Polvo - Octopus

Polvo
Alcance temporal: Jurássico Médio - recente
Polvo comum no fundo do mar
Polvo comum
( Octopus vulgaris )
Classificação científica e
Reino: Animalia
Filo: Molusca
Classe: Cefalópode
Subclasse: Coleoidea
(não classificado): Neocoleoidea
Superordenar: Octopodiformes
Pedido: Octopoda
Leach , 1818
Subordens

(tradicional)

Veja § Evolução para famílias

Sinônimos
  • Octopoida
    Leach, 1817

Polvo (pl. Octópodes / polvo , ver abaixo para as variantes ) são de corpo mole, de oito ramificações múltiplas moluscos da ordem Octopoda ( / ɒ k t ɒ p ə d ə / , ok- TOP -ə-də ). A ordem consiste em cerca de 300 espécies e é agrupada na classe Cephalopoda com lulas , chocos e nautilóides . Como outros cefalópodes, um polvo ésimétrico bilateralmente com dois olhos e uma boca bicuda no ponto central dos oito membros. O corpo mole pode alterar radicalmente sua forma, permitindo que os polvos se espremam por entre pequenas fendas. Eles seguem seus oito apêndices enquanto nadam. O sifão é utilizado tanto para a respiração quanto para a locomoção , expulsando um jato d'água. Os polvos têm um sistema nervoso complexo e uma visão excelente, e estão entre os mais inteligentes e comportamentais diversos de todos os invertebrados .

Os polvos habitam várias regiões do oceano , incluindo recifes de coral , águas pelágicas e o fundo do mar ; alguns vivem na zona entremarés e outros em profundidades abissais . A maioria das espécies cresce rapidamente, amadurece cedo e tem vida curta. Na maioria das espécies, o macho usa um braço especialmente adaptado para entregar um feixe de espermatozóides diretamente na cavidade do manto da fêmea, após o que ele se torna senescente e morre, enquanto a fêmea deposita os ovos fertilizados em uma cova e cuida deles até que eclodam, após que ela também morre. As estratégias para se defenderem de predadores incluem a expulsão de tinta , o uso de camuflagem e exibições de ameaças , a capacidade de voar rapidamente na água e se esconder, e até mesmo enganar. Todos os polvos são venenosos , mas apenas os polvos de anéis azuis são considerados mortais para os humanos.

Os polvos aparecem na mitologia como monstros marinhos como o Kraken da Noruega e o Akkorokamui dos Ainu , e provavelmente a Górgona da Grécia antiga . Uma batalha com um polvo aparece em Victor Hugo 'livro s Toilers do mar , inspirando outras obras como Ian Fleming ' s Octopussy . Os polvos aparecem na arte erótica japonesa, shunga . Eles são comidos e considerados uma iguaria pelo homem em muitas partes do mundo, especialmente nos mares Mediterrâneo e Asiático.

Etimologia e pluralização

O termo científico polvo em latim foi derivado do grego antigo ὀκτώπους , uma forma composta de ὀκτώ ( oktō , "oito") e πούς ( pous , "pé"), ele próprio uma forma variante de ὀκτάπους , uma palavra usada por exemplo por Alexandre de Tralles (c. 525-c. 605) para o polvo comum. A forma pluralizada padrão de "polvo" em inglês é "polvos"; a grego clássico plural ὀκτώποδες, "octopodes" ( / ɒ k t ɒ p ə d i z / ), também tem sido usada historicamente. O plural alternativo " octopi " é considerado gramaticalmente incorreto porque assume erroneamente que o polvo é um substantivo ou adjetivo " -us " de segunda declinação latina quando, em grego ou latim, é um substantivo de terceira declinação .

Historicamente, o primeiro plural a aparecer comumente em fontes da língua inglesa, no início do século 19, é a forma latinada "polvos"; seguido pela forma inglesa "polvos" na segunda metade do mesmo século. O plural helênico é aproximadamente contemporâneo no uso, embora também seja o mais raro.

O uso do inglês moderno de Fowler afirma que o único plural aceitável em inglês é "octopuses", que "octopi" é mal interpretado e "octopodes" é pedante ; o último, entretanto, é usado com freqüência suficiente para ser reconhecido pelo descritivista Merriam-Webster 11th Collegiate Dictionary e pelo Webster's New World College Dictionary . O Oxford English Dictionary lista "polvos", "polvos" e "octopodes", nessa ordem, refletindo a frequência de uso, chamando "octopodes" de raros e observando que "polvos" é baseado em um mal-entendido. O New Oxford American Dictionary (3ª edição, 2010) lista "polvos" como a única pluralização aceitável e indica que "polvos" ainda são usados ​​ocasionalmente, mas que "polvos" está incorreto.

Anatomia e fisiologia

Tamanho

Espécime capturado de um polvo gigante
Um polvo gigante do Pacífico no Aquário Echizen Matsushima, Japão

O polvo gigante do Pacífico (Enteroctopus dofleini) é frequentemente citado como a maior espécie de polvo conhecida. Os adultos geralmente pesam cerca de 15 kg (33 lb), com uma envergadura de até 4,3 m (14 pés). O maior espécime desta espécie a ser documentado cientificamente foi um animal com uma massa viva de 71 kg (156,5 lb). Tamanhos muito maiores foram reivindicados para o polvo gigante do Pacífico: um espécime foi registrado como 272 kg (600 lb) com um braço de 9 m (30 pés). Uma carcaça do polvo de sete braços , Haliphron atlanticus , pesava 61 kg (134 libras) e estimava-se que tinha uma massa viva de 75 kg (165 libras). A menor espécie é o Octopus wolfi , que tem cerca de 2,5 cm (1 pol.) E pesa menos de 1 g (0,035 onças).

Características externas

O polvo é bilateralmente simétrico ao longo de seu eixo dorsoventral; a cabeça e o estão em uma extremidade de um corpo alongado e funcionam como a parte anterior (frente) do animal. A cabeça inclui a boca e o cérebro. O pé evoluiu para um conjunto de apêndices flexíveis e preênseis , conhecidos como "braços", que circundam a boca e estão ligados uns aos outros perto de sua base por uma estrutura em membrana. Os braços podem ser descritos com base na posição lateral e de sequência (como L1, R1, L2, R2) e divididos em quatro pares. Os dois apêndices traseiros são geralmente usados ​​para caminhar no fundo do mar, enquanto os outros seis são usados ​​para procurar comida. O manto bulboso e oco é fundido à parte de trás da cabeça e é conhecido como corcunda visceral; ele contém a maioria dos órgãos vitais. A cavidade do manto tem paredes musculares e contém as guelras; é conectado ao exterior por um funil ou sifão . A boca do polvo, localizada por baixo dos braços, tem um bico duro e afiado .

