Labirintodontia - Labyrinthodontia

"Labirintodontia" *
Alcance temporal: 395-120,5  Ma
Táxons descendentes Amniotes e Lissamphibians sobrevivem até o presente.
A concepção artística de um Proterogyrinus, um antracossauro
A concepção artística de um Proterogyrinus , um antracossauro
Classificação científicaEdite esta classificação
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Classe: Batrachomorpha
Subclasse: "Labirintodontia"
Owen , 1860
Grupos incluídos
Táxons cladisticamente incluídos, mas tradicionalmente excluídos

Labirintodontia ( grego , 'dente de labirinto') é uma subclasse de anfíbios extinta , que constituiu alguns dos animais dominantes das eras paleozóica tardia e mesozóica inicial (cerca de 390 a 150 milhões de anos atrás). O grupo evoluiu de peixes de nadadeiras lobadas no Devoniano e é ancestral de todos os vertebrados terrestres existentes . Como tal, constitui um grau evolutivo (um grupo parafilético ) em vez de um grupo natural ( clado ). O nome descreve o padrão de dobramento da dentina e do esmalte dos dentes, que muitas vezes são a única parte das criaturas que fossilizam . Eles também se distinguem por um teto de crânio fortemente blindado (daí o nome mais antigo " Stegocephalia ") e vértebras complexas, cuja estrutura era usada nas classificações mais antigas do grupo.

Como os labirintodontes não formam um grupo monofilético, muitos pesquisadores modernos abandonaram o termo. No entanto, alguns continuaram a usar o grupo em suas classificações, pelo menos informalmente, enquanto se aguarda um estudo mais detalhado de suas relações.

Traços de labirintodonte

Seção transversal de um dente de labirintodonte

Os labirintodontes floresceram por mais de 200 milhões de anos. Particularmente, as formas iniciais exibiram muitas variações, mas ainda existem alguns traços anatômicos básicos que tornam seus fósseis muito distintos e facilmente reconhecíveis no campo:

  • Superfície dentária fortemente dobrada , envolvendo a dobra da dentina e do esmalte dos dentes, de modo que uma seção transversal se assemelhe a um labirinto (ou labirinto ) clássico , daí o nome do grupo.
  • Enorme teto craniano , com aberturas apenas para as narinas, olhos e olho parietal , semelhante à estrutura dos répteis anapsídeos . Com exceção das formas posteriores mais semelhantes a répteis, o crânio era bastante plano com grandes quantidades de armadura dérmica, respondendo pelo termo mais antigo para o grupo: Estegocefalia .
  • Entalhe ótico atrás de cada olho na borda posterior do crânio. Nas formas primitivas ligadas à água, ele pode ter formado um espiráculo abertoe,em algumas formas avançadas, possivelmente conter uma membrana timpânica .
  • Vértebras complexas compostas por 4 peças, um intercentro , dois pleurocentros e um arco / coluna vertebral. Os tamanhos relativos e ossificação dos elementos são altamente variáveis.

Os labirintodontes da vida

Labirintodonte precoce ( ictiostegaliano )

Construção geral

Os labirintodontes eram geralmente de constituição semelhante à dos anfíbios. Eles tinham pernas curtas e, em sua maioria, cabeça grande, com cauda moderadamente curta a longa. Muitos grupos, e todas as formas iniciais, eram animais grandes. Membros primitivos de todos os grupos de labirintodontes eram provavelmente verdadeiros predadores de água, e vários graus de modos de vida anfíbios, semi-aquáticos e semi-terrestres surgiram independentemente em diferentes grupos. Algumas linhagens permaneceram presas à água ou tornaram-se secundariamente totalmente aquáticas com membros reduzidos e corpos alongados semelhantes a enguias .

