Salamandra de dedos compridos - Long-toed salamander

Salamandra de dedos compridos
Ambystoma macrodactylum sigillatum, Condado de Plumas, CA.jpg
Classificação científica editar
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Classe: Anfibia
Pedido: Urodela
Família: Ambystomatidae
Gênero: Ambystoma
Espécies:
A. macrodactylum
Nome binomial
Ambystoma macrodactylum
Baird , 1950
Subespécies

Sou. columbianum
A. m. croceum
A. m. krausei
A. m. macrodactylum
A. m. sigillatum

Distribution.jpg
Distribuição de A. macrodactylum (pontos vermelhos) no oeste da América do Norte
Sinônimos
  • Ambystoma macrodactyla Baird, 1850 "1849"
  • Amblystoma Krausei Peters, 1882
  • Amblystoma epixanthum Cope, 1883
  • Ambystoma stejnegeri Ruthven, 1912

A salamandra de dedos longos ( Ambystoma macrodactylum ) é uma salamandra-toupeira da família Ambystomatidae . Esta espécie, tipicamente de 4,1–8,9 cm (1,6–3,5 pol.) De comprimento quando madura, é caracterizada por sua pigmentação mosqueada preta, marrom e amarela e seu quarto dedo do pé externo longo nos membros posteriores. A análise de registros fósseis , genética e biogeografia sugere que A. macrodactylum e A. laterale são descendentes de um ancestral comum que ganhou acesso à Cordilheira ocidental com a perda do caminho marítimo médio-continental em direção ao Paleoceno .

A distribuição da salamandra de dedos longos é principalmente no noroeste do Pacífico , com uma faixa altitudinal de até 2.800 m (9.200 pés). Vive em uma variedade de habitats, incluindo florestas temperadas , florestas de coníferas , zonas ribeirinhas montanas , planícies de artemísia , florestas de abetos vermelhos , artemísia semiárida, planícies de cheatgrass e prados alpinos ao longo das costas rochosas de lagos de montanha. Ele vive em riachos, lagoas e lagos de movimento lento durante sua fase de reprodução aquática . A salamandra de dedos longos hiberna durante os meses frios do inverno, sobrevivendo com as reservas de energia armazenadas na pele e na cauda.

As cinco subespécies têm diferentes histórias genéticas e ecológicas, fenotipicamente expressas em uma variedade de cores e padrões de pele. Embora a salamandra de dedos longos seja classificada como uma espécie de menor preocupação pela IUCN , muitas formas de desenvolvimento de terras ameaçam e afetam negativamente o habitat da salamandra.

Taxonomia

Ambystoma macrodactylum é um membro da família Ambystomatidae , também conhecida como salamandra-toupeira. O Ambystomatidae se originou há aproximadamente 81 milhões de anos (final do Cretáceo ) de seu táxon irmão Dicamptodontidae . Os Ambystomatidae também são membros da subordem Salamandroidea , que inclui todas as salamandras capazes de fertilização interna. A espécie irmã de A. macrodactylum é A. laterale , distribuída no leste da América do Norte. No entanto, a filogenia em nível de espécie para Ambystomatidae é provisória e precisa de mais testes.

Descrição

O corpo da salamandra de dedos compridos é preto-escuro com uma faixa dorsal castanha, amarela ou verde-oliva. Essa faixa também pode ser dividida em uma série de pontos. Os lados do corpo podem ter manchas brancas ou azuis claras. O ventre é castanho-escuro ou fuliginoso com manchas brancas. Tubérculos de raiz estão presentes, mas eles não são tão desenvolvidos quanto outras espécies, como a salamandra tigre .