Esquema da anatomia externa
Diagrama de polvo de lado, com guelras, funil, olho, ocelo (mancha ocular), teia, braços, ventosas, hectocotilo e lígula rotulados.

A pele consiste em uma epiderme externa fina com células mucosas e células sensoriais e uma derme de tecido conjuntivo consistindo principalmente de fibras de colágeno e várias células que permitem a mudança de cor. A maior parte do corpo é feita de tecido mole, permitindo que ele se alongue, se contraia e se contorce. O polvo pode passar por aberturas minúsculas; mesmo as espécies maiores podem passar por uma abertura de cerca de 2,5 cm (1 pol.) de diâmetro. Sem suporte esquelético, os braços funcionam como hidrostatos musculares e contêm músculos longitudinais, transversais e circulares em torno de um nervo axial central. Eles podem se estender e contrair, torcer para a esquerda ou direita, dobrar em qualquer lugar em qualquer direção ou ser mantidos rígidos.

As superfícies internas dos braços são cobertas por ventosas circulares e adesivas. As ventosas permitem que o polvo se ancore ou manipule objetos. Cada ventosa é geralmente circular e semelhante a uma tigela e tem duas partes distintas: uma cavidade externa rasa chamada infundíbulo e uma cavidade central oca chamada acetábulo , sendo que ambas são músculos grossos cobertos por uma cutícula quitinosa protetora. Quando uma ventosa se fixa a uma superfície, o orifício entre as duas estruturas é selado. O infundíbulo fornece adesão enquanto o acetábulo permanece livre e as contrações musculares permitem a fixação e o desprendimento. Cada um dos oito braços sente e responde à luz, permitindo que o polvo controle os membros mesmo se sua cabeça estiver obscurecida.

Uma criatura marinha redonda e atarracada com barbatanas semelhantes a orelhas curtas
Uma espécie de Grimpoteuthis com barbatanas com sua planta corporal atípica de polvo

Os olhos do polvo são grandes e no topo da cabeça. Eles são semelhantes em estrutura àqueles de um peixe e são incluídos em uma cápsula cartilaginosa fundida ao crânio. A córnea é formada por uma camada epidérmica translúcida ; a pupila em forma de fenda forma um orifício na íris logo atrás da córnea. A lente está suspensa atrás da pupila; células retinais fotorreceptivas cobrem a parte posterior do olho. O tamanho da pupila pode ser ajustado; um pigmento retinal protege a luz incidente em condições de alta luminosidade.

Algumas espécies diferem na forma do corpo típico do polvo. Espécie basal , a Cirrina , tem corpos gelatinosos robustos com membranas que chegam perto da ponta dos braços e duas grandes barbatanas acima dos olhos, suportadas por uma concha interna . Papilas carnais ou cirros são encontrados ao longo da parte inferior dos braços, e os olhos são mais desenvolvidos.

Sistema circulatório

Os polvos têm um sistema circulatório fechado , no qual o sangue permanece dentro dos vasos sanguíneos. Os polvos têm três corações; um coração sistêmico que circula o sangue pelo corpo e dois corações branquiais que o bombeiam por cada uma das duas guelras. O coração sistêmico fica inativo quando o animal está nadando e, portanto, se cansa rapidamente e prefere engatinhar. O sangue de polvo contém a proteína hemocianina rica em cobre para transportar oxigênio. Isso torna o sangue muito viscoso e requer uma pressão considerável para bombeá-lo pelo corpo; a pressão arterial dos polvos pode ultrapassar 75 mmHg (10 kPa). Em condições frias com baixos níveis de oxigênio, a hemocianina transporta o oxigênio com mais eficiência do que a hemoglobina . A hemocianina é dissolvida no plasma em vez de ser transportada pelas células sanguíneas e dá ao sangue uma cor azulada.

O coração sistêmico possui paredes musculares contráteis e consiste em um único ventrículo e dois átrios, um para cada lado do corpo. Os vasos sanguíneos consistem em artérias, capilares e veias e são revestidos por um endotélio celular que é bem diferente do da maioria dos outros invertebrados . O sangue circula pela aorta e sistema capilar, até a veia cava, após o que o sangue é bombeado pelas brânquias pelos corações auxiliares e de volta ao coração principal. Grande parte do sistema venoso é contrátil, o que ajuda a circular o sangue.

Respiração

Um polvo no fundo do mar, seu sifão projetando-se perto do olho
Polvo com sifão aberto. O sifão é usado para respiração, eliminação de resíduos e descarga de tinta.

A respiração envolve puxar a água para a cavidade do manto por meio de uma abertura, passando-a pelas guelras e expelindo-a pelo sifão. A entrada de água é obtida pela contração dos músculos radiais na parede do manto, e as válvulas de aba fecham quando fortes músculos circulares forçam a água a sair pelo sifão. Extensas treliças de tecido conjuntivo sustentam os músculos respiratórios e permitem que eles expandam a câmara respiratória. A estrutura da lamela das brânquias permite uma alta absorção de oxigênio, de até 65% em água a 20 ° C (68 ° F). O fluxo de água nas guelras está relacionado à locomoção, e um polvo pode impulsionar seu corpo ao expelir água do sifão.

A pele fina do polvo absorve oxigênio adicional. Em repouso, cerca de 41% da absorção de oxigênio de um polvo ocorre pela pele. Isso diminui para 33% quando ele nada, à medida que mais água flui sobre as guelras; o consumo de oxigênio pela pele também aumenta. Quando está em repouso após uma refeição, a absorção pela pele pode cair para 3% de sua captação total de oxigênio.

