Mutualismo (biologia) - Mutualism (biology)

Beija-flor hawkmoth bebendo de Dianthus , com a polinização sendo um exemplo clássico de mutualismo

Mutualismo descreve a interação ecológica entre duas ou mais espécies, onde cada espécie tem um benefício líquido. Mutualismo é um tipo comum de interação ecológica. Exemplos proeminentes incluem a maioria das plantas vasculares envolvidas em interações mutualísticas com micorrizas , plantas com flores sendo polinizadas por animais, plantas vasculares sendo dispersas por animais e corais com zooxantelas , entre muitos outros. Mutualismo pode ser contrastado com competição interespecífica , em que cada espécie experimenta redução de aptidão, e exploração , ou parasitismo , em que uma espécie se beneficia às "custas" da outra.

O termo mutualismo foi introduzido por Pierre-Joseph van Beneden em seu livro de 1876 Animal Parasites and Messmates para significar "ajuda mútua entre as espécies".

O mutualismo costuma ser associado a dois outros tipos de fenômenos ecológicos: cooperação e simbiose . Cooperação geralmente se refere a aumentos na aptidão por meio de interações intraespecíficas (intraespecíficas), embora tenha sido usada (especialmente no passado) para se referir a interações mutualísticas, e às vezes é usado para se referir a interações mutualísticas que não são obrigatórias. A simbiose envolve duas espécies que vivem em contato físico próximo durante um longo período de sua existência e podem ser mutualísticas, parasitárias ou comensais , portanto, as relações simbióticas nem sempre são mutualísticas e as interações mutualísticas nem sempre são simbióticas. Apesar de uma definição diferente entre interações mutualísticas e simbiose, mutualística e simbiose foram amplamente usadas como sinônimos no passado, e a confusão sobre seu uso tem persistido.

O mutualismo desempenha um papel fundamental na ecologia e na evolução . Por exemplo, as interações mutualísticas são vitais para o funcionamento do ecossistema terrestre , pois cerca de 80% das espécies de plantas terrestres dependem de relações micorrízicas com fungos para fornecer compostos inorgânicos e oligoelementos. Como outro exemplo, a estimativa de plantas de floresta tropical com mutualismos de dispersão de sementes com animais varia de pelo menos 70-93,5%. Além disso, acredita-se que o mutualismo tenha impulsionado a evolução de grande parte da diversidade biológica que vemos, como as formas das flores (importantes para mutualismos de polinização ) e a coevolução entre grupos de espécies. Mutualismo também tem sido relacionado a eventos evolutivos importantes, como a evolução da célula eucariótica ( Symbiogenesis ) ou a colonização da terra por plantas em associação com fungos micorrízicos.

Apesar da importância do mutualismo na evolução e na ecologia, alguns autores argumentaram que o mutualismo foi menos estudado do que outras interações interespecíficas, como predação ou parasitismo, com o argumento principal sendo uma consagração menor de livros didáticos de ecologia e biologia para o mutualismo. Outros autores argumentaram que este não é o caso quando se considera a literatura de pesquisa primária.

Tipos

Relações recurso-recurso

As relações mútuas podem ser vistas como uma forma de "troca biológica" em associações micorrízicas entre raízes de plantas e fungos , com a planta fornecendo carboidratos para o fungo em troca principalmente de fosfato, mas também de compostos nitrogenados . Outros exemplos incluem bactérias rizóbias que fixam nitrogênio para plantas leguminosas (família Fabaceae) em troca de carboidratos que contêm energia .

Relações serviço-recurso

O boi-boi-de-bico-vermelho come carrapatos na pelagem do impala , em uma simbiose de limpeza .

Relacionamentos serviço-recurso são comuns. Três tipos importantes são a polinização, a simbiose de limpeza e a zoocoria.

Na polinização , uma planta comercializa recursos alimentares na forma de néctar ou pólen pelo serviço de dispersão do pólen.

Os fagófilos se alimentam (recurso) de ectoparasitas , prestando assim um serviço anti-praga, como na limpeza da simbiose . Elacatinus e Gobiosoma , gêneros de gobies , se alimentam de ectoparasitas de seus clientes enquanto os limpam.