Os ovos desta espécie parecem semelhantes aos da salamandra do noroeste ( A. gracile ) e da salamandra tigre ( A. tigrinum ). Como muitos anfíbios, os ovos da salamandra de dedos longos são cercados por uma cápsula gelatinosa. Esta cápsula é transparente, tornando o embrião visível durante o desenvolvimento. Ao contrário dos ovos de A. gracile , não há sinais visíveis de algas verdes , o que torna as geleias de cor verde. Quando em seu ovo, o embrião de salamandra de dedos longos é mais escuro na parte superior e mais branco abaixo em comparação com o embrião da salamandra tigre que é marrom claro a cinza acima e de cor creme na parte inferior. Os ovos têm cerca de 2 mm (0,08 pol.) Ou mais de diâmetro com uma ampla camada externa de gelatina. Antes da eclosão - tanto no ovo quanto na larva recém-nascida - eles têm balanceadores, que são protuberâncias de pele delgadas que se projetam dos lados e sustentam a cabeça. Os balanceadores eventualmente caem e suas guelras externas ficam maiores. Uma vez que os balanceadores são perdidos, as larvas são distinguidas pelo alargamento agudamente pontiagudo das guelras. À medida que as larvas amadurecem e se metamorfoseiam , seus membros com dedos tornam-se visíveis e as guelras são reabsorvidas.

A pele de uma larva é manchada com pigmentação preta, marrom e amarela. A cor da pele muda à medida que as larvas se desenvolvem e as células pigmentares migram e se concentram em diferentes regiões do corpo. As células pigmentares, chamadas cromatóforos , são derivadas da crista neural . Os três tipos de cromatóforos pigmentares em salamandras incluem xantóforos amarelos, melanóforos negros e iridióforos prateados (ou guanóforos). À medida que as larvas amadurecem, os melanóforos concentram-se ao longo do corpo e fornecem o fundo mais escuro. Os xantóforos amarelos se organizam ao longo da coluna e no topo dos membros. O resto do corpo é salpicado com iridióforos reflexivos nas laterais e embaixo.

À medida que as larvas se metamorfoseiam, elas desenvolvem dedos nas saliências dos botões dos membros. Uma salamandra de dedos longos totalmente metamorfoseada tem quatro dígitos nos membros anteriores e cinco dígitos nos membros posteriores. Sua cabeça é mais longo do que largo, e o quarto dedo do pé longo externo no membro posterior de larvas maduro e adultos distingue esta espécie de outras pessoas e é também o etimológico origem de seu epíteto específico : macrodactylum (gregos makros = longa e daktylos = toe ) A pele adulta tem um fundo marrom escuro, cinza escuro a preto com uma faixa manchada de amarelo, verde ou vermelho opaco com pontos e manchas nas laterais. Abaixo dos membros, cabeça e corpo, a salamandra é branca, rosada a marrom com manchas maiores de branco e manchas menores de amarelo. Os adultos têm normalmente 3,8–7,6 cm (1,5–3,0 pol.) De comprimento.

Habitat e distribuição

A salamandra de dedos longos é uma espécie ecologicamente versátil que vive em uma variedade de habitats, desde florestas temperadas , florestas de coníferas , ribeirinhos montanhosos , planícies de artemísia , floresta de abetos vermelhos , artemísia semiárida, planícies de cheatgrass , a prados alpinos ao longo das costas rochosas da montanha lagos. Os adultos podem estar localizados em sub- bosques florestados , escondendo-se sob detritos lenhosos grosseiros , rochas e em tocas de pequenos mamíferos. Durante a temporada de reprodução da primavera, os adultos podem ser encontrados sob os escombros ou nas margens rasas de rios, riachos, lagos e lagoas. Águas efêmeras são frequentemente frequentadas.

Esta espécie é uma das salamandras mais amplamente distribuídas na América do Norte, perdendo apenas para a salamandra tigre . Sua faixa altitudinal vai do nível do mar até 2.800 metros (9.200 pés), abrangendo uma ampla variedade de zonas de vegetação. A distribuição inclui populações endêmicas isoladas em Monterey Bay e Santa Cruz, Califórnia . A distribuição se reconecta no nordeste de Sierra Nevada correndo continuamente ao longo da costa do Pacífico até Juneau, Alasca , com populações espalhadas ao longo dos vales dos rios Taku e Stikine . Da costa do Pacífico, a cordilheira se estende longitudinalmente ao sopé oriental das Montanhas Rochosas em Montana e Alberta .

