Morfologia da planta - Plant morphology
Fitomorfologia é o estudo da forma física e da estrutura externa das plantas . Isso geralmente é considerado distinto da anatomia vegetal , que é o estudo da estrutura interna das plantas, especialmente no nível microscópico. A morfologia das plantas é útil na identificação visual das plantas. Estudos recentes em biologia molecular começaram a investigar os processos moleculares envolvidos na determinação da conservação e diversificação de morfologias vegetais. Nestes estudos, os padrões de conservação do transcriptoma foram encontrados para marcar transições ontogenéticas cruciais durante o ciclo de vida da planta , o que pode resultar em restrições evolutivas que limitam a diversificação.
Escopo
A morfologia das plantas "representa um estudo do desenvolvimento, forma e estrutura das plantas e, por implicação, uma tentativa de interpretá-los com base na semelhança de plano e origem". Existem quatro áreas principais de investigação na morfologia das plantas, e cada uma delas se sobrepõe a outro campo das ciências biológicas .
Em primeiro lugar, a morfologia é comparativa , o que significa que o morfologista examina estruturas em muitas plantas diferentes da mesma espécie ou de espécies diferentes, depois faz comparações e formula ideias sobre semelhanças. Quando se acredita que estruturas em diferentes espécies existem e se desenvolvem como resultado de vias genéticas herdadas comuns , essas estruturas são denominadas homólogas . Por exemplo, as folhas de pinheiro , carvalho e repolho parecem muito diferentes, mas compartilham certas estruturas básicas e arranjo de partes. A homologia das folhas é uma conclusão fácil de se fazer. O morfologista da planta vai além e descobre que os espinhos dos cactos também compartilham a mesma estrutura básica e desenvolvimento que as folhas de outras plantas e, portanto, os espinhos dos cactos também são homólogos às folhas. Este aspecto da morfologia da planta se sobrepõe ao estudo da evolução da planta e da paleobotânica .
Em segundo lugar, a morfologia da planta observa tanto as estruturas vegetativas ( somáticas ) das plantas, bem como as estruturas reprodutivas . As estruturas vegetativas das plantas vasculares incluem o estudo do sistema caulinar, composto por caules e folhas , bem como o sistema radicular . As estruturas reprodutivas são mais variadas e geralmente específicas a um determinado grupo de plantas, como flores e sementes , fetos sori e cápsulas de musgo . O estudo detalhado das estruturas reprodutivas nas plantas levou à descoberta da alternância de gerações encontrada em todas as plantas e na maioria das algas . Esta área da morfologia vegetal se sobrepõe ao estudo da biodiversidade e da sistemática vegetal .
Em terceiro lugar, a morfologia da planta estuda a estrutura da planta em uma variedade de escalas. Nas escalas menores estão a ultraestrutura , as características estruturais gerais das células visíveis apenas com o auxílio de um microscópio eletrônico , e a citologia , o estudo das células usando microscopia óptica . Nessa escala, a morfologia da planta se sobrepõe à anatomia da planta como campo de estudo. Em maior escala está o estudo do hábito de crescimento da planta , a arquitetura geral de uma planta. O padrão de ramificação de uma árvore varia de espécie para espécie, assim como a aparência de uma planta como árvore , erva ou grama .
Em quarto lugar, a morfologia da planta examina o padrão de desenvolvimento , o processo pelo qual as estruturas se originam e amadurecem conforme a planta cresce. Enquanto os animais produzem todas as partes do corpo que terão desde o início da vida, as plantas produzem constantemente novos tecidos e estruturas ao longo da vida. Uma planta viva sempre tem tecidos embrionários. O modo como as novas estruturas amadurecem à medida que são produzidas pode ser afetado pelo ponto da vida da planta em que começam a se desenvolver, bem como pelo ambiente ao qual as estruturas são expostas. Um morfologista estuda esse processo, as causas e seus resultados. Esta área da morfologia vegetal se sobrepõe à fisiologia e ecologia vegetal .