Zoocoria é a dispersão das sementes das plantas pelos animais. Isso é semelhante à polinização em que a planta produz recursos alimentares (por exemplo, frutos carnosos, abundância de sementes) para animais que dispersam as sementes (serviço).

Outro tipo é a proteção contra formigas de pulgões , em que os pulgões negociam melada rica em açúcar (um subproduto de seu modo de se alimentar da seiva da planta ) em troca de defesa contra predadores como joaninhas .

Relações serviço-serviço

O peixe - palhaço Ocellaris e as anêmonas-do-mar de Ritter vivem em uma simbiose mútua de serviço-serviço, os peixes expulsando o peixe- borboleta e os tentáculos da anêmona protegendo os peixes de predadores.

As interações serviço-serviço estritas são muito raras, por motivos que estão longe de ser claros. Um exemplo é a relação entre anêmonas-do-mar e peixes-anêmona da família Pomacentridae : as anêmonas protegem os peixes de predadores (que não toleram as picadas dos tentáculos da anêmona) e os peixes defendem as anêmonas contra o peixe- borboleta (família Chaetodontidae ), que comer anêmonas. No entanto, em comum com muitos mutualismos, há mais de um aspecto: no mutualismo anêmona-anêmona, a amônia residual dos peixes alimenta as algas simbióticas que são encontradas nos tentáculos da anêmona. Portanto, o que parece ser um mutualismo serviço-serviço, na verdade, tem um componente serviço-recurso. Um segundo exemplo é o da relação entre algumas formigas do gênero Pseudomyrmex e árvores do gênero Acacia , como o espinho assobiador e a acácia megafone . As formigas fazem ninhos dentro dos espinhos da planta. Em troca de abrigo, as formigas protegem as acácias do ataque de herbívoros (que freqüentemente comem, introduzindo um componente de recurso nessa relação serviço-serviço) e da competição de outras plantas, eliminando a vegetação que faria sombra à acácia. Além disso, outro componente de recurso de serviço está presente, já que as formigas regularmente se alimentam de corpos alimentares ricos em lipídios , chamados corpos de Beltian, que estão na planta de Acácia .

Nos neotrópicos , a formiga Myrmelachista schumanni faz seu ninho em cavidades especiais em Duroia hirsuto . As plantas vizinhas que pertencem a outras espécies são mortas com ácido fórmico . Esta jardinagem seletiva pode ser tão agressiva que pequenas áreas da floresta tropical são dominadas por Duroia hirsute . Essas manchas peculiares são conhecidas pela população local como " jardins do diabo ".

Em alguns desses relacionamentos, o custo da proteção da formiga pode ser bastante caro. Cordia sp. árvores da floresta amazônica têm uma espécie de parceria com Allomerus sp. formigas, que fazem seus ninhos em folhas modificadas. Para aumentar a quantidade de espaço disponível, as formigas destruirão os botões de flores da árvore. As flores morrem e as folhas se desenvolvem, proporcionando às formigas mais moradias. Outro tipo de Allomerus sp. A formiga vive com a Hirtella sp. árvore nas mesmas florestas, mas nesta relação, a árvore virou o jogo nas formigas. Quando a árvore está pronta para produzir flores, as moradias das formigas em certos ramos começam a murchar e encolher, forçando os ocupantes a fugir, deixando as flores da árvore se desenvolverem livres do ataque das formigas.

O termo "grupo de espécies" pode ser usado para descrever a maneira pela qual os organismos individuais se agrupam. Neste contexto não taxonômico, pode-se referir-se a "grupos da mesma espécie" e "grupos de espécies mistas". Embora grupos da mesma espécie sejam a norma, abundam os exemplos de grupos de espécies mistas. Por exemplo, zebra ( Equus burchelli ) e gnu ( Connochaetes taurinus ) podem permanecer associados durante períodos de migração de longa distância através do Serengeti como uma estratégia para impedir predadores. Cercopithecus mitis e Cercopithecus ascanius , espécies de macaco da Floresta Kakamega do Quênia , podem ficar nas proximidades e viajar exatamente nas mesmas rotas pela floresta por períodos de até 12 horas. Esses grupos de espécies mistas não podem ser explicados pela coincidência de compartilhar o mesmo habitat. Em vez disso, eles são criados pela escolha comportamental ativa de pelo menos uma das espécies em questão.