Crânio

Reconstrução esquelética de Acanthostega , um labirintodonte ( ictiostegaliano ) inicial
Reconstrução de Branchiosaurus , um girino temnospondil ou forma pedomorfa com guelras externas

Com exceção dos aïstópodes semelhantes a cobras , os crânios dos labirintodontes eram enormes. A cabeça larga e o pescoço curto podem ser resultado de restrições respiratórias. Suas mandíbulas eram alinhadas com dentes pequenos, afiados e cônicos, e o céu da boca apresentava dentes maiores, semelhantes a presas. Os dentes foram substituídos em ondas que viajaram da frente da mandíbula para trás, de forma que todos os outros dentes estavam maduros e os do meio eram jovens. Todos os dentes eram labirintodontes. A única exceção eram os dentes em forma de cinzel de alguns dos herbívoros diadectomorfos avançados . O crânio tinha entalhes óticos proeminentes atrás de cada olho e um olho parietal .

Esqueleto pós-craniano

As vértebras eram complexas e não particularmente fortes, consistindo de vários elementos, muitas vezes mal ossificados. Os ossos longos dos membros eram curtos e largos, o tornozelo tinha mobilidade limitada e os dedos dos pés não tinham garras , limitando a quantidade de tração que os pés podiam produzir. Isso teria tornado a maioria dos labirintodontes lentos e desajeitados em terra. Na idade adulta, a maioria das espécies maiores provavelmente estava confinada à água. Alguns grupos do Paleozóico tardio, particularmente microssauros e seymouriamorphs , eram de pequeno a médio porte e parecem ter sido animais terrestres competentes. Os diadectomorfos avançados do Carbonífero Superior e do Permiano Inferior eram totalmente terrestres com esqueletos robustos e eram os animais terrestres mais pesados ​​de sua época. Os labirintodontes mesozóicos eram principalmente aquáticos com esqueleto cada vez mais cartilaginoso.

Aparelho sensorial

Os olhos da maioria dos labirintodontes estavam situados no topo do crânio, oferecendo boa visão para cima, mas muito pouca visão lateral. O olho parietal era proeminente, embora haja dúvidas se era um órgão produtor de imagens verdadeiras ou que só registrava claro e escuro, como o do tuatara moderno .

A maioria dos labirintodontes tinha órgãos sensoriais especiais na pele, formando um órgão da linha lateral para a percepção do fluxo e pressão da água, como os encontrados em peixes e vários anfíbios modernos . Isso permitiria que eles captassem a vibração de suas presas e outros sons transmitidos pela água enquanto caçavam em águas turvas e cheias de ervas daninhas. Os primeiros grupos de labirintodontes tinham estribo maciço , provavelmente ancorando principalmente a caixa do cérebro ao teto do crânio . É uma questão de dúvida se os primeiros labirintodontes terrestres tinham o estribo conectado a um tímpano cobrindo sua incisura ótica e se eles tinham um sentido de audição aéreo. O tímpano em anuros e amniotas parece ter evoluído separadamente, indicando que a maioria, senão todos, os labirintodontes foram incapazes de captar o som transportado pelo ar.

Respiração

Os primeiros labirintodontes possuíam guelras internas bem desenvolvidas, bem como pulmões primitivos , derivados das bexigas natatórias de seus ancestrais. Eles podiam respirar ar, o que teria sido uma grande vantagem para os residentes de cardumes quentes com baixos níveis de oxigênio na água. Não havia diafragma e as costelas em muitas formas eram muito curtas ou muito próximas para ajudar na expansão dos pulmões. Provavelmente o ar foi inflado para os pulmões pelas contrações de uma bolsa da garganta contra o assoalho do crânio, como nos anfíbios modernos, o que pode ser a razão para a retenção do crânio muito plano em formas posteriores. A expiração com auxílio das costelas provavelmente evoluiu apenas na linha que conduz aos amniotas . Muitas formas aquáticas retiveram suas guelras larvais na idade adulta.

