Lepospondyli - Lepospondyli

Lepospondyls
Fóssil de Diplocaulus, no Musée d'Histoire naturelle et Vivarium, Tournai.jpg
Diplocaulus , um diplocaulídeo " nectridiano "
Classificação científica e
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clade : Reptiliomorpha
Subclasse: Lepospondyli
Zittel , 1888
Grupos

Lissamphibia ?
Westlothiana ?
Adelospondyli ?
Aïstopoda ?
Lisorophia
" Microsauria "
" Nectridea "

Lepospondyli é um táxon diversificado dos primeiros tetrápodes. Com exceção de um lepospondyl sobrevivente do final do Permiano do Marrocos ( Diplocaulus minumus ), os lepospondyls viveram do início do Carbonífero ( Mississippian ) ao início do Permiano e eram geograficamente restritos ao que hoje é a Europa e a América do Norte . Cinco grupos principais de lepospondyls são conhecidos: Adelospondyli ; Aïstopoda ; Lysorophia ; Microsauria ; e Nectridea . Lepospondylis têm uma ampla variedade de formas corporais e incluem espécies com formas semelhantes a tritões, enguias ou cobras e lagartos. Várias espécies eram aquáticas, semiaquáticas ou terrestres. Nenhum era grande (o maior gênero, o diplocaulídeo Diplocaulus , alcançava um metro de comprimento, mas a maioria era muito menor), e presume-se que eles viveram em nichos ecológicos especializados não ocupados pelos mais numerosos anfíbios temnospondil que coexistiram com eles no Paleozóico. Lepospondyli foi nomeado em 1888 por Karl Alfred von Zittel , que cunhou o nome para incluir alguns tetrápodes do Paleozóico , que compartilhavam algumas características específicas no notocórdio e nos dentes . Lepospondyls às vezes foram considerados parentes ou ancestrais dos anfíbios modernos ou Amniota (o clado que contém répteis e mamíferos). Foi sugerido que o agrupamento é polifilético , com aïstopods sendo tetrápodes-tronco primitivos, enquanto os microssauros são répteis primitivos.

Descrição

Todos os lepospondylis são caracterizados por terem vértebras simples em forma de carretel que não se ossificaram da cartilagem , mas cresceram como cilindros ósseos ao redor da notocorda. Além disso, a parte superior da vértebra, o arco neural, geralmente é fundida ao centro (o corpo principal da vértebra).

Classificação

A posição dos Lepospondyli dentro dos Tetrapoda é incerta porque os primeiros lepospondylis já eram altamente especializados quando apareceram pela primeira vez no registro fóssil. Alguns lepospondylis já foram considerados parentes ou talvez ancestrais das salamandras modernas (Urodela), mas não de outros anfíbios modernos. Essa visão não é mais mantida e todos os anfíbios modernos (sapos, salamandras e cecílias ) agora estão agrupados no clado Lissamphibia . Por muito tempo, os Lepospondyli foram considerados uma das três subclasses dos Anfíbios , junto com a Lissanfíbia e a Labirintodontia . No entanto, a dissolução de "labirintodontes" em grupos separados, como temnospondyls e antracossauros , lançou dúvidas sobre essas subclasses tradicionais de anfíbios.

Árvore de Marjanovic & Laurin 2009 da SOM

Muito parecido com "Labirinthodontia", alguns estudos propuseram que Lepospondyli é um agrupamento artificial ( polifilético ) com alguns membros intimamente relacionados com grupos de tetrápodes-tronco extintos e outros mais intimamente relacionados com anfíbios ou répteis modernos. As primeiras análises filogenéticas conduzidas nas décadas de 1980 e 1990 freqüentemente mantinham a ideia de que os lepospondyls eram parafiléticos, com os nectridianos próximos aos colostóides e os microssauros próximos aos temnospondylis, que eram considerados ancestrais dos anfíbios modernos.

No entanto, um artigo de 1995 de Robert Carroll argumentou que os lepospondylis eram na verdade um grupo monofilético mais próximo dos répteis. Carroll os considerou mais próximos dos répteis do que os seymouriamorphs , mas não tão próximos quanto os diadectomorfos . Muitas análises filogenéticas desde Carroll (1995) concordaram com sua interpretação, incluindo Laurin & Reisz (1997), Anderson (2001) e Ruta et al. (2003). Alguns ainda consideram os lepospondyls ancestrais dos anfíbios, mas chegaram a essa conclusão sem alterar a posição dos lepospondyls em comparação com os seymouriamorphs e os diadectomorphs.

A classificação de lepospondil e tetrápode ainda é controversa, e mesmo estudos recentes têm dúvidas sobre a monofilia de lepospondil. Por exemplo, um artigo de 2007 sugeriu que os adelospondyls são tetrápodes-tronco próximos aos colostéides e um artigo de 2017 sobre Lethiscus tem Aïstopoda no caule do tetrápode com base em sua caixa craniana primitiva. Esses estudos diferem nas relações internas e externas dos táxons lepospondyl restantes. O primeiro coloca os lepospondylis restantes em um único clado ao longo da haste do amniota. Este último não trata as relações de nectridianos ou adelospondyls, mas descobre que os microssauros são os primeiros amniotas e coloca os lisorofianos dentro dos microssauros.