Ecologia e ciclo de vida

Massa de ovo de salamandra de dedos longos mostrando camada externa de gelatina conectando a massa e duas cápsulas internas separando cada ovo.

Ovos

Como todos os anfíbios, a vida de uma salamandra de dedos longos começa como um ovo. Na extensão norte de sua distribuição, os ovos são colocados em massas irregulares ao longo da grama, gravetos, pedras ou no substrato sujo de um lago calmo. O número de ovos em uma única massa varia em tamanho, possivelmente até 110 ovos por cacho. As fêmeas investem uma quantidade significativa de recursos na produção de ovos, com os ovários respondendo por mais de 50% da massa corporal na época de pré-reprodução. Um máximo de 264 ovos foi encontrado em uma única fêmea - um grande número considerando que cada ovo tem aproximadamente 0,5 milímetros (0,02 pol.) De diâmetro. A massa de ovos é mantida unida por uma camada externa gelatinosa que protege a cápsula externa de cada ovo. Os ovos às vezes são colocados individualmente, especialmente em climas mais quentes ao sul do Canadá e da fronteira com os Estados Unidos. As geleias de ovo contribuem com um suprimento anual de material biológico que apóia a química e a dinâmica de nutrientes dos ecossistemas aquáticos de águas rasas e ecossistemas florestais adjacentes . Os ovos também fornecem habitat para fungos aquáticos, também conhecidos como oomicetos .

Sou. larva macrodáctilo com seu quarto dedo do pé longo de mesmo nome nas patas traseiras

Larvas

As larvas saem da casca do ovo em duas a seis semanas. Eles nascem carnívoros , alimentando-se instintivamente de pequenos invertebrados que se movem em seu campo de visão . Os alimentos incluem pequenos crustáceos aquáticos ( cladóceros , copépodes e ostracodes ), dípteros aquáticos e girinos . À medida que se desenvolvem, eles se alimentam naturalmente de presas maiores . Para aumentar suas chances de sobrevivência, alguns indivíduos têm cabeças maiores e se tornam canibais , e se alimentam de seus próprios companheiros de ninhada.

Metamorfose e juvenis

Depois que as larvas crescem e amadurecem, por pelo menos uma estação (o período larval dura cerca de quatro meses na costa do Pacífico ), elas absorvem suas guelras e metamorfoseiam em juvenis terrestres que vagam pela vegetação rasteira da floresta . A metamorfose foi relatada já em julho ao nível do mar, para A. m. croceum em outubro a novembro e até janeiro. Em altitudes mais elevadas, as larvas podem hibernar , desenvolver-se e crescer por uma temporada extra antes da metamorfose. Em lagos em altitudes mais elevadas, as larvas podem atingir tamanhos de 47 milímetros (1,9 pol.) De comprimento de focinho a respiradouro (SVL) na metamorfose, mas em elevações mais baixas elas se desenvolvem mais rápido e metamorfoseiam quando atingem 35-40 milímetros (1,4-1,6 pol.) SVL.

Adultos

Quando adultas, as salamandras de dedos longos muitas vezes passam despercebidas porque vivem um estilo de vida subterrâneo cavando, migrando e se alimentando de invertebrados em solos florestais, troncos em decomposição, pequenas tocas de roedores ou fissuras de rocha . A dieta do adulto consiste em insetos, girinos, vermes, besouros e pequenos peixes. As salamandras são predadas por cobras-liga , pequenos mamíferos, pássaros e peixes. Um adulto pode viver de 6 a 10 anos, com os maiores indivíduos pesando aproximadamente 7,5 gramas (0,26 onças), comprimento do focinho até a cloaca atingindo 8 cm (3,1 pol.) E o comprimento total atingindo 14 cm (5,5 pol.).