Uma ciência comparativa
Um morfologista de plantas faz comparações entre estruturas em muitas plantas diferentes da mesma espécie ou de espécies diferentes. Fazer tais comparações entre estruturas semelhantes em fábricas diferentes aborda a questão de por que as estruturas são semelhantes. É bastante provável que causas subjacentes semelhantes de genética, fisiologia ou resposta ao ambiente tenham levado a essa semelhança na aparência. O resultado da investigação científica dessas causas pode levar a um de dois insights sobre a biologia subjacente:
- Homologia - a estrutura é semelhante entre as duas espécies devido à ancestralidade compartilhada e à genética comum.
- Convergência - a estrutura é semelhante entre as duas espécies devido à adaptação independente às pressões ambientais comuns.
Entender quais características e estruturas pertencem a cada tipo é uma parte importante para entender a evolução da planta . O biólogo evolucionário confia no morfologista da planta para interpretar as estruturas e, por sua vez, fornece filogenias das relações das plantas que podem levar a novos insights morfológicos.
Homologia
Quando se acredita que estruturas em diferentes espécies existem e se desenvolvem como resultado de vias genéticas herdadas comuns, essas estruturas são denominadas homólogas . Por exemplo, as folhas de pinheiro, carvalho e repolho parecem muito diferentes, mas compartilham certas estruturas básicas e arranjo de partes. A homologia das folhas é uma conclusão fácil de se fazer. O morfologista da planta vai além e descobre que os espinhos dos cactos também compartilham a mesma estrutura básica e desenvolvimento que as folhas de outras plantas e, portanto, os espinhos dos cactos também são homólogos às folhas.
Convergência
Quando se acredita que estruturas em diferentes espécies existem e se desenvolvem como resultado de respostas adaptativas comuns à pressão ambiental, essas estruturas são denominadas convergentes . Por exemplo, as folhas de Bryopsis plumosa e os caules de Asparagus setaceus têm a mesma aparência ramificada de penas, embora um seja uma alga e o outro uma planta com flor. A semelhança na estrutura geral ocorre de forma independente como resultado da convergência. A forma de crescimento de muitos cactos e espécies de Euphorbia é muito semelhante, embora pertençam a famílias muito distantes. A semelhança resulta de soluções comuns para o problema de sobrevivência em um ambiente quente e seco.
Características vegetativas e reprodutivas
A morfologia das plantas trata tanto as estruturas vegetativas das plantas, quanto as estruturas reprodutivas.
As estruturas vegetativas ( somáticas ) das plantas vasculares incluem dois sistemas de órgãos principais: (1) um sistema de rebentos , composto de caules e folhas , e (2) um sistema de raízes . Esses dois sistemas são comuns a quase todas as plantas vasculares e fornecem um tema unificador para o estudo da morfologia das plantas.
Em contraste, as estruturas reprodutivas são variadas e geralmente são específicas de um determinado grupo de plantas. Estruturas como flores e frutos são encontradas apenas nas angiospermas ; sori são encontrados apenas em samambaias ; e cones de sementes são encontrados apenas em coníferas e outras gimnospermas. Os caracteres reprodutivos são, portanto, considerados mais úteis para a classificação das plantas do que os caracteres vegetativos.
Uso na identificação
Biólogos de plantas usam caracteres morfológicos de plantas que podem ser comparados, medidos, contados e descritos para avaliar as diferenças ou semelhanças em táxons de plantas e usam esses caracteres para identificação, classificação e descrições de plantas.
Quando os caracteres são usados em descrições ou para identificação, eles são chamados de caracteres de diagnóstico ou chave, que podem ser qualitativos ou quantitativos.
- Caracteres quantitativos são características morfológicas que podem ser contadas ou medidas, por exemplo, uma espécie de planta tem pétalas de flores de 10 a 12 mm de largura.