Modelagem matemática

Os tratamentos matemáticos dos mutualismos, como o estudo dos mutualismos em geral, ficaram para trás daqueles da predação , ou predador-presa, consumidor-recurso, interações. Em modelos de mutualismos, os termos respostas funcionais "tipo I" e "tipo II" referem-se às relações lineares e de saturação, respectivamente, entre o benefício fornecido a um indivíduo da espécie 1 ( eixo y ) na densidade da espécie 2 ( x -eixo).

Resposta funcional tipo I

Uma das estruturas mais simples para modelar as interações entre as espécies são as equações de Lotka-Volterra . Neste modelo, a mudança na densidade populacional dos dois mutualistas é quantificada como:

Onde

  • = as densidades populacionais.
  • = a taxa de crescimento intrínseca da população.
  • = o efeito negativo da aglomeração dentro da espécie.
  • = o efeito benéfico da densidade de um parceiro mutualista.

Mutualismo é, em essência, a equação de crescimento logístico + interação mutualística. O termo de interação mutualística representa o aumento no crescimento populacional da espécie um como resultado da presença de um maior número de espécies dois, e vice-versa. Como o termo mutualístico é sempre positivo, pode levar a um crescimento ilimitado irreal, como acontece com o modelo simples. Portanto, é importante incluir um mecanismo de saturação para evitar o problema.

Resposta funcional tipo II

Em 1989, David Hamilton Wright modificou as equações de Lotka-Volterra adicionando um novo termo, βM / K , para representar uma relação mutualística. Wright também considerou o conceito de saturação, o que significa que com densidades mais altas, há benefícios decrescentes de aumentos adicionais da população mutualista. Sem saturação, as densidades das espécies aumentariam indefinidamente. Como isso não é possível devido a restrições ambientais e capacidade de suporte, um modelo que inclui saturação seria mais preciso. A teoria matemática de Wright é baseada na premissa de um modelo simples de mutualismo de duas espécies, no qual os benefícios do mutualismo se tornam saturados devido aos limites impostos pelo tempo de manuseio. Wright define o tempo de manuseio como o tempo necessário para processar um alimento, desde a interação inicial até o início da busca por novos alimentos e assume que o processamento de alimentos e a busca por alimentos são mutuamente exclusivos. Mutualistas que exibem comportamento de forrageamento estão expostos às restrições de tempo de manuseio. Mutualismo pode estar associado à simbiose.

Manipulando interações de tempo Em 1959, CS Holling realizou seu clássico experimento de disco que presumia o seguinte: que (1), o número de itens alimentares capturados é proporcional ao tempo de busca alocado ; e (2), que existe uma variável de tempo de tratamento que existe separadamente da noção de tempo de busca. Ele então desenvolveu uma equação para a resposta funcional do Tipo II , que mostrou que a taxa de alimentação é equivalente a

Onde,

  • a = a taxa de descoberta instantânea
  • x = densidade do item alimentar
  • T H = tempo de manuseio

A equação que incorpora a resposta funcional do Tipo II e o mutualismo é:

Onde

  • N e M = densidades dos dois mutualistas
  • r = taxa intrínseca de aumento de N
  • c = coeficiente que mede a interação intraespecífica negativa. Isso é equivalente ao inverso da capacidade de carga , 1 / K , de N , na equação logística .
  • a = taxa de descoberta instantânea
  • b = coeficiente de conversão de encontros com M para novas unidades de N

ou equivalente,

Onde

  • X = 1 / a T H
  • β = b / T H

Esse modelo é mais eficazmente aplicado a espécies de vida livre que encontram vários indivíduos da parte mutualista no curso de suas existências. Wright observa que os modelos de mutualismo biológico tendem a ser semelhantes qualitativamente, em que as isoclinas apresentadas geralmente têm uma inclinação positiva decrescente e, em geral, diagramas de isoclinas semelhantes. As interações mutualísticas são mais bem visualizadas como isóclinas com inclinação positiva, o que pode ser explicado pelo fato de que a saturação dos benefícios concedidos ao mutualismo ou restrições impostas por fatores externos contribuem para uma inclinação decrescente.

A resposta funcional do tipo II é visualizado como o gráfico de vs M .