Comportamento

Sazonal

A história de vida da salamandra de dedos longos varia muito com a altitude e o clima. As datas sazonais de migração de e para os tanques de reprodução podem ser correlacionadas com episódios de chuva sustentada, degelo ou derretimento de neve suficiente para reabastecer os (frequentemente) tanques sazonais. Os ovos podem ser desovados em baixas altitudes já em meados de fevereiro no sul do Oregon , do início de janeiro a julho no noroeste de Washington , de janeiro a março no sudeste de Washington e de meados de abril ao início de maio no Parque Nacional dos Lagos Waterton , Alberta. O tempo de reprodução pode ser altamente variável; de menção notável, várias massas de ovos em estágios iniciais de desenvolvimento foram encontradas em 8 de julho de 1999 ao longo da fronteira provincial da Colúmbia Britânica fora de Jasper, Alberta . Os adultos migram sazonalmente para retornar aos seus tanques de reprodução natal , com os machos chegando mais cedo e ficando mais tempo do que as fêmeas, e alguns indivíduos foram vistos migrando ao longo de bancos de neve em dias quentes de primavera. As diferenças de gênero (ou dimorfismo sexual ) nesta espécie são aparentes apenas durante a estação reprodutiva, quando os machos maduros apresentam uma área de ventilação alargada ou bulbosa.

Reprodução

Salamandras de dedos compridos se reúnem durante a época de reprodução sob um tronco imediatamente próximo à margem de um lago. Observe a gama de cores de pele monótonas a brilhantes.

O tempo de reprodução depende da altitude e latitude do habitat da salamandra. Geralmente, as salamandras de altitude inferior se reproduzem no outono, inverno e início da primavera. Salamandras de altitude elevada se reproduzem na primavera e no início do verão. Especialmente em climas mais elevados, as salamandras entrarão em lagoas e lagos que ainda têm gelo flutuando.

Adultos agregam-se em grande número (> 20 indivíduos) sob rochas e troncos ao longo da borda imediata dos locais de reprodução e se reproduzem de forma explosiva durante alguns dias. Os locais de reprodução adequados incluem pequenos lagos sem peixes, pântanos, lagos rasos e outras áreas úmidas de água parada. Como outras salamandras ambistomatídeas , elas desenvolveram uma dança de namoro característica, na qual esfregam corpos e liberam feromônios de sua glândula queixo antes de assumir uma posição de acasalamento copulatório . Uma vez em posição, o macho deposita um espermatóforo , que é uma haste pegajosa com um pacote de esperma na ponta, e leva a fêmea para a frente para ser inseminada . Os machos podem acasalar mais de uma vez e podem depositar até 15 espermatóforos ao longo de um período de cinco horas. A dança do namoro para a salamandra de dedos longos é semelhante a outras espécies de Ambystoma e muito semelhante a A. jeffersonianum . Na salamandra de dedos longos, não há fricção ou cabeçadas; os machos se aproximam diretamente das fêmeas e se agarram, enquanto as fêmeas tentam nadar rapidamente para longe. Os machos agarram a fêmea por trás dos membros anteriores e a sacodem, um comportamento denominado amplexo . Os machos às vezes agarram outras espécies de anfíbios durante a reprodução e também os sacodem. O macho agarra apenas com os membros anteriores e nunca os usa durante a dança do namoro enquanto esfrega o queixo de um lado para o outro pressionando a cabeça da fêmea. A mulher luta, mas depois fica subjugada. Os machos aumentam o ritmo e os movimentos, esfregando as narinas, os lados e, às vezes, o respiradouro da fêmea. Quando a fêmea se torna bastante dócil, o macho avança com a cauda posicionada sobre a cabeça dela, erguida e acenando na ponta. Se a fêmea aceita o namoro dos machos, o macho direciona o focinho dela para a região da cloaca, enquanto os dois avançam rigidamente com ondulações pélvicas. Enquanto a fêmea o segue, o macho para e deposita um espermatóforo, e a fêmea avança com o macho para levantar a cauda e receber o pacote de esperma. A dança do namoro completa raramente é realizada na primeira tentativa. As fêmeas depositam seus ovos alguns dias após o acasalamento.