Interrelações

Cinco grupos principais de lepospondylis são freqüentemente reconhecidos: Microsauria , um grupo superficialmente semelhante a lagarto ou salamandra e rico em espécies; Lysorophia , um grupo de corpos alongados e membros muito pequenos; Aïstopoda , um grupo de formas semelhantes a cobras, sem membros e extremamente alongadas; Adelospondyli , um grupo de formas presumivelmente aquáticas que se assemelham a aïstopods, mas têm crânios de construção mais sólida; e Nectridea , outro grupo diverso que inclui formas terrestres e aquáticas semelhantes a tritões. A microsaúria é geralmente considerada parafilética ; em vez de ser um grupo monofilético , foi considerado um grau evolutivo de lepospondylis basais ("primitivos"), embora haja um consenso crescente de que um grande subconjunto de microssauros adaptados fossoricamente, o Recumbirostra , é monofilético. Lysorophia pode pertencer ao clado Recumbirostran, distinto de outros lepospondylis derivados. Nectridea também pode ser parafilético, consistindo em uma variedade de lepospondylis mais anatomicamente especializados. O nome Holospondyli foi proposto para um clado incluindo aïstopods e nectrideans, e possivelmente adelospondyls, embora nem todas as análises filogenéticas recentes apoiem o agrupamento. O cladograma a seguir , simplificado, é feito após uma análise de tetrápodes e tetrápodes-tronco apresentada por Ruta et al. em 2003:

  Lepospondyli  

Batropetes fritschi

Tuditanus punctulatus

Pantylus cordatus

Stegotretus agyrus

Asaphestera intermedia

Saxonerpeton Geinitzi

Hapsidopareion lepton

Micraroter eritrogeios

Pelodosotis elongatum

Rhynchonkos stovalli

Cardiocephalus sternbergi

Euryodus primus

Microbrachis pelikani

Hyloplesion longicostatum

Odonterpeton triangulare

  Lisorophia  

Brachydectes spp.

  Acherontiscidae  

Acherontiscus caledoniae

  Adelospondyli  

Adelospondylus watsoni

Adelogyrinus simorhynchus

Dolichopareias disjectus

  Holospondyli  

Scincosaurus crassus

Keraterpeton galvani

Batrachiderpeton reticulatum

Diceratosaurus brevirostris

Diplocaulus magnicornis

Diploceraspis burkei

Ptyonius marshii

Sauropleura spp.

Urocordylus wandesfordii

  Aistopoda  

Lethiscus stocki

Oestocephalus amphiuminum

Phlegethontia linearis

Posição dentro de Tetrapoda

A "hipótese lepospondil" das origens dos anfíbios modernos propõe que os lissamfíbios são monofiléticos (isto é, eles formam seu próprio clado) e que evoluíram de ancestrais lepospondil. Duas alternativas são a "hipótese do temnospondyl", em que os lissamfíbios se originaram em Temnospondyli, e a "hipótese da polifilia", em que os cecilianos se originaram dos lepospondyls, enquanto as rãs e salamandras (coletivamente agrupadas dentro de Batrachia ) evoluíram dos temnospondyls. Das três hipóteses, a hipótese do temnospondil é atualmente a mais aceita entre os pesquisadores. Um forte suporte para essa relação vem de um conjunto de características anatômicas compartilhadas entre lissamphibians e um grupo de temnospondylis paleozóicos chamados dissorophoids . Sob esta hipótese, Lepospondyli ou cai fora do grupo da coroa Tetrapoda (o menor clado contendo todos os tetrápodes vivos, ou seja, o menor clado contendo Lissamphibia e Amniota), ou está mais próximo dos amniotas e, portanto, parte de Reptiliomorpha . No entanto, algumas análises filogenéticas continuam a encontrar suporte para a hipótese do lepospondil. A análise de Vallin e Laurin (2004) descobriu que os lissamphibians são os mais próximos dos lysorophians, seguidos pelos microsaurs. Pawley (2006) também descobriu que os lisoróficos são os parentes mais próximos dos lissanfíbios, mas descobriu que aïstópodes e adelogirinídeos, em vez de microssauros, são os segundos grupos mais estreitamente relacionados. Marjanović (2010) descobriu que os holospondylis são o grupo mais estreitamente relacionado aos lissamfíbios, seguido pelos lisorófilos. Sob essa hipótese, os lepospondyls seriam tetrápodes coroados e os temnospondylis seriam tetrápodes-tronco.

Abaixo está um cladograma de Ruta et al. (2003) que apóia a "hipótese do temnospondyl", mostrando a posição de Lepospondyli dentro do grupo coroa Tetrapoda:

  Grupo coroa   Tetrapoda  

Temnospondyli + Lissamphibia

Caerorhachis Bairdi

  Eoherpetontidae  

Eoherpeton watsoni

  Embolomeri  

Proterogyrinus scheelei

Archeria crassidisca

Pholiderpeton scutigerum

Antracossauro russelli

Pholiderpeton attheyi (agora Eogyrinus )

  Gephyrostegidae  

Bruktererpeton Fiebigi

Gephyrostegus bohemicus

Solenodonsaurus janenschi

  Seymouriamorpha  

Kotlassia prima

Discosauriscus austriacus

Seymouria spp.

Westlothiana lizziae

Lepospondyli

  Diadectomorpha  

Diadectes absitus (agora Silvadectes )

Limnoscelis paludis

Amniota

Galeria

Referências

links externos