Digestão e excreção

O aparelho digestivo do polvo começa com a massa bucal que consiste na boca com seu bico quitinoso , faringe, rádula e glândulas salivares. A rádula é um órgão pontudo e musculoso em forma de língua, com várias fileiras de dentes minúsculos. O alimento é decomposto e forçado para o esôfago por duas extensões laterais das paredes laterais do esôfago, além da rádula. De lá, é transferido para o trato gastrointestinal , que fica principalmente suspenso do teto da cavidade do manto por numerosas membranas. O trato consiste em uma colheita , onde o alimento é armazenado; um estômago, onde o alimento é triturado; um ceco onde a comida agora lamacenta é classificada em fluidos e partículas e que desempenha um papel importante na absorção; a glândula digestiva , onde as células do fígado se quebram e absorvem o fluido e se tornam "corpos marrons"; e o intestino, onde os resíduos acumulados são transformados em cordas fecais pelas secreções e expelidos do funil pelo reto.

Durante a osmorregulação , o líquido é adicionado ao pericárdio dos corações branquiais. O polvo tem duas nefridias (equivalentes aos rins de vertebrados) que estão associadas aos corações branquiais; estes e seus ductos associados conectam as cavidades pericárdicas com a cavidade do manto. Antes de atingir o coração branquial, cada ramo da veia cava se expande para formar apêndices renais que estão em contato direto com o nefrídio de parede fina. A urina é formada primeiro na cavidade pericárdica e modificada pela excreção, principalmente de amônia, e absorção seletiva dos apêndices renais, à medida que é passada ao longo do ducto associado e através do nefridioporo para a cavidade do manto.

Um polvo comum ( Octopus vulgaris ) se movendo. Seu sistema nervoso permite que os braços se movam com alguma autonomia.

Sistema nervoso e sentidos

O polvo (junto com o choco) tem as maiores proporções de massa cérebro-corpo de todos os invertebrados; também é maior do que a de muitos vertebrados. Possui um sistema nervoso altamente complexo , apenas parte do qual está localizado em seu cérebro, que está contido em uma cápsula cartilaginosa. Dois terços dos neurônios de um polvo estão nas cordas nervosas de seus braços; estes são capazes de ações reflexas complexas que não requerem informações do cérebro. Ao contrário dos vertebrados, as habilidades motoras complexas dos polvos não são organizadas em seu cérebro por meio de um mapa somatotópico interno de seu corpo.

Close de um polvo mostrando seu olho e um braço com ventosas
Olho de polvo comum

Como outros cefalópodes, os polvos têm olhos de câmera e podem distinguir a polarização da luz. A visão de cores parece variar de espécie para espécie, por exemplo, estando presente em O. aegina, mas ausente em O. vulgaris . As opsinas na pele respondem a diferentes comprimentos de onda de luz e ajudam os animais a escolher uma coloração que os camufle; os cromatóforos da pele podem responder à luz independentemente dos olhos. Uma hipótese alternativa é que os olhos dos cefalópodes em espécies que têm apenas uma única proteína fotorreceptora podem usar a aberração cromática para transformar a visão monocromática em visão colorida, embora isso sacrifique a qualidade da imagem. Isso explicaria os alunos com formato da letra U, a letra W ou um haltere , bem como explicaria a necessidade de exibições coloridas de acasalamento.

Ligados ao cérebro estão dois órgãos chamados estatocistos (estruturas semelhantes a sacos contendo uma massa mineralizada e cabelos sensíveis), que permitem ao polvo detectar a orientação de seu corpo. Eles fornecem informações sobre a posição do corpo em relação à gravidade e podem detectar a aceleração angular. Uma resposta autônoma mantém os olhos do polvo orientados para que a pupila fique sempre horizontal. Os polvos também podem usar o estatocisto para ouvir o som. O polvo comum pode ouvir sons entre 400 Hz e 1000 Hz e melhor em 600 Hz.

Os polvos têm um excelente tato . As ventosas do polvo são equipadas com quimiorreceptores para que o polvo sinta o gosto do que toca. Os braços do polvo não ficam emaranhados ou grudados uns nos outros porque os sensores reconhecem a pele do polvo e impedem a auto-fixação. Os polvos parecem ter mau senso proprioceptivo e devem observar os braços visualmente para manter o controle de sua posição.

Saco de tinta

O saco de tinta de um polvo está localizado sob a glândula digestiva. Uma glândula ligada ao saco produz a tinta e o saco a armazena. O saco fica perto o suficiente do funil para o polvo lançar a tinta com um jato de água. Antes de sair do funil, a tinta passa por glândulas que se misturam ao muco, criando uma bolha espessa e escura que permite ao animal escapar de um predador. O principal pigmento da tinta é a melanina , o que lhe confere a cor preta. Os polvos Cirrate geralmente não têm o saco de tinta.

Vida útil

Reprodução

Os polvos são gonocóricos e possuem uma única gônada localizada posteriormente que está associada ao celoma . O testículo nos homens e o ovário nas mulheres se projetam no gonocele e os gametas são liberados aqui. O gonocele é conectado pelo gonoduto à cavidade do manto , que entra no gonóporo . Uma glândula óptica cria hormônios que fazem o polvo amadurecer e envelhecer e estimular a produção de gametas. A glândula pode ser desencadeada por condições ambientais como temperatura, luz e nutrição, que controlam o tempo de reprodução e a expectativa de vida.

Quando os polvos se reproduzem, o macho usa um braço especializado denominado hectocotylus para transferir espermatóforos (pacotes de esperma) do órgão terminal do trato reprodutivo (o cefalópode "pênis") para a cavidade do manto da fêmea. O hectocotylus em polvos bentônicos é geralmente o terceiro braço direito, que tem uma depressão em forma de colher e ventosas modificadas perto da ponta. Na maioria das espécies, a fertilização ocorre na cavidade do manto.

A reprodução dos polvos foi estudada em apenas algumas espécies. Uma dessas espécies é o polvo gigante do Pacífico , em que o namoro é acompanhado, especialmente no macho, por mudanças na textura e cor da pele. O macho pode se agarrar à parte superior ou lateral da fêmea ou posicionar-se ao lado dela. Há algumas especulações de que ele pode primeiro usar seu hectocotylus para remover qualquer espermatóforo ou esperma já presente na mulher. Ele pega um espermatóforo de seu saco espermatóforo com o hectocótilo, insere-o na cavidade do manto da fêmea e o deposita no local correto para a espécie, que no polvo gigante do Pacífico é a abertura do oviduto. Dois espermatóforos são transferidos desta forma; estes têm cerca de um metro (jarda) de comprimento, e as pontas vazias podem se projetar do manto da fêmea. Um complexo mecanismo hidráulico libera o esperma do espermatóforo e é armazenado internamente pela mulher.