Armazenamento de energia e mecanismos de defesa

Salamandra de dedos longos mostrando um toco de cauda autotomizado
Salamandra de dedos longos mostrando marcas para crescimento da cauda após a perda

Em algumas áreas de planície, as salamandras adultas permanecerão ativas durante todo o inverno, exceto os períodos de frio. No entanto, durante os meses frios de inverno nas partes do norte de sua região, a salamandra de dedos longos se enterra abaixo da linha de gelo em um substrato grosso para hibernar em grupos de 8–14 indivíduos. Durante a hibernação, ele sobrevive com reservas de energia protéica que são armazenadas em sua pele e ao longo de sua cauda. Essas proteínas têm uma função secundária como parte de uma mistura ou mistura de secreções da pele que é usada para defesa. Quando ameaçada, a salamandra de dedos longos balança a cauda e secreta uma substância branca leitosa adesiva que é nociva e provavelmente venenosa. A cor da pele pode servir de aviso aos predadores ( aposematismo ) de que terá um gosto ruim. Suas cores e padrões de pele são diversos, variando de um fundo preto escuro a marrom avermelhado que é manchado ou manchado por um marrom avermelhado pálido, verde pálido a uma faixa amarela brilhante. Um adulto também pode soltar parte de sua cauda e se afastar furtivamente, enquanto a ponta da cauda atua como uma isca que se contorce; isso é chamado de autotomia . A regeneração e o crescimento da cauda são um exemplo da fisiologia do desenvolvimento dos anfíbios que é de grande interesse para a profissão médica.

Estado de conservação

Embora a salamandra de dedo longo seja classificada como menos preocupante pela IUCN , muitas formas de desenvolvimento de terras afetam negativamente o habitat da salamandra e colocaram novas perspectivas e prioridades em sua biologia de conservação . As prioridades de conservação se concentram no nível de diversidade populacional, que está diminuindo a taxas dez vezes maiores do que a extinção de espécies. A diversidade no nível da população é o que fornece serviços ecossistêmicos , como o papel fundamental que as salamandras desempenham nos ecossistemas do solo, incluindo a ciclagem de nutrientes que sustenta os ecossistemas de áreas úmidas e florestais.

Duas características da história de vida dos anfíbios são frequentemente citadas como uma razão pela qual os anfíbios são bons indicadores de saúde ambiental ou 'canários na mina de carvão'. Como todos os anfíbios, a salamandra de dedos longos tem uma transição de vida aquática e terrestre e pele semipermeável. Uma vez que desempenham funções ecológicas diferentes na água do que na terra, a perda de uma espécie de anfíbio é equivalente à perda de duas espécies ecológicas. A segunda noção é que os anfíbios, como as salamandras de dedos longos, são mais suscetíveis à absorção de poluentes porque absorvem naturalmente água e oxigênio através da pele. A validade dessa sensibilidade especial aos poluentes ambientais, entretanto, foi questionada. O problema é mais complexo, porque nem todos os anfíbios são igualmente suscetíveis a danos ambientais porque há uma gama tão diversa de histórias de vida entre as espécies.