- Os caracteres qualitativos são características morfológicas, como forma da folha, cor da flor ou pubescência.
Ambos os tipos de caracteres podem ser muito úteis para a identificação de plantas.
Alternância de gerações
O estudo detalhado das estruturas reprodutivas nas plantas levou à descoberta da alternância de gerações , encontrada em todas as plantas e na maioria das algas , pelo botânico alemão Wilhelm Hofmeister . Esta descoberta é uma das mais importantes feitas em toda a morfologia vegetal, pois fornece uma base comum para a compreensão do ciclo de vida de todas as plantas.
Pigmentação em plantas
A função primária dos pigmentos nas plantas é a fotossíntese , que usa o pigmento verde clorofila junto com vários pigmentos vermelhos e amarelos que ajudam a capturar o máximo possível de energia luminosa. Os pigmentos também são um fator importante na atração de insetos para as flores para estimular a polinização .
Os pigmentos vegetais incluem uma variedade de diferentes tipos de moléculas, incluindo porfirinas , carotenóides , antocianinas e betaína . Todos os pigmentos biológicos absorvem seletivamente certos comprimentos de onda de luz enquanto refletem outros. A luz que é absorvida pode ser usada pela planta para impulsionar reações químicas, enquanto os comprimentos de onda refletidos da luz determinam a cor com que o pigmento aparecerá aos olhos.
Morfologia em desenvolvimento
O desenvolvimento da planta é o processo pelo qual as estruturas se originam e amadurecem conforme a planta cresce. É uma disciplina de estudos em anatomia e fisiologia vegetal , bem como morfologia vegetal.
O processo de desenvolvimento das plantas é fundamentalmente diferente daquele observado nos animais vertebrados . Quando um embrião animal começa a se desenvolver, muito cedo produz todas as partes do corpo que terá em sua vida. Quando o animal nasce (ou sai do ovo), ele tem todas as partes do corpo e a partir desse ponto só vai crescer e ficar mais maduro. Em contraste, as plantas produzem constantemente novos tecidos e estruturas ao longo de sua vida a partir de meristemas localizados nas pontas dos órgãos ou entre tecidos maduros. Assim, uma planta viva sempre possui tecidos embrionários.
As propriedades de organização vistas em uma planta são propriedades emergentes que são mais do que a soma das partes individuais. "A montagem desses tecidos e funções em um organismo multicelular integrado produz não apenas as características das partes e processos separados, mas também um conjunto bastante novo de características que não seriam previsíveis com base no exame das partes separadas." Em outras palavras, saber tudo sobre as moléculas de uma planta não é suficiente para prever as características das células; e conhecer todas as propriedades das células não irá predizer todas as propriedades da estrutura de uma planta.
Crescimento
Uma planta vascular começa a partir de um zigoto unicelular , formado pela fertilização de um óvulo por um espermatozóide. A partir desse ponto, ele começa a se dividir para formar um embrião de planta por meio do processo de embriogênese . À medida que isso acontece, as células resultantes se organizarão de forma que uma extremidade se torne a primeira raiz, enquanto a outra extremidade forme a ponta do broto. Nas plantas com sementes , o embrião desenvolverá uma ou mais "folhas com sementes" ( cotilédones ). Ao final da embriogênese, a planta jovem terá todas as partes necessárias para iniciar sua vida.
Depois que o embrião germina de sua semente ou planta-mãe, ele começa a produzir órgãos adicionais (folhas, caules e raízes) por meio do processo de organogênese . Novas raízes crescem de meristemas de raízes localizados na ponta da raiz, e novos caules e folhas crescem de meristemas de caules localizados na ponta do caule . A ramificação ocorre quando pequenos aglomerados de células deixados pelo meristema, e que ainda não sofreram diferenciação celular para formar um tecido especializado, começam a crescer como a ponta de uma nova raiz ou rebento. O crescimento de qualquer meristema na ponta de uma raiz ou rebento é denominado crescimento primário e resulta no alongamento dessa raiz ou rebento. O crescimento secundário resulta no alargamento de uma raiz ou rebento a partir de divisões de células em um câmbio .