Uma fêmea de polvo debaixo de cordões pendurados de seus ovos
Polvo gigante fêmea do Pacífico guardando cordões de ovos

Cerca de quarenta dias após o acasalamento, a fêmea do polvo gigante do Pacífico prende cordões de pequenos ovos fertilizados (10.000 a 70.000 no total) a rochas em uma fenda ou sob uma saliência. Aqui, ela os guarda e cuida por cerca de cinco meses (160 dias) até que eclodam. Em águas mais frias, como as do Alasca , pode levar até 10 meses para os ovos se desenvolverem completamente. A fêmea areja os ovos e os mantém limpos; se não forem cuidados, muitos ovos não eclodirão. Ela não se alimenta durante esse período e morre logo depois. Os machos ficam senescentes e morrem algumas semanas após o acasalamento.

Os ovos têm gemas grandes; a clivagem (divisão) é superficial e um disco germinativo se desenvolve no pólo. Durante a gastrulação , as margens desta crescem para baixo e envolvem a gema, formando um saco vitelino, que eventualmente faz parte do intestino. O lado dorsal do disco cresce para cima e forma o embrião, com uma glândula de concha em sua superfície dorsal, brânquias, manto e olhos. Os braços e o funil se desenvolvem como parte do pé, no lado ventral do disco. Os braços posteriormente migram para cima, formando um anel ao redor do funil e da boca. A gema é gradualmente absorvida à medida que o embrião se desenvolve.

Uma visão microscópica de um pequeno animal transparente de corpo redondo com braços muito curtos
Octopus paralarva , um filhote planctônico

A maioria dos polvos jovens eclodem como paralarvas e ficam planctônicos por semanas a meses, dependendo da espécie e da temperatura da água. Eles se alimentam de copépodes , larvas de artrópodes e outros zooplâncton , eventualmente se estabelecendo no fundo do oceano e se desenvolvendo diretamente em adultos sem metamorfoses distintas que estão presentes em outros grupos de larvas de moluscos . Espécies de polvo que produzem ovos maiores - incluindo o sul de anéis azuis , recife caribenho , dois pontos da Califórnia , Eledone moschata e polvos de águas profundas - não têm um estágio paralarval, mas eclodem como animais bentônicos semelhantes aos adultos.

No argonauta (nautilus de papel), a fêmea secreta uma casca fina, estriada, de papel, na qual os ovos são depositados e na qual ela também reside enquanto flutua no meio do oceano. Nisso ela cuida dos filhotes e também serve como um auxílio à flutuabilidade, permitindo que ela ajuste sua profundidade. O argonauta macho é minúsculo em comparação e não tem casca.

Vida útil

Os polvos têm uma expectativa de vida relativamente curta ; algumas espécies vivem por apenas seis meses. O polvo gigante do Pacífico , uma das duas maiores espécies de polvo, pode viver até cinco anos. O tempo de vida do polvo é limitado pela reprodução: os machos podem viver apenas alguns meses após o acasalamento e as fêmeas morrem logo após a eclosão dos ovos. O polvo listrado maior do Pacífico é uma exceção, pois pode se reproduzir várias vezes ao longo de uma vida de cerca de dois anos. Os órgãos reprodutivos do polvo amadurecem devido à influência hormonal da glândula óptica, mas resultam na inativação de suas glândulas digestivas, fazendo com que o polvo morra de fome. Descobriu-se que a remoção experimental de ambas as glândulas ópticas após a desova resultava na cessação do choco , na retomada da alimentação, aumento do crescimento e longevidade bastante prolongada. Foi proposto que o tempo de vida naturalmente curto pode ser funcional para prevenir a rápida superpopulação.

Distribuição e habitat

Um polvo quase escondido em uma fenda em algum coral
Octopus cyanea em Kona, Havaí

Os polvos vivem em todos os oceanos e diferentes espécies se adaptaram a diferentes habitats marinhos . Quando juvenis, os polvos comuns habitam poças de maré rasas . O polvo do dia havaiano ( Octopus cyanea ) vive nos recifes de coral; argonautas flutuam em águas pelágicas . Abdopus aculeatus vive principalmente em tapetes de ervas marinhas perto da costa . Algumas espécies estão adaptadas ao frio das profundezas do oceano. O polvo armado de colher ( Bathypolypus arcticus ) é encontrado a profundidades de 1.000 m (3.300 pés), e Vulcanoctopus hydrothermalis vive perto de fontes hidrotermais a 2.000 m (6.600 pés). As espécies cirradas geralmente nadam livremente e vivem em habitats de águas profundas. Embora se saiba que várias espécies vivem em profundidades batiais e abissais , há apenas um único registro indiscutível de um polvo na zona hadal ; uma espécie de Grimpoteuthis (polvo dumbo) fotografada a 6.957 m (22.825 pés). Nenhuma espécie é conhecida por viver em água doce.

Comportamento e ecologia

A maioria das espécies são solitárias quando não acasalam, embora algumas ocorram em altas densidades e com freqüentes interações, sinalização, defesa de acasalamento e expulsão de indivíduos das tocas. Isso é provavelmente o resultado de suprimentos abundantes de alimentos combinados com locais limitados de tocas. O polvo listrado maior do Pacífico foi descrito como particularmente social, vivendo em grupos de até 40 indivíduos. Os polvos se escondem em tocas, que são normalmente fendas em afloramentos rochosos ou outras estruturas duras, embora algumas espécies se enterrem na areia ou lama. Os polvos não são territoriais, mas geralmente permanecem dentro de uma área de vida; eles podem deixar a área em busca de comida. Eles podem navegar de volta para um covil sem ter que refazer sua rota de saída. Eles não são conhecidos por serem migratórios.

Os polvos trazem as presas capturadas para a toca, onde podem comê-las com segurança. Às vezes, o polvo apanha mais presas do que pode comer, e a toca costuma ser cercada por uma pilha de alimentos mortos e não comidos. Outras criaturas, como peixes, caranguejos , moluscos e equinodermos , costumam dividir a toca com o polvo, seja porque chegaram como necrófagos ou porque sobreviveram à captura. Em raras ocasiões, os polvos caçam cooperativamente com outras espécies , tendo os peixes como parceiros. Eles regulam a composição de espécies do grupo de caça - e o comportamento de seus parceiros - socando-os.