As populações de salamandras de dedos longos estão ameaçadas pela fragmentação , espécies introduzidas e radiação UV . Silvicultura, estradas e outros desenvolvimentos de terras alteraram os ambientes para os quais os anfíbios migram e aumentaram a mortalidade . Locais como o Parque Nacional dos Lagos Waterton instalaram uma passagem subterrânea em túnel rodoviário para permitir uma passagem segura e sustentar a ecologia de migração das espécies. [2] A distribuição da salamandra de dedo longo se sobrepõe amplamente à indústria florestal, um recurso dominante que apoia a economia da Colúmbia Britânica e do oeste dos Estados Unidos. As salamandras de dedos longos alteram o comportamento de migração e são afetadas negativamente por práticas florestais que não oferecem grandes amortecedores de manejo e proteções para os pântanos menores onde as salamandras se reproduzem. Populações próximas ao vale do rio Peace , em Alberta, se perderam com a limpeza e drenagem de áreas úmidas para a agricultura. A truta introduzida para a pesca esportiva em lagos antes sem peixes também está destruindo as populações de salamandras de dedos longos. Introdução de presas de peixinho dourado nos ovos e larvas de salamandras de dedos longos. O aumento da exposição à radiação UVB é outro fator implicado no declínio global dos anfíbios e a salamandra de dedos longos também é suscetível a essa ameaça, o que aumenta a incidência de deformidades e reduz sua sobrevivência e taxas de crescimento.

A subespécie Ambystoma macrodactylum croceum ( Salamandra de dedos longos de Santa Cruz ) é uma preocupação particular e recebeu proteções em 1967 sob a Lei de Espécies Ameaçadas dos Estados Unidos . Esta subespécie vive em uma estreita faixa de habitat no condado de Santa Cruz e no condado de Monterey , Califórnia. Antes de receber proteções, algumas poucas populações remanescentes foram ameaçadas pelo desenvolvimento. A subespécie é ecologicamente única, tendo padrões de pele únicos e irregulares no dorso, uma tolerância única à umidade, e também é uma endemia que está geograficamente isolada do resto da distribuição da espécie. Outras subespécies incluem A. m. columbianum , A. m. krausei , A. m. macrodactylum e A. m. sigillatum .

Sistemática e biogeografia

Origens evolutivas

As origens ancestrais dessa espécie vêm do leste da América do Norte , onde a riqueza de espécies de ambistomatídeos é maior. A seguinte interpretação biogeográfica sobre as origens de A. macrodactylum no oeste da América do Norte é baseada em um relato descritivo de fósseis, genética e biogeografia. A espécie viva mais próxima da salamandra de dedo longo é A. laterale , nativa do nordeste da América do Norte. Ambystomatidae foi isolado a sudeste do meio-Continental ou Western Interior Seaway durante o Cretáceo (~ 145,5-66 Ma). Enquanto três outras espécies de Ambystomatidae ( A. tigrinum , A. californiense e A. gracile ) têm intervalos sobrepostos no oeste da América do Norte, a espécie viva mais próxima da salamandra de dedos longos é A. laterale , nativa do nordeste da América do Norte. Foi sugerido que A. macrodactylum se especiou de A. laterale após o Paleoceno (~ 66-55,8 Ma) com a perda do Western Interior Seaway abrindo uma rota de acesso para um ancestral comum na Cordilheira Ocidental . Uma vez situada nas regiões montanhosas do oeste da América do Norte, as espécies tiveram que lidar com uma ecologia espacial e composicional dinâmica, respondendo às mudanças na altitude, conforme as montanhas cresciam e o clima mudava. Por exemplo, o noroeste do Pacífico tornou-se mais frio no Paleoceno , abrindo caminho para que a floresta temperada substituísse a floresta tropical mais quente do Cretáceo . Um cenário para a divisão de A. macrodacylum e outras espécies temperadas ocidentais de suas contrapartes orientais envolve a elevação das Montanhas Rochosas no final do Oligoceno para o Mioceno . A orogenia criou uma barreira climática ao remover a umidade da corrente de ar do oeste e secou a área centro-continental, do sul de Alberta ao Golfo do México.

