Larva de crustáceo - Crustacean larva

Larval e camarão adulto
Larva Nauplius

Os crustáceos podem passar por vários estágios larvais e imaturos entre a eclosão dos ovos e a chegada à forma adulta. Cada uma das etapas é separada por uma muda , na qual o exoesqueleto rígido é descartado para permitir o crescimento do animal. As larvas dos crustáceos costumam ter pouca semelhança com o adulto, e ainda há casos em que não se sabe quais larvas se transformarão em adultos. Isso é especialmente verdadeiro para crustáceos que vivem como adultos bentônicos (no fundo do mar), mais do que quando as larvas são planctônicas e, portanto, facilmente capturadas.

Muitas larvas de crustáceos não foram imediatamente reconhecidas como larvas quando foram descobertas e foram descritas como novos gêneros e espécies. Os nomes desses gêneros foram generalizados para cobrir estágios larvais específicos em amplos grupos de crustáceos, como zoea e nauplius . Outros termos descreveram formas que só são encontradas em grupos específicos, como o glaucothoe dos caranguejos eremitas ou o filossoma de lagostas-chinelo e lagostas espinhosas .

Vida útil

Na sua forma mais completa, o ciclo de vida de um crustáceo começa com um ovo , que geralmente é fertilizado , mas pode ser produzido por partenogênese . Este ovo eclode em uma pré-larva ou pré-zoéia. Através de uma série de mudas, o animal jovem passa por vários estágios zoea, seguidos por uma megalopa ou pós-larva. Isso é seguido pela metamorfose em uma forma imatura, que se assemelha amplamente ao adulto, e depois de mais mudas, a forma adulta é finalmente alcançada. Alguns crustáceos continuam a muda quando adultos, enquanto para outros, o desenvolvimento de gônadas sinaliza a muda final.

Quaisquer órgãos ausentes dos adultos geralmente não aparecem nas larvas, embora haja algumas exceções, como o vestígio do quarto pereiópode nas larvas de Lúcifer e alguns pleópodes em certos Anomura e caranguejos . Em um exemplo mais extremo, a Sacculina e outros Rhizocephala têm uma larva distinta nauplius com sua estrutura corporal complexa, mas a forma adulta carece de muitos órgãos devido à extrema adaptação ao seu estilo de vida parasita.

Nauplius
Adulto

História do estudo da larva de crustáceos

Antonie van Leeuwenhoek foi a primeira pessoa a observar a diferença entre crustáceos larvas e os adultos quando viu os ovos de Cyclops eclosão em 1699. Apesar disso, e outras observações durante as décadas seguintes, houve controvérsia entre os cientistas sobre se deve ou não metamorfose ocorreu em crustáceos, com observações conflitantes apresentadas, com base em diferentes espécies, algumas das quais passaram por uma metamorfose, e outras não. Essa controvérsia persistiu até a década de 1840, e as primeiras descrições de uma série completa de formas larvais não foram publicadas até a década de 1870 ( Sidney Irving Smith na lagosta americana em 1873; Georg Ossian Sars na lagosta europeia em 1875 e Walter Faxon na camarão Palaemonetes vulgaris em 1879).

Estágios larvais

Close de um Triops adulto ( Notostraca ), mostrando o olho naupliar entre os dois olhos compostos

Nauplius

O nome de gênero Nauplius foi publicado postumamente por Otto Friedrich Müller em 1785 para animais agora conhecidos como larvas de copépodes . O estágio de náuplios (plural: náuplios ) é caracterizado pelo uso dos apêndices da cabeça (as antenas ) para nadar. O nauplius é também o estágio em que um olho simples e não pareado aparece pela primeira vez. O olho é conhecido por essa razão como "olho naupliar" e freqüentemente está ausente em estágios de desenvolvimento posteriores, embora seja retido na forma adulta em alguns grupos, como o Notostraca .

Zoea

O gênero Zoea foi inicialmente descrito por Louis Augustin Guillaume Bosc em 1802 para um animal agora conhecido por ser a larva de um caranguejo . O estágio zoea (plural: zoeas ou zoeae ) é caracterizado pelo uso dos apêndices torácicos para natação e uma grande coluna dorsal.