Alimentando

Um polvo em uma concha aberta em uma superfície arenosa, cercando um pequeno caranguejo com ventosas em seus braços
Polvo com veias comendo um caranguejo

Quase todos os polvos são predadores; os polvos que vivem no fundo comem principalmente crustáceos , vermes poliquetas e outros moluscos, como búzios e mariscos ; os polvos de mar aberto comem principalmente camarões, peixes e outros cefalópodes. Os principais itens da dieta do polvo gigante do Pacífico incluem moluscos bivalves como o berbigão Clinocardium nuttallii , amêijoas e vieiras e crustáceos como caranguejos e caranguejos- aranha . As presas que provavelmente serão rejeitadas incluem os caracóis lunares porque são muito grandes e lapas , vieiras , quitons e abalone , porque estão muito firmemente fixados na rocha.

Um polvo bentônico (que vive no fundo) normalmente se move entre as rochas e apalpa as fendas. A criatura pode dar um salto com propulsão a jato sobre a presa e puxá-la em direção à boca com os braços, os ventosas a restringindo. As pequenas presas podem ficar completamente presas pela estrutura alada. Os polvos geralmente injetam crustáceos como caranguejos com uma saliva paralisante e os desmembram com seus bicos. Os polvos se alimentam de moluscos com casca, forçando a separação das válvulas ou fazendo um orifício na casca para injetar uma toxina nervosa . Costumava-se pensar que o orifício era perfurado pela rádula, mas agora foi demonstrado que dentes diminutos na ponta da papila salivar estão envolvidos, e uma enzima na saliva tóxica é usada para dissolver o carbonato de cálcio da casca . Demora cerca de três horas para O. vulgaris criar um orifício de 0,6 mm (0,024 pol.). Uma vez que a concha é penetrada, a presa morre quase instantaneamente, seus músculos relaxam e os tecidos moles são facilmente removidos pelo polvo. Os caranguejos também podem ser tratados desta forma; espécies de casca dura são mais propensas a serem perfuradas e os caranguejos de casca mole são dilacerados.

Algumas espécies têm outros modos de alimentação. Grimpoteuthis tem uma rádula reduzida ou inexistente e engole a presa inteira. No gênero Stauroteuthis de águas profundas , algumas das células musculares que controlam as ventosas na maioria das espécies foram substituídas por fotóforos que se acredita enganarem as presas direcionando-as para a boca, tornando-os um dos poucos polvos bioluminescentes .

Locomoção

Um polvo nadando com seu corpo redondo para a frente, seus braços formando um tubo aerodinâmico atrás
Os polvos nadam com os braços atrás.

Os polvos movem-se principalmente rastejando relativamente devagar, alguns nadando de cabeça para baixo. A propulsão a jato ou nado de costas é o meio mais rápido de locomoção, seguido por nadar e rastejar. Quando não estão com pressa, eles geralmente rastejam em superfícies sólidas ou macias. Vários braços são estendidos para a frente, algumas das ventosas aderem ao substrato e o animal se impulsiona para a frente com seus poderosos músculos do braço, enquanto outros braços podem empurrar em vez de puxar. Conforme o progresso é feito, outros braços se movem à frente para repetir essas ações e os sugadores originais se destacam. Durante o engatinhar, a freqüência cardíaca quase duplica, e o animal precisa de dez ou quinze minutos para se recuperar de um exercício relativamente pequeno.

A maioria dos polvos nadam expelindo um jato de água do manto através do sifão para o mar. O princípio físico por trás disso é que a força necessária para acelerar a água através do orifício produz uma reação que impulsiona o polvo na direção oposta. A direção de deslocamento depende da orientação do sifão. Ao nadar, a cabeça fica para a frente e o sifão para trás, mas ao jorrar, a saliência visceral conduz, o sifão aponta para a cabeça e os braços seguem para trás, apresentando o animal um aspecto fusiforme . Em um método alternativo de natação, algumas espécies se achatam dorso-ventralmente e nadam com os braços estendidos para os lados, o que pode fornecer elevação e ser mais rápido do que o nado normal. O jato é usado para escapar do perigo, mas é fisiologicamente ineficiente, exigindo uma pressão no manto tão alta que impede o coração de bater, resultando em um déficit progressivo de oxigênio.

Três imagens em sequência de uma criatura marinha de duas nadadeiras nadando com uma teia de 8 cantos
Movimentos da espécie com barbatanas Cirroteuthis muelleri

Os polvos Cirrate não podem produzir propulsão a jato e dependem de suas nadadeiras para nadar. Eles têm flutuabilidade neutra e flutuam na água com as nadadeiras estendidas. Eles também podem contrair os braços e a teia ao redor para fazer movimentos repentinos conhecidos como "decolagens". Outra forma de locomoção é o "bombeamento", que envolve contrações simétricas dos músculos em suas teias, produzindo ondas peristálticas . Isso move o corpo lentamente.

Em 2005, Adopus aculeatus e polvo venoso ( Amphioctopus marginatus ) andavam sobre dois braços, ao mesmo tempo que imitavam a matéria vegetal. Essa forma de locomoção permite que esses polvos se afastem rapidamente de um predador potencial sem serem reconhecidos. Algumas espécies de polvo podem rastejar para fora da água por um breve período, o que podem acontecer entre poças de maré. O polvo com veias usa o "passeio de palafitas" quando carrega cascas de coco empilhadas. O polvo carrega as conchas por baixo com dois braços e avança com uma marcha desajeitada, sustentado pelos braços restantes mantidos rígidos.

Inteligência

Um polvo em cativeiro com dois braços em volta da tampa de um recipiente de plástico
Polvo abrindo um recipiente desatarraxando a tampa

Os polvos são muito inteligentes . Experimentos de labirinto e solução de problemas mostraram evidências de um sistema de memória que pode armazenar memória de curto e longo prazo . Não se sabe exatamente qual a contribuição da aprendizagem para o comportamento do polvo adulto. Os polvos jovens não aprendem nada com os pais, já que os adultos não prestam cuidados aos pais além de cuidar dos ovos até a eclosão dos polvos.