Os ancestrais das salamandras contemporâneas provavelmente foram capazes de se dispersar e migrar para os habitats das Montanhas Rochosas e áreas circunvizinhas no Eoceno . As florestas mésicas foram estabelecidas no oeste da América do Norte em meados do Eoceno e atingiram suas distribuições contemporâneas no início do Plioceno . Os vales de floresta temperada e ambientes montanhosos desses períodos de tempo ( Paleógeno a Neógeno ) teriam fornecido as características fisiográficas e ecológicas que suportam análogos de habitats contemporâneos de Ambystoma macrodactylum . A Cordilheira de Cascade aumentou durante meados do Plioceno e criou um efeito de sombra de chuva causando a xerificação da Bacia de Columbia e também alterou as faixas de ecossistemas mésicos temperados em altitudes mais elevadas. A ascensão das Cascades causando a xerificação da Bacia de Columbia é uma importante característica biogeográfica do oeste da América do Norte que dividiu muitas espécies, incluindo A. macrodactylum , em linhagens costeiras e interiores.

Subespécies

Existem cinco subespécies de salamandra de dedos longos. As subespécies são distinguidas por sua localização geográfica e padrões em sua faixa dorsal; Denzel Ferguson oferece um relato biogeográfico dos padrões e morfologia da pele; com base nessa análise, ele introduziu duas novas subespécies: A. macrodactylum columbianum e A. m. sigillatum . Os intervalos de subespécies são ilustrados nos guias de campo de anfíbios de Robert Stebbin.

Intervalo de A. macrodactylum e intervalos de distribuições de subespécies.
Esquerda: Na parte inferior dorsal, sob o focinho, estão as glândulas do queixo que liberam hormônios quando os machos se esfregam nas fêmeas. Eles estão localizados sob as manchas brancas. Direita: A área do respiradouro masculino (abertura excretora e reprodutiva) tem anatomia e papilas aumentadas (foto). A abertura feminina não é tão grande e frequentemente mais lisa, sem dobras papilares.

Aparência física (fenótipos)

O resumo dos padrões de pele distintos e características morfológicas para as subespécies incluem:

Sou. croceum
Cor dorsal laranja na cauda quebrando em manchas ao longo do corpo preto e em pequenos pontos na cabeça, frequentemente ausentes na parte anterior dos olhos. As laterais apresentam manchas esbranquiçadas. O número de ranhuras costais é igual a 13.
Sou. columbianum
Faixa dorsal amarela a bronzeada no corpo negro, manchas contínuas em manchas ao longo do corpo terminando em manchas estreitas com padrões de manchas distribuídos na cabeça. Manchas brancas ao longo dos lados e na parte inferior, permanecendo como pequenas manchas separadas. Número de dentes vomerinos maior que 35.
Sou. krausei
Faixa dorsal amarela a bronzeada, manchas contínuas em manchas ao longo do corpo, terminando em manchas alargadas com padrões de manchas distribuídos na cabeça. Manchas brancas ao longo dos lados e na parte inferior, permanecendo como pequenas manchas separadas. Número de dentes vomerinos igual a 32. Número de ranhuras costais igual a 12.
Sou. sigillatum
Faixa dorsal amarela a amarelada de cera, formando manchas pontilhadas a irregulares ao longo do corpo, terminando em pontos ou manchas dorsais na cabeça. O número de dentes vomerinos é igual a 44. O número de sulcos costais é igual a 13.
Sou. macrodáctilo
Citrino, citrino opaco, a faixa dorsal bronzeada que é difusa e contínua ao longo do corpo acinzentado. Padrão terminando em manchas difusas de cor listrada ou ausente na cabeça e no focinho. Manchas brancas nas laterais às vezes se juntando para formar manchas maiores. Número de dentes vomerinos igualando 33, formando um arco transversal distinto. O número de ranhuras costais é igual a 13.