Pós-larva

A pós-larva é caracterizada pelo uso de apêndices abdominais (pleópodes) para propulsão. A pós-larva é geralmente semelhante à forma adulta, e por isso muitos nomes foram erguidos para o estágio em diferentes grupos. William Elford Leach erigiu o gênero Megalopa em 1813 para um caranguejo pós-larval; um copépode pós-larva é denominado copepodita ; uma pós-larva de craca é chamada de cypris ; uma pós-larva de camarão é chamada de parva ; uma pós-larva de caranguejo eremita é chamada de glaucothoe ; a pós-larva da lagosta espinhosa / peluda é chamada de puerulus e a pós-larva da lagosta chinelo é chamada de nisto

Larvas de grupos de crustáceos

Branchiopoda

No Branchiopoda , o grupo mais basal de crustáceos, não há metamorfose; em vez disso, o animal cresce por meio de uma série de mudas, com cada muda adicionando vários números de segmentos ao corpo, mas sem nenhuma mudança dramática na forma. Todos os outros grupos de crustáceos com larvas livres mostram uma metamorfose , e essa diferença nas larvas reflete "uma clivagem fundamental" dos crustáceos.

Cephalocarida

No camarão ferradura mediterrâneo Lightiella magdalenina , os jovens experimentam 15 estágios após o nauplius, denominados estágios metanaupliar , e dois estágios juvenis, com cada um dos seis primeiros estágios adicionando dois segmentos de tronco e os quatro últimos segmentos sendo adicionados individualmente.

Remipedia

As larvas dos remípedes são lecitotróficas, consumindo gema de ovo em vez de fontes externas de alimento. Essa característica, que é compartilhada com grupos malacostracan como o Decapoda e Euphausiacea (krill), tem sido usada para sugerir uma ligação entre Remipedia e Malacostraca.

Malacostraca

Os filhotes anfípodes se parecem com os adultos.

Os crustáceos isópodes jovens eclodem diretamente no estágio de manca , que é semelhante em aparência ao adulto. A falta de uma forma larval de nado livre levou a altas taxas de endemismo em isópodes, mas também permitiu que eles colonizassem a terra, na forma de piolhos .

Stomatopoda

As larvas de muitos grupos de camarão mantis são pouco conhecidas. Na superfamília Lysiosquilloidea , as larvas eclodem como larvas antizoea , com cinco pares de apêndices torácicos, e se desenvolvem em larvas de erichthus , onde aparecem os pleópodes. No Squilloidea , uma larva de pseudozoea se desenvolve em uma larva de alima , enquanto em Gonodactyloidea , um pseudozoea se desenvolve em um erichthus .

Um único fóssil de larva de estomatópode foi descoberto no calcário litográfico do Jurássico Superior Solnhofen .

Um nauplius de Euphausia pacifica eclodindo, emergindo do ovo ao contrário

Krill

O ciclo de vida do krill é relativamente bem compreendido, embora existam pequenas variações em detalhes de espécie para espécie. Após incubação, o movimento larvas através de vários estágios chamados Nauplius , pseudometanáuplio , metanáuplio , calyptopsis e furcilia fases, cada um dos quais é sub-dividida em várias sub-fases. O estágio de pseudometanauplius é exclusivo dos chamados "criadores de saco". Até o estágio de metanauplius , as larvas dependem das reservas de gema , mas a partir do estágio de caliptopsia , elas começam a se alimentar de fitoplâncton . Durante os estágios furcilia , segmentos com pares de nadadores são adicionados, começando nos segmentos mais à frente, com cada novo par se tornando funcional apenas na próxima muda. Após o estágio final de furcilia, o krill se parece com o adulto.

Ovos que estão sendo meditou por uma fêmea Orconectes obscurus lagostim : esses ovos grandes são muitas vezes indicativo de desenvolvimento abreviado.

Decapoda

Larva zoea de uma lagosta europeia

Com exceção dos camarões da subordem Dendrobranchiata , todos os crustáceos decápodes chocam seus ovos nos pleópodes da fêmea. Isso resultou no desenvolvimento de crustáceos decápodes geralmente abreviados. Existem no máximo nove estágios larvais nos decápodes, como no krill , e tanto os náuplios decápodes quanto os náuplios de krill geralmente carecem de aparelho bucal e sobrevivem com os nutrientes fornecidos pela gema do ovo (lecitotrofia). Em espécies com desenvolvimento normal, os ovos têm cerca de 1% do tamanho do adulto; em espécies com desenvolvimento abreviado e, portanto, mais gema nos ovos, os ovos podem atingir 1/9 do tamanho do adulto.

A pós-larva do camarão é chamada de parva , em homenagem à espécie Acanthephyra parva descrita por Henri Coutière , mas que mais tarde foi reconhecida como a larva de Acanthephyra purpurea .

Nas lagostas marinhas , existem três estágios larvais, todos semelhantes na aparência.

Embriões de lagostins de água doce diferem daqueles de outros crustáceos por terem 40 células ectoteloblásticas , em vez de cerca de 19. As larvas apresentam desenvolvimento abreviado e eclodem com um complemento total de apêndices adultos, com exceção dos urópodes e do primeiro par de pleópodes .