Em experimentos de laboratório, os polvos podem ser prontamente treinados para distinguir entre diferentes formas e padrões. Foi relatado que eles praticam o aprendizado por observação , embora a validade dessas descobertas seja contestada. Os polvos também foram observados no que foi descrito como brincadeira : soltar garrafas ou brinquedos repetidamente em uma corrente circular em seus aquários e depois pegá-los. Os polvos freqüentemente saem de seus aquários e às vezes em outros em busca de comida. O polvo com veias coleta cascas de coco descartadas e as usa para construir um abrigo, um exemplo de uso de ferramentas .

Camuflagem e mudança de cor

Vídeo de Octopus cyanea movendo-se e mudando sua cor, forma e textura

Os polvos usam camuflagem para caçar e evitar predadores. Para fazer isso, eles usam células cutâneas especializadas que alteram a aparência da pele ajustando sua cor, opacidade ou refletividade. Os cromatóforos contêm pigmentos amarelos, laranja, vermelhos, marrons ou pretos; a maioria das espécies tem três dessas cores, enquanto algumas têm duas ou quatro. Outras células que mudam de cor são iridóforos reflexivos e leucóforos brancos. Esta habilidade de mudança de cor também é usada para se comunicar ou avisar outros polvos.

Os polvos podem criar padrões perturbadores com ondas de coloração escura em todo o corpo, uma exibição conhecida como "nuvem que passa". Os músculos da pele mudam a textura do manto para conseguir maior camuflagem. Em algumas espécies, o manto pode assumir a aparência pontiaguda de algas; em outros, a anatomia da pele é limitada a tons relativamente uniformes de uma cor com textura de pele limitada. Os polvos diurnos e que vivem em águas rasas desenvolveram uma pele mais complexa do que seus homólogos noturnos e de águas profundas.

Um truque de "mover a rocha" envolve o polvo imitando uma rocha e, em seguida, avançando lentamente pelo espaço aberto com uma velocidade igual à da água ao redor.

Defesa

Um polvo entre corais exibindo anéis conspícuos de turquesa contornados em preto contra um fundo de areia
Exibição de advertência de polvo de anéis azuis ( Hapalochlaena lunulata )

Além dos humanos, os polvos podem ser predados por peixes, aves marinhas , lontras marinhas , pinípedes , cetáceos e outros cefalópodes. Os polvos normalmente se escondem ou se disfarçam por meio de camuflagem e mimetismo ; alguns apresentam coloração de advertência conspícua (aposematismo) ou comportamento demático . Um polvo pode passar 40% de seu tempo escondido em sua toca. Quando o polvo é abordado, ele pode estender o braço para investigar. 66% dos Enteroctopus dofleini em um estudo tinham cicatrizes, com 50% tendo braços amputados. Os anéis azuis do polvo de anéis azuis altamente venenosos estão escondidos em dobras cutâneas musculares que se contraem quando o animal é ameaçado, expondo o aviso iridescente. O polvo de pintas brancas do Atlântico ( Callistoctopus macropus ) torna-se vermelho acastanhado brilhante com manchas brancas ovais em um display de alto contraste. As exibições são freqüentemente reforçadas pelo alongamento dos braços, nadadeiras ou teia do animal para torná-lo o mais grande e ameaçador possível.

Depois de serem vistos por um predador, eles geralmente tentam escapar, mas também podem se distrair com uma nuvem de tinta ejetada do saco de tinta. Acredita-se que a tinta reduza a eficiência dos órgãos olfativos, o que ajudaria na evasão de predadores que usam o cheiro para a caça, como tubarões . Nuvens de tinta de algumas espécies podem atuar como pseudomorfos ou iscas que o predador ataca em seu lugar.

Quando sob ataque, alguns octópodes pode executar braço autotomia , de um modo semelhante à forma como os skinks e outros lagartos separar suas caudas. O braço rastejante pode distrair os predadores em potencial. Esses braços decepados permanecem sensíveis aos estímulos e se afastam de sensações desagradáveis. Os polvos podem substituir membros perdidos .

Alguns polvos, como o polvo mímico , podem combinar seus corpos altamente flexíveis com sua capacidade de mudar de cor para imitar outros animais mais perigosos, como peixes- leão , cobras marinhas e enguias .

Patógenos e parasitas

As doenças e parasitas que afetam os polvos têm sido pouco estudados, mas os cefalópodes são conhecidos por serem hospedeiros intermediários ou finais de vários cestóides parasitas , nematóides e copépodes; 150 espécies de parasitas protistan e metazoários foram reconhecidas. Os Dicyemidae são uma família de minúsculos vermes encontrados nos apêndices renais de muitas espécies; não está claro se eles são parasitas ou endossimbiontes . Coccidianos do gênero Aggregata que vivem no intestino causam doenças graves ao hospedeiro. Os polvos têm um sistema imunológico inato ; seus hemócitos respondem à infecção por fagocitose , encapsulação, infiltração ou atividades citotóxicas para destruir ou isolar os patógenos. Os hemócitos desempenham um papel importante no reconhecimento e eliminação de corpos estranhos e na reparação de feridas. Animais em cativeiro são mais suscetíveis a patógenos do que os selvagens. Uma bactéria gram-negativa, Vibrio lentus , pode causar lesões de pele, exposição de músculos e, às vezes, morte.

Evolução

O nome científico Octopoda foi cunhado pela primeira vez e dado como a ordem dos polvos em 1818 pelo biólogo inglês William Elford Leach , que os classificou como Octopoida no ano anterior. O Octopoda consiste em cerca de 300 espécies conhecidas e foram historicamente divididas em duas subordens, a Incirrina e a Cirrina. No entanto, evidências mais recentes sugerem que a Cirrina é apenas a espécie mais basal e não um clado único . Os polvos incirrados (a maioria das espécies) não têm os cirros e as nadadeiras pareadas dos cirratos. Além disso, a concha interna dos incirrates está presente como um par de estiletes ou totalmente ausente.

História fóssil e filogenia

Fóssil do grupo da coroa coleóide em uma laje de rocha jurássica da Alemanha
Os polvos evoluíram do Muensterelloidea (fóssil retratado) no período Jurássico .