Além do crescimento por divisão celular , uma planta pode crescer por meio do alongamento celular . Isso ocorre quando células individuais ou grupos de células crescem mais. Nem todas as células vegetais crescerão com o mesmo comprimento. Quando as células de um lado de um tronco crescem mais longas e mais rápido do que as células do outro lado, o tronco se curva para o lado das células de crescimento mais lento como resultado. Esse crescimento direcional pode ocorrer por meio da resposta de uma planta a um estímulo específico, como luz ( fototropismo ), gravidade ( gravitropismo ), água ( hidrotropismo ) e contato físico ( trigmotropismo ).
O crescimento e o desenvolvimento das plantas são mediados por hormônios vegetais específicos e reguladores de crescimento vegetal (PGRs) (Ross et al. 1983). Os níveis de hormônios endógenos são influenciados pela idade da planta, resistência ao frio, dormência e outras condições metabólicas; fotoperíodo, seca, temperatura e outras condições ambientais externas; e fontes exógenas de PGRs, por exemplo, aplicadas externamente e de origem rizosférica.
Variação morfológica
As plantas exibem variação natural em sua forma e estrutura. Embora todos os organismos variem de indivíduo para indivíduo, as plantas apresentam um tipo adicional de variação. Dentro de um único indivíduo, são repetidas partes que podem diferir em forma e estrutura de outras partes semelhantes. Essa variação é mais facilmente vista nas folhas de uma planta, embora outros órgãos, como caules e flores, possam apresentar variações semelhantes. Existem três causas principais para essa variação: efeitos posicionais, efeitos ambientais e juvenilidade.
Evolução da morfologia vegetal
Fatores de transcrição e redes regulatórias da transcrição desempenham papéis importantes na morfogênese das plantas e em sua evolução. Durante a aterrissagem da planta, muitas novas famílias de fatores de transcrição emergiram e são preferencialmente conectadas às redes de desenvolvimento multicelular, reprodução e desenvolvimento de órgãos, contribuindo para a morfogênese mais complexa das plantas terrestres.
Efeitos posicionais
Embora as plantas produzam numerosas cópias do mesmo órgão durante suas vidas, nem todas as cópias de um determinado órgão serão idênticas. Há variação entre as partes de uma planta madura decorrente da posição relativa onde o órgão é produzido. Por exemplo, ao longo de um novo galho, as folhas podem variar em um padrão consistente ao longo do galho. A forma das folhas produzidas perto da base do galho será diferente das folhas produzidas na ponta da planta, e essa diferença é consistente de galho para galho em uma determinada planta e em uma determinada espécie. Essa diferença persiste depois que as folhas de ambas as extremidades do galho amadurecem e não é o resultado de algumas folhas serem mais jovens do que outras.
Efeitos ambientais
A maneira como as novas estruturas amadurecem à medida que são produzidas pode ser afetada pelo ponto da vida das plantas em que começam a se desenvolver, bem como pelo ambiente ao qual as estruturas são expostas. Isso pode ser visto em plantas aquáticas e plantas emergentes .
Temperatura
A temperatura tem uma multiplicidade de efeitos nas plantas, dependendo de uma variedade de fatores, incluindo o tamanho e a condição da planta e a temperatura e a duração da exposição. Quanto menor e mais suculenta a planta , maior a suscetibilidade a danos ou morte por temperaturas muito altas ou muito baixas. A temperatura afeta a taxa dos processos bioquímicos e fisiológicos, taxas geralmente (dentro dos limites) aumentando com a temperatura. No entanto, a relação de Van't Hoff para reações monomoleculares (que afirma que a velocidade de uma reação é dobrada ou triplicada por um aumento de temperatura de 10 ° C) não é estritamente válida para processos biológicos, especialmente em baixas e altas temperaturas.