As larvas de Achelata ( lagostas chinelo , lagostas espinhosas e lagostas peludas ) são diferentes de quaisquer outras larvas de crustáceos. As larvas são conhecidas como phyllosoma , em homenagem ao gênero Phyllosoma erigido por William Elford Leach em 1817. São achatadas e transparentes, com pernas longas e olhos em longos colares. Depois de passar por 8–10 estágios do filossoma, a larva sofre "a mais profunda transformação em uma única muda no Decápode", quando se desenvolve no chamado estágio puerulus , que é uma forma imatura semelhante ao animal adulto.

Os membros da infraordem tradicional Thalassinidea podem ser divididos em dois grupos com base em suas larvas. Segundo Robert Gurney , o "grupo homarine" compreende as famílias Axiidae e Callianassidae , enquanto o "grupo anomuran" compreende as famílias Laomediidae e Upogebiidae . Esta divisão corresponde à divisão posteriormente confirmada com a filogenética molecular .

Entre os Anomura , existe uma variação considerável no número de estágios larvais. No gênero de água doce sul-americano Aegla , os jovens eclodem dos ovos na forma adulta. Lagostas agachadas passam por quatro, ou ocasionalmente cinco, estados larvais, que têm um rostro longo e uma espinha de cada lado da carapaça ; a primeira pós-larva se parece muito com o adulto. Os caranguejos da porcelana têm dois ou três estágios larvais, nos quais o rostro e a espinha posterior da carapaça são "enormemente longos". Os caranguejos eremitas passam por cerca de quatro estágios larvais. A pós-larva é conhecida como glaucothoe , em homenagem a um gênero denominado por Henri Milne-Edwards em 1830. A glaucothoe tem 3 milímetros (0,12 pol.) De comprimento em Pagurus longicarpus , mas são conhecidas larvas de glaucothoe de até 20 mm (0,79 pol.). e já se pensava que representavam animais que não haviam se desenvolvido corretamente. Como os estágios anteriores, a glaucothoe é simétrica e, embora comece como uma forma de nado livre, freqüentemente adquire uma concha de gastrópode para viver; o caranguejo do coco , Birgus latro , sempre carrega uma concha quando o animal imaturo chega à praia, mas esta é descartada depois.

Embora sejam classificados como caranguejos , as larvas de Dromiacea são semelhantes às do Anomura, o que levou muitos cientistas a colocar caranguejos dromíacos no Anomura, em vez de com os outros caranguejos. Com exceção da Dromiacea, todos os caranguejos compartilham uma forma larval semelhante e distinta. O caranguejo zoea tem um abdômen delgado e curvo e um télson bifurcado , mas suas características mais marcantes são os longos espinhos rostrais e dorsais, às vezes aumentados por outros espinhos laterais. Esses espinhos podem ser muitas vezes mais longos que o corpo da larva. Larvas de prezoea de caranguejo foram encontradas fossilizadas no conteúdo estomacal de peixes ósseos do Cretáceo Inferior Tharrhias .

Maxillopoda

Copepoda

Os copépodes apresentam seis estágios naupliares, seguidos por um estágio denominado copepodídeo , que possui o mesmo número de segmentos corporais e apêndices em todos os copépodes. A larva copepodídeo tem dois pares de apêndices nadadores não segmentados e um "corpo posterior" não segmentado compreendendo o tórax e o abdômen. Normalmente existem cinco estágios copepodídeos, mas os copépodes parasitas podem parar após um único estágio copepodídeo. Depois que as gônadas se desenvolvem, não há mais mudas.

Copépodes parasitas
Primeiro chalimus de Lepeophtheirus elegans Gusev, 1951 (Copepoda, Caligidae):
A, perna 3;
B, perna 3 (outro espécime);
C, perna 4;
D, ramo caudal;
E, habitus da fêmea putativa, dorsal.
Barras de escala: A – D = 0,025 mm; E = 0,2 mm.

Chalimus (plural chalimi) é um estágio de desenvolvimento de um parasita copépode de peixes, como o piolho do salmão ( Lepeophtheirus salmonis ).

Chalimus Burmeister, 1834 também é sinônimo de Lepeophtheirus Nordmann, 1832.

Facetotecta

O único gênero na Facetotecta , Hansenocaris , é conhecido apenas por suas larvas. Eles foram descritos pela primeira vez por Christian Andreas Victor Hensen em 1887, e chamados de "y-nauplia" por Hans Jacob Hansen , supondo que sejam larvas de cracas . Os adultos são considerados parasitas de outros animais.

Veja também

Referências