Biogeografia e genética

A análise de DNA mitocondrial identifica intervalos um tanto diferentes para as linhagens de subespécies. A análise genética, por exemplo, identifica um padrão adicional de divergência profunda na parte oriental da faixa. A distribuição espacial das populações e genética dessa espécie se conecta espacialmente e historicamente por meio dos sistemas interconectados de montanhas e vales temperados do oeste da América do Norte. A fidelidade reprodutiva de salamandras de dedos longos ( filopatria ) e outros comportamentos migratórios reduzem as taxas de dispersão entre regiões, como em bacias montanhosas. Esse aspecto de seu comportamento restringe o fluxo gênico e aumenta o grau e as taxas de diferenciação genética . A diferenciação genética entre as regiões é maior na salamandra de dedos longos do que a medida na maioria dos outros grupos de vertebrados . As quebras naturais na faixa de dispersão e migração ocorrem onde os ecossistemas se transformam em planícies xéricas mais secas (como climas de pradaria ) e em terrenos congelados ou mais severos em extremos de alta altitude (2.200 metros (7.200 pés)).

Sou. columbianum
Evidências genéticas para as subespécies 'centrais' ( A. m. Columbianum ) sugerem que ela não se estende ao norte até a Colúmbia Britânica, mas é restrita às Montanhas Blue e Wallowa das seções central a nordeste do Oregon. As populações estão restritas a essas áreas pelo Snake River Canyon (Idaho) a leste e terras baixas secas ou xéricas na bacia de Madras a oeste.
Sou. macrodáctilo
A linhagem da subespécie 'costeira' ou 'ocidental' ( A. m. Macrodactylum ) se estende ao norte do nordeste da Califórnia, através da cordilheira Klamath Siskiyou , através do Vale Willamette , ao longo das cadeias de montanhas costeiras, incluindo as montanhas Cascade, e continuando para o norte através do Reino Unido Columbia e até o Alasca.
Sou. croceum
A salamandra de dedo longo de Santa Cruz ( A. m. Croceum ) está mais intimamente relacionada com as subespécies 'costeiras' ou 'ocidentais'. Esta conclusão é a explicação biogeográfica mais parcimoniosa com as populações mais próximas de A. m. macrodáctilo separado por aproximadamente 300 km no Delta do Rio Sacramento-San Joaquin , Califórnia. As populações endêmicas isoladas são listadas como uma subespécie em perigo. Com base na biogeografia e nas calibrações do relógio molecular, esta subespécie pode ter sido separada do restante da distribuição desde o Mioceno, calibrações do relógio molecular estimando 13,9 milhões de anos de separação.
Sou. krausei
A extensão da subespécie 'oriental' ( A. m. Krausei ) é distribuída ao longo das montanhas do interior, com a extensão ocidental de sua extensão invadindo as áreas de terras baixas do planalto central interior de Washington e British Columbia e a extensão oriental do seu cordilheira estendendo-se pelos vales das Montanhas Rochosas até o sopé das planícies e pradarias de Montana e Alberta.
Sou. sigillatum
A tradicional subespécie 'sul' ( A. m. Sigillatum ) não registra uma identidade genética mitocondrial. Esta subespécie foi identificada por Ferguson como formando um intergrado com A. m. columbianum no centro-sul do Oregon.

Thompson e Russell descobriram outra linhagem evolutiva que se origina em uma área glacialmente restrita das montanhas do rio Salmon , em Idaho. Com a chegada do Holoceno interglacial , há aproximadamente 10.000 anos, as geleiras do Pleistoceno retrocederam e abriram um caminho migratório ligando essas populações do sul às áreas do norte, onde atualmente se sobrepõem com A. m. krausei e co-migrou para o norte, para o vale do rio Peace (Canadá) . Ferguson também notou uma intergradação na mesma área geográfica, mas entre as subespécies morfológicas A. m. columbianum e A. m. krausei que correm paralelamente às cordilheiras de Bitterroot e Selkirk . Thompson e Russell sugerem que esta zona de contato está entre duas linhagens de subespécies diferentes porque o A. m. a linhagem de columbianum é geograficamente isolada e restrita às montanhas centrais do Oregon.

Veja também

Referências

links externos

Dados relacionados a Ambystoma macrodactylum em Wikispecies Mídia relacionada a Ambystoma macrodactylum em Wikimedia Commons