Quando a água congela nas plantas, as consequências para a planta dependem muito se o congelamento ocorre intracelularmente (dentro das células) ou fora das células nos espaços intercelulares (extracelulares). O congelamento intracelular geralmente mata a célula, independentemente da robustez da planta e seus tecidos. O congelamento intracelular raramente ocorre na natureza, mas taxas moderadas de diminuição da temperatura, por exemplo, 1 ° C a 6 ° C / hora, causam a formação de gelo intercelular, e este "gelo extra-orgânico" pode ou não ser letal, dependendo da resistência do tecido.
Em temperaturas congelantes, a água nos espaços intercelulares dos tecidos vegetais congela primeiro, embora a água possa permanecer descongelada até que as temperaturas caiam abaixo de 7 ° C. Após a formação inicial de gelo intercelularmente, as células encolhem à medida que a água é perdida para o gelo segregado. As células passam por liofilização, sendo a desidratação a causa básica das lesões por congelamento.
Foi demonstrado que a taxa de resfriamento influencia a resistência ao gelo dos tecidos, mas a taxa real de congelamento dependerá não apenas da taxa de resfriamento, mas também do grau de super-resfriamento e das propriedades do tecido. Sakai (1979a) demonstrou a segregação de gelo em primórdios de ramos de abetos vermelhos e brancos do Alasca quando resfriados lentamente a 30 ° C a -40 ° C. Esses botões desidratados por congelamento sobreviveram à imersão em nitrogênio líquido quando reaquecidos lentamente. Os primórdios florais responderam de forma semelhante. O congelamento de extra-órgãos nos primórdios é responsável pela capacidade das coníferas boreais mais resistentes de sobreviver aos invernos em regiões em que as temperaturas do ar costumam cair para -50 ° C ou menos. A robustez dos botões de inverno dessas coníferas é reforçada pela pequenez dos botões, pela evolução de uma translocação mais rápida de água e pela capacidade de tolerar desidratação por congelamento intensiva. Em espécies boreais de Picea e Pinus , a resistência à geada de mudas de 1 ano de idade está no mesmo nível de plantas maduras, devido a estados semelhantes de dormência.
Juvenilidade
Os órgãos e tecidos produzidos por uma planta jovem, como uma muda , costumam ser diferentes daqueles produzidos pela mesma planta quando ela é mais velha. Este fenômeno é conhecido como juvenilidade ou heteroblastia . Por exemplo, as árvores jovens produzirão galhos mais longos e magros que crescem mais para cima do que os galhos que produzirão como uma árvore totalmente crescida. Além disso, as folhas produzidas durante o crescimento inicial tendem a ser maiores, mais finas e mais irregulares do que as folhas da planta adulta. Espécimes de plantas jovens podem parecer tão completamente diferentes de plantas adultas da mesma espécie que os insetos que colocam ovos não reconhecem a planta como alimento para seus filhotes. As diferenças são vistas na capacidade de enraizar e na floração e podem ser vistas na mesma árvore madura. As estacas juvenis retiradas da base de uma árvore formarão raízes muito mais prontamente do que as estacas originárias da copa média para a superior. A floração próxima à base de uma árvore está ausente ou menos abundante do que a floração nos galhos mais altos, especialmente quando uma árvore jovem atinge a idade de floração.
A transição das formas de crescimento inicial para as tardias é chamada de ' mudança de fase vegetativa ', mas há algumas divergências sobre a terminologia.