O Cephalopoda evoluiu de um molusco semelhante ao Monoplacophora no Cambriano cerca de 530 milhões de anos atrás. O Coleoidea divergiu dos nautilóides no Devoniano cerca de 416 milhões de anos atrás. Por sua vez, os coleoides (incluindo lulas e polvos) trouxeram suas conchas para dentro do corpo e há cerca de 276 milhões de anos, durante o Permiano , se dividiram em Vampyropoda e Decabrachia. Os polvos surgiram de Muensterelloidea dentro de Vampyropoda no Jurássico . O polvo mais antigo provavelmente viveu perto do fundo do mar ( bentônico a demersal ) em ambientes marinhos rasos. Os polvos consistem principalmente de tecidos moles e, portanto, os fósseis são relativamente raros. Como cefalópodes de corpo mole, carecem da concha externa da maioria dos moluscos, incluindo outros cefalópodes como os nautilóides e o extinto Ammonoidea . Eles têm oito membros como outros Coleoidea , mas não possuem apêndices de alimentação especializados extras conhecidos como tentáculos, que são mais longos e mais finos com ventosas apenas em suas extremidades semelhantes a tacos. A lula vampiro ( Vampyroteuthis ) também não tem tentáculos, mas tem filamentos sensoriais.

Os cladogramas são baseados em Sanchez et al., 2018, que criaram uma filogenia molecular baseada em sequências de marcadores de DNA mitocondrial e nuclear . A posição dos Eledonidae é de Ibáñez et al., 2020, com metodologia semelhante. As datas de divergência são de Kröger et al., 2011 e Fuchs et al, 2019.

Cefalópodes
Nautilóides

Nautilus Um náutilo em espiral em um mar azul

Coleoids
Decabraquia

Lulas e chocos Uma lula

Vampyropoda
Vampyromorphida

Um estranho polvo vermelho-sangue, seus braços unidos por uma teia

Octopods

Um polvo marrom com braços tortos

155 mya
276 mya
416 mya
530 mya

A análise molecular dos octópodes mostra que a subordem Cirrina (Cirromorphida) e a superfamília Argonautoidea são parafiléticas e estão fragmentadas ; esses nomes são mostrados entre aspas e itálico no cladograma.

Octopoda
Parte " Cirromorphida "

Cirroteuthidae CirrothaumaMurDraw2.jpg

Stauroteuthidae Stauroteuthis syrtensis (principal) .jpg

Parte " Cirromorphida "

Opisthoteuthidae Opisthoteuthis californiana (fundo branco) .jpg

Cirroctopodidae Cirroctopus mawsoni Vent.jpg

Octopodida
" Argonautoidea parte"

Tremoctopodidae Polvo pelágico Tremoctopus.jpg

Alloposidae Haliphron atlanticus (70 mm ML) .jpg

" Argonautoidea parte"

Argonautidae Argonauta argo Merculiano.jpg

Ocythoidae Ocythoe tuberculata (Merculiano) .jpg

Octopodoidea

Eledonidae Eledone cirrhosa1.jpg

Bathypolypodidae Bathypolypus valdiviae.jpg

Enteroctopodidae E zealandicus (fundo branco) .jpg

Octopodidae Octopus vulgaris Merculiano.jpg

Megaleledonidae Graneledone boreopacifica (fundo branco) .jpg

Bolitaenidae Eledonella pygmaea.jpg

Amphitretidae Amphitretus pelagicus.jpg

Vitreledonellidae Vitreledonella richardi (fundo branco) .jpg

Edição de RNA e o genoma

Os polvos, como outros cefalópodes coleóides, mas ao contrário dos cefalópodes mais basais ou outros moluscos, são capazes de uma maior edição de RNA , alterando a sequência de ácido nucléico do transcrito primário de moléculas de RNA, do que qualquer outro organismo. A edição concentra-se no sistema nervoso e afeta as proteínas envolvidas na excitabilidade neural e na morfologia neuronal. Mais de 60% dos transcritos de RNA para cérebros coleóides são recodificados por edição, em comparação com menos de 1% para um ser humano ou mosca da fruta . Coleoides dependem principalmente de enzimas ADAR para edição de RNA, o que requer grandes estruturas de RNA de fita dupla para flanquear os locais de edição. Ambas as estruturas e locais de edição são conservados no genoma coleóide e as taxas de mutação para os locais são severamente prejudicadas. Conseqüentemente, a maior plasticidade do transcriptoma veio às custas de uma evolução mais lenta do genoma.

O genoma do polvo é extraordinariamente bilateral, exceto por grandes desenvolvimentos de duas famílias de genes: protocaderinas , que regulam o desenvolvimento dos neurônios; e os fatores de transcrição em dedo de zinco C2H2 . Muitos genes específicos para cefalópodes são expressos na pele, sugadores e sistema nervoso dos animais.

Relacionamento com humanos

Um vaso antigo quase esférico com 2 alças na parte superior, todo pintado com uma decoração de polvo em preto
Vaso de barro minóico com decoração de polvo, c. 1500 AC

Na cultura

Antigos navegantes conheciam o polvo, como evidenciado por obras de arte e desenhos. Por exemplo, uma escultura em pedra encontrada na recuperação arqueológica da Creta minóica da Idade do Bronze em Knossos (1900–1100 aC) retrata um pescador carregando um polvo. A terrivelmente poderosa Górgona da mitologia grega pode ter sido inspirada pelo polvo ou lula, o próprio polvo representando a cabeça decepada da Medusa , o bico como a língua e presas salientes e seus tentáculos como as cobras. Os Kraken são monstros marinhos lendários de proporções gigantescas que vivem nas costas da Noruega e da Groenlândia, geralmente retratados na arte como polvos gigantes atacando navios. Lineu incluiu-o na primeira edição de seu Systema Naturae de 1735 . Uma tradução do mito da criação havaiano, o Kumulipo, sugere que o polvo é o único sobrevivente de uma era anterior. O Akkorokamui é um monstro gigante parecido com um polvo do folclore Ainu , adorado em Shinto .

Uma batalha com um polvo desempenha um papel significativo no livro Travailleurs de la mer ( Travalhadores do Mar ), de Victor Hugo , relativo ao seu exílio em Guernsey . Ian Fleming 's 1966 coletânea de contos Octopussy e The Living Daylights , e de 1983 James Bond filme foram em parte inspirado pelo livro de Hugo.