Estrutura de redes

Descobriu-se que redes mutualísticas constituídas da interação entre plantas e polinizadores têm uma estrutura semelhante em ecossistemas muito diferentes em continentes diferentes, consistindo em espécies totalmente diferentes. A estrutura dessas redes mutualísticas pode ter grandes consequências na forma como as comunidades de polinizadores respondem a condições cada vez mais adversas e na capacidade de suporte da comunidade.

Modelos matemáticos que examinam as consequências desta estrutura de rede para a estabilidade das comunidades de polinizadores sugerem que a forma específica em que as redes de plantas-polinizadores são organizadas minimiza a competição entre polinizadores, reduz a propagação de efeitos indiretos e, portanto, aumenta a estabilidade do ecossistema e pode até levar a forte facilitação indireta entre polinizadores quando as condições são adversas. Isso significa que as espécies de polinizadores juntas podem sobreviver em condições adversas. Mas também significa que as espécies de polinizadores entram em colapso simultaneamente quando as condições passam de um ponto crítico. Esse colapso simultâneo ocorre porque as espécies de polinizadores dependem umas das outras para sobreviver em condições difíceis.

Tal colapso em toda a comunidade, envolvendo muitas espécies de polinizadores, pode ocorrer repentinamente quando as condições cada vez mais adversas passam um ponto crítico e a recuperação de tal colapso pode não ser fácil. A melhoria nas condições necessárias para os polinizadores se recuperarem pode ser substancialmente maior do que a melhoria necessária para retornar às condições em que a comunidade polinizadora entrou em colapso.

Humanos

Cães e ovelhas foram os primeiros animais a serem domesticados .

Os humanos estão envolvidos em mutualismos com outras espécies: sua flora intestinal é essencial para uma digestão eficiente . As infestações de piolhos podem ter sido benéficas para os humanos, promovendo uma resposta imunológica que ajuda a reduzir a ameaça de doenças letais transmitidas por piolhos .

Algumas relações entre humanos e animais e plantas domesticados são, em diferentes graus, mutualísticas. Por exemplo, variedades agrícolas de milho fornecem alimento para humanos e são incapazes de se reproduzir sem intervenção humana porque a bainha folhosa não se abre e a cabeça da semente (o "milho na espiga") não se quebra para espalhar as sementes naturalmente.

Na agricultura tradicional , algumas plantas têm mutualistas como plantas companheiras , proporcionando umas às outras abrigo, fertilidade do solo e / ou controle natural de pragas . Por exemplo, os feijões podem crescer como talos de milho como uma treliça, enquanto fixam nitrogênio no solo para o milho, um fenômeno que é usado na agricultura das Três Irmãs .

Um pesquisador propôs que a principal vantagem do Homo sapiens sobre os neandertais na competição por habitats semelhantes era o mutualismo do primeiro com cães.

Evolução do mutualismo

Ruptura do Mutualismo

Mutualismos não são estáticos e podem ser perdidos pela evolução. Sachs e Simms (2006) sugerem que isso pode ocorrer por meio de 4 vias principais:

  1. Um mutualista muda para o parasitismo e não beneficia mais seu parceiro, como o headlice
  2. Um parceiro abandona o mutualismo e vive de forma autônoma
  3. Um parceiro pode ser extinto
  4. Um parceiro pode ser mudado para outra espécie

Existem muitos exemplos de colapso do mutualismo. Por exemplo, linhagens de plantas que habitam ambientes ricos em nutrientes abandonaram evolutivamente os mutualismos micorrízicos muitas vezes de forma independente.

Medindo e definindo mutualismo

Medir o benefício exato da aptidão para os indivíduos em uma relação mutualística nem sempre é simples, particularmente quando os indivíduos podem receber benefícios de uma variedade de espécies, por exemplo, a maioria dos mutualismos planta- polinizador . Portanto, é comum categorizar mutualismos de acordo com a proximidade da associação, usando termos como obrigar e facultativo . Definir "proximidade", no entanto, também é problemático. Pode se referir à dependência mútua (as espécies não podem viver uma sem a outra) ou à intimidade biológica do relacionamento em relação à proximidade física ( por exemplo , uma espécie vivendo dentro dos tecidos de outra espécie).

Veja também

Referências

Outras referências

Leitura adicional