Morfologia da planta moderna
Rolf Sattler revisou conceitos fundamentais da morfologia comparativa, como o conceito de homologia . Ele enfatizou que a homologia também deve incluir homologia parcial e homologia quantitativa. Isso leva a uma morfologia contínua que demonstra um continuum entre as categorias morfológicas de raiz, caule, caule (couve), folha (filoma) e cabelo (tricoma). Como os intermediários entre as categorias são melhor descritos foi discutido por Bruce K. Kirchoff et al. Um estudo recente conduzido pelo Stalk Institute extraiu as coordenadas correspondentes à base e folhas de cada planta no espaço 3D. Quando as plantas no gráfico foram colocadas de acordo com suas distâncias reais de viagem de nutrientes e comprimento total dos ramos, as plantas caíram quase perfeitamente na curva de Pareto. "Isso significa que a maneira como as plantas crescem suas arquiteturas também otimiza uma troca de projeto de rede muito comum. Com base no ambiente e nas espécies, a planta está selecionando diferentes maneiras de fazer trocas para essas condições ambientais específicas."
Em homenagem a Agnes Arber, autora da teoria do rebento parcial da folha , Rutishauser e Isler chamaram a abordagem contínua de Morfologia Arberiana Fuzzy (FAM). “Fuzzy” refere-se à lógica fuzzy , “Arberian” para Agnes Arber . Rutishauser e Isler enfatizaram que esta abordagem não é apenas apoiada por muitos dados morfológicos, mas também por evidências da genética molecular. Evidências mais recentes da genética molecular fornecem suporte adicional para a morfologia do contínuo. James (2009) concluiu que "agora é amplamente aceito que ... radialidade [característica da maioria dos caules] e dorsiventralidade [característica das folhas] são apenas extremos de um espectro contínuo. Na verdade, é simplesmente o momento do gene KNOX expressão!." Eckardt e Baum (2010) concluíram que "agora é geralmente aceito que as folhas compostas expressam as propriedades da folha e do rebento."
A morfologia do processo descreve e analisa o continuum dinâmico da forma da planta. De acordo com esta abordagem, as estruturas não têm processo (s), são processo (s). Assim, a dicotomia estrutura / processo é superada por "uma ampliação do nosso conceito de 'estrutura' de modo a incluir e reconhecer que no organismo vivo não é apenas uma questão de estrutura espacial com uma 'atividade' como algo acima ou contra -lo, mas que o organismo concreto é um espaço- temporais estrutura e que esta estrutura espaço-temporal é a atividade em si".
Para Jeune, Barabé e Lacroix, morfologia clássica (isto é, morfologia convencional, baseada em um conceito de homologia qualitativa que implica categorias mutuamente exclusivas) e morfologia contínua são subclasses da morfologia de processo mais abrangente (morfologia dinâmica).
A morfologia clássica, a morfologia do contínuo e a morfologia do processo são altamente relevantes para a evolução das plantas, especialmente no campo da biologia evolutiva de plantas (planta evo-devo) que tenta integrar a morfologia das plantas e a genética molecular das plantas. Em um estudo de caso detalhado sobre morfologias incomuns, Rutishauser (2016) ilustrou e discutiu vários tópicos da evo-devo vegetal, como a imprecisão (continuidade) dos conceitos morfológicos, a falta de correspondência um-a-um entre categorias estruturais e expressão gênica , a noção de morfoespaço, o valor adaptativo de características bauplan versus ludens de pátio, adaptações fisiológicas, monstros esperançosos e evolução saltacional, o significado e os limites da robustez do desenvolvimento, etc.
Quer queiramos ou não, a pesquisa morfológica é influenciada por pressupostos filosóficos como ou / ou lógica, lógica difusa, dualismo de estrutura / processo ou sua transcendência. E as descobertas empíricas podem influenciar as suposições filosóficas. Portanto, há interações entre filosofia e descobertas empíricas. Essas interações são o tema do que se denomina filosofia da morfologia das plantas.
Veja também
- Glossário de morfologia vegetal
- Anatomia vegetal
- Identificação da planta
- Fisiologia vegetal
- Biologia evolutiva do desenvolvimento vegetal
- Taxonomia