A arte erótica japonesa, shunga , inclui gravuras em xilogravura ukiyo-e , como a gravura de 1814 de Katsushika Hokusai Tako to ama ( O sonho da esposa do pescador ), na qual um mergulhador amador está sexualmente entrelaçado com um polvo grande e um pequeno. A impressão é um precursor da erótica tentáculo . O biólogo PZ Myers observou em seu blog de ciências, Pharyngula , que os polvos aparecem em ilustrações gráficas "extraordinárias" envolvendo mulheres, tentáculos e seios nus.

Uma vez que possui vários braços que emanam de um centro comum, o polvo é freqüentemente usado como um símbolo de uma organização, empresa ou país poderoso e manipulador.

Perigo

Desenho colorido de um enorme polvo subindo do mar e atacando os três mastros de um veleiro com seus braços em espiral
Desenho a caneta e tinta de um polvo colossal imaginado atacando um navio, do malacologista Pierre de Montfort , 1801

Os polvos geralmente evitam os humanos, mas incidentes foram verificados . Por exemplo, um polvo do Pacífico de 2,4 metros (8 pés), dito estar quase perfeitamente camuflado, "investiu" em um mergulhador e "disputou" sua câmera antes de soltá-la. Outro mergulhador gravou o encontro em vídeo. Todas as espécies são venenosas, mas apenas os polvos de anéis azuis possuem um veneno letal para os humanos. Mordidas são relatadas a cada ano em toda a gama de animais da Austrália ao leste do Oceano Indo-Pacífico. Eles mordem apenas quando provocados ou acidentalmente pisados; as picadas são pequenas e geralmente indolores. O veneno parece ser capaz de penetrar na pele sem punção, em caso de contato prolongado. Ele contém tetrodotoxina , que causa paralisia ao bloquear a transmissão dos impulsos nervosos aos músculos. Isso causa morte por insuficiência respiratória, levando à anóxia cerebral . Nenhum antídoto é conhecido, mas se a respiração puder ser mantida artificialmente, os pacientes se recuperarão em 24 horas. Mordidas foram registradas em polvos de outras espécies em cativeiro; eles deixam inchaços que desaparecem em um ou dois dias.

Pesca e gastronomia

A pesca de polvo existe em todo o mundo, com capturas totais variando entre 245.320 e 322.999 toneladas métricas de 1986 a 1995. A captura mundial atingiu o pico em 2007 com 380.000 toneladas e caiu um décimo em 2012. Os métodos de captura de polvos incluem potes, armadilhas , redes de arrasto , armadilhas, pesca à deriva, arpão, pesca com anzol e coleta manual. O polvo é consumido em muitas culturas, como nas costas do Mediterrâneo e da Ásia. Os braços e às vezes outras partes do corpo são preparados de várias maneiras, geralmente variando por espécie ou geografia. Polvo vivos são consumidos em vários países do mundo, incluindo os EUA. Grupos de bem-estar animal se opuseram a essa prática com base no fato de que os polvos podem sentir dor. Os polvos têm uma eficiência de conversão alimentar superior à das galinhas, tornando a aquicultura do polvo uma possibilidade. Os polvos competem com a pesca humana visando outras espécies e até roubam armadilhas e redes para sua captura; eles podem, eles próprios, ser apanhados como captura acidental se não conseguirem escapar.

Na ciência e tecnologia

Na Grécia clássica, Aristóteles (384-322 aC) comentou sobre as habilidades de mudança de cor do polvo, tanto para camuflagem quanto para sinalização , em sua Historia animalium : "O polvo ... busca sua presa mudando sua cor a ponto de mostre-o como a cor das pedras adjacentes a ele; o faz também quando está alarmado . " Aristóteles observou que o polvo tinha um braço de hectocotila e sugeriu que ele poderia ser usado na reprodução sexual. Essa afirmação foi amplamente desacreditada até o século XIX. Foi descrito em 1829 pelo zoólogo francês Georges Cuvier , que o supôs ser um verme parasita, batizando-o como uma nova espécie, Hectocotylus octopodis . Outros zoólogos achavam que era um espermatóforo; o zoólogo alemão Heinrich Müller acreditava que foi "projetado" para se desprender durante a cópula. Em 1856, o zoólogo dinamarquês Japetus Steenstrup demonstrou que ele é usado para transferir esperma e apenas raramente se desprende.

Braço de robótica biomimética flexível 'Octopus' . Instituto de BioRobótica, Scuola Superiore Sant'Anna , Pisa , 2011

Os polvos oferecem muitas possibilidades na pesquisa biológica , incluindo sua capacidade de regenerar membros, mudar a cor de sua pele, se comportar de forma inteligente com um sistema nervoso distribuído e fazer uso de 168 tipos de protocaderinas (os humanos têm 58), as proteínas que guiam as conexões neurônios fazem uns com os outros. O polvo de duas manchas da Califórnia teve seu genoma sequenciado, permitindo a exploração de suas adaptações moleculares. Tendo desenvolvido uma inteligência semelhante à dos mamíferos de forma independente , os polvos foram comparados pelo filósofo Peter Godfrey-Smith , que estudou a natureza da inteligência, a hipotéticos extraterrestres inteligentes . Suas habilidades para resolver problemas, junto com sua mobilidade e falta de estrutura rígida, permitem que escapem de tanques supostamente seguros em laboratórios e aquários públicos .

Devido à sua inteligência, os polvos são listados em alguns países como animais experimentais nos quais a cirurgia não pode ser realizada sem anestesia , uma proteção geralmente estendida apenas aos vertebrados. No Reino Unido, de 1993 a 2012, o polvo comum ( Octopus vulgaris ) foi o único invertebrado protegido pela Lei de Animais (Procedimentos Científicos) de 1986 . Em 2012, essa legislação foi estendida para incluir todos os cefalópodes, de acordo com uma diretiva geral da UE .

Algumas pesquisas em robótica estão explorando a biomimética das características do polvo. Os braços do polvo podem se mover e sentir em grande parte de forma autônoma, sem intervenção do sistema nervoso central do animal. Em 2015, uma equipe na Itália construiu robôs de corpo mole capazes de rastejar e nadar, exigindo apenas um mínimo de computação. Em 2017, uma empresa alemã fez um braço com uma pinça de silicone controlada pneumaticamente e equipada com duas filas de ventosas. Ele é capaz de agarrar objetos como um tubo de metal, uma revista ou uma bola, e encher um copo despejando água de uma garrafa.

Veja também

Notas

Referências

Bibliografia

Leitura adicional

links externos