Com a alta pressão atmosférica de oxigênio e dióxido de carbono, principalmente durante o Carbonífero, a respiração primitiva do saco laríngeo teria sido suficiente para a obtenção de oxigênio mesmo para as formas grandes. Livrar-se do dióxido de carbono representaria um problema maior em terra, e os labirintodontes maiores provavelmente combinavam uma alta tolerância ao ácido carbônico do sangue com o retorno à água para dissipar o dióxido de carbono pela pele. A perda da armadura das escamas romboides de seus ancestrais piscinos permitiu isso, bem como a respiração adicional através da pele, como nos anfíbios modernos.

Caça e alimentação

Como seus ancestrais sarcopterígios , os labirintodontes eram carnívoros. Os crânios bastante largos e achatados e, portanto, os músculos da mandíbula curtos não permitiriam, entretanto, que eles abrissem muito a boca. Provavelmente, a maioria deles empregaria uma estratégia de sentar e esperar, semelhante à de muitos anfíbios modernos. Quando uma presa adequada nadava ou caminhava ao alcance, a mandíbula se fechava com força, as presas palatinas apunhalando a infeliz vítima. A pressão exercida sobre os dentes por esse modo de alimentação pode ter sido a razão para o esmalte labirintodonte de reforço tipificar o grupo. A deglutição foi feita inclinando a cabeça para trás, como visto em muitos anfíbios modernos e em crocodilos .

A evolução de um crânio mais profundo, melhor controle da mandíbula e redução das presas palatinas só é vista nas formas répteis mais avançadas, possivelmente em conexão com a evolução de uma respiração mais eficaz, permitindo um estilo de caça mais refinado.

Reprodução

Os labirintodontes tinham uma reprodução anfíbia - eles colocavam ovos na água, onde eclodiam e se transformavam em girinos . Eles permaneceriam na água durante todo o estágio larval até a metamorfose . Apenas os indivíduos metamorfoseados acabariam por se aventurar em terra ocasionalmente. Os girinos fósseis de várias espécies são conhecidos, assim como os adultos neotênicos com guelras externas emplumadas semelhantes às encontradas nos girinos lissanfíbios modernos e nos alevinos de peixes pulmonados e bichirs . A existência de um estágio larval como condição primitiva em todos os grupos de labirintodontes pode ser presumida com bastante segurança, pois os girinos de Discosauriscus , um parente próximo dos amniotas , são conhecidos.

Grupos de labirintodontes

A colocação sistemática de grupos dentro da labirintodontia é notoriamente instável. Vários grupos são identificados, mas não há consenso sobre sua relação filogenética . Muitos grupos-chave eram pequenos com esqueletos moderadamente ossificados, e há uma lacuna no registro fóssil no início do Carbonífero (a " lacuna de Romer ") quando a maioria dos grupos parece ter evoluído. Para complicar ainda mais o quadro, está o ciclo de vida larval-adulto do anfíbio, com mudanças físicas ao longo da vida complicando a análise filogenética. O Labyrinthodontia parece ser composto de vários clados aninhados . Os dois grupos mais bem compreendidos, a ictiostegalia e os anfíbios semelhantes a répteis, são desde o início conhecidos como parafiléticos . Notavelmente, a sistemática do labirintodonte foi o assunto da reunião inaugural da International Society for Phylogenetic Nomenclature .

Ictiostegalia

Acanthostega , um ictiostegalês primitivo parecido com o peixe

Os primeiros labirintodontes são conhecidos desde o Devoniano e possivelmente se estendem até a Fenda de Romer no início do Carbonífero . Esses labirintodontes são freqüentemente agrupados como a ordem Ictiostegalia , embora o grupo seja um grau evolutivo, e não um clado . Os ictiostegalianos eram predominantemente aquáticos e a maioria mostra evidências de brânquias internas funcionais ao longo da vida, e provavelmente apenas ocasionalmente se aventuravam na terra. Seus pés polidáctilos tinham mais do que os cinco dígitos usuais para tetrápodes e eram parecