langle w_ {i} ^ {2} \ rangle -w ^ {2} \\ w \ left (\ langle w '_ {i} z '_ {i} \ rangle - \ langle w_ {i} z_ {i} \ rangle \ right) & = \ langle w_ {i} ^ {2} z_ {i} \ rangle -w \ langle w_ {i} z_ {i} \ rangle \ end {alinhado}}}$

Os cinco variáveis 0-geração , , , , e deve ser conhecido antes de prosseguir para calcular as três variáveis de primeira geração , , e , os quais são necessários para calcular para a segunda geração. Pode-se ver que, em geral, a equação do preço não pode ser usada para propagar para a frente no tempo, a menos que haja uma forma de calcular os momentos mais altos e a partir dos momentos mais baixos de uma forma que seja independente da geração. Suficiência dinâmica significa que tais equações podem ser encontradas no modelo genético, permitindo que a equação de Price seja usada sozinha como um propagador da

dinâmica do modelo para o futuro. ${\ displaystyle w}$${\ displaystyle z}$${\ displaystyle \ langle w_ {i} z_ {i} \ rangle}$${\ displaystyle \ langle w_ {i} ^ {2} \ rangle}$${\ displaystyle \ langle w_ {i} ^ {2} z_ {i}}$${\ displaystyle w '}$${\ displaystyle z '}$${\ displaystyle \ langle w '_ {i} z' _ {i} \ rangle}$${\ displaystyle z ''}$${\ displaystyle \ langle w_ {i} ^ {n} \ rangle}$${\ displaystyle \ langle w_ {i} ^ {n} z_ {i} \ rangle}$

Equação de preço total

A simples equação de Preço foi baseada na suposição de que os personagens não mudam ao longo de uma geração. Se for assumido que eles mudam, por ser o valor do personagem na população infantil, então a equação de Price completa deve ser usada. Uma mudança de caráter pode ocorrer de várias maneiras. Os dois exemplos a seguir ilustram duas dessas possibilidades, cada uma das quais introduz um novo insight na equação de preço. ${\ displaystyle z_ {i}}$${\ displaystyle z_ {i}}$

Aptidão do genótipo

Concentramo-nos na ideia da adequação do genótipo. O índice indica o genótipo e o número de genótipos de tipo na população infantil é: ${\ displaystyle i}$${\ displaystyle i}$

${\ displaystyle n '_ {i} = \ sum _ {j} w_ {ji} n_ {j} \,}$

que dá condicionamento físico:

${\ displaystyle w_ {i} = {\ frac {n '_ {i}} {n_ {i}}}}$

Uma vez que a mutabilidade individual não muda, as mutabilidades médias serão: ${\ displaystyle z_ {i}}$

${\ displaystyle {\ begin {alinhados} z & = {\ frac {1} {n}} \ sum _ {i} z_ {i} n_ {i} \\ z '& = {\ frac {1} {n' }} \ sum _ {i} z_ {i} n '_ {i} \ end {alinhado}}}$

com essas definições, a simples equação de preço agora se aplica.

Lineage fitness

Nesse caso, queremos examinar a ideia de que a aptidão é medida pelo número de filhos que um organismo tem, independentemente de seu genótipo. Observe que agora temos dois métodos de agrupamento, por linhagem e por genótipo. É essa complicação que introduzirá a necessidade da equação de preço total. O número de filhos que um organismo -tipo tem é: ${\ displaystyle i}$

${\ displaystyle n '_ {i} = n_ {i} \ sum _ {j} w_ {ij} \,}$

que dá condicionamento físico:

${\ displaystyle w_ {i} = {\ frac {n '_ {i}} {n_ {i}}} = \ sum _ {j} w_ {ij}}$

Agora temos caracteres na população infantil que são os caracteres médios do -ésimo pai. ${\ displaystyle i}$

${\ displaystyle z '_ {j} = {\ frac {\ sum _ {i} n_ {i} z_ {i} w_ {ij}} {\ sum _ {i} n_ {i} w_ {ij}}} }$

com caracteres globais:

${\ displaystyle {\ begin {alinhados} z & = {\ frac {1} {n}} \ sum _ {i} z_ {i} n_ {i} \\ z '& = {\ frac {1} {n' }} \ sum _ {i} z_ {i} n '_ {i} \ end {alinhado}}}$

com essas definições, a equação de preço total agora se aplica.

Crítica

O uso da mudança na característica média ( ) por geração como uma medida do progresso evolutivo nem sempre é apropriado. Pode haver casos em que a média permanece inalterada (e a covariância entre aptidão e característica é zero) enquanto a evolução está, no entanto, em andamento. ${\ displaystyle z'-z}$

Uma discussão crítica sobre o uso da equação de Price pode ser encontrada em van Veelen (2005), van Veelen et al . (2012) e van Veelen (2020). Frank (2012) discute as críticas de van Veelen et al . (2012).

Referências culturais

A equação de Price aparece na trama e no título do filme de suspense WΔZ de 2008 .

A equação Price também aparece em pôsteres do jogo de computador BioShock 2 , em que um consumidor de um tônico "Brain Boost" é visto derivando a equação Price enquanto simultaneamente lê um livro. O jogo se passa na década de 1950, substancialmente antes do trabalho de Price.

Veja também

• Exemplos de equação de preço

Referências

Leitura adicional

• Frank, SA (1995). "Contribuições de George Price para a genética evolutiva" (PDF) . Journal of Theoretical Biology . 175 (3): 373–388. CiteSeerX  10.1.1.136.7803 . doi : 10.1006 / jtbi.1995.0148 . PMID  7475081 .
• Frank, SA (1997). "A equação de preço, teorema fundamental de Fisher, seleção de parentesco e análise causal" (PDF) . Evolução . 51 (6): 1712–1729. doi : 10.2307 / 2410995 . JSTOR  2410995 . PMID  28565119 .
• Gardner, A. (2008). "A equação do preço" (PDF) . Curr. Biol . 18 (5): R198 – R202. doi : 10.1016 / j.cub.2008.01.005 . PMID  18334191 . S2CID  1169263 . Arquivado do original (PDF) em 16/12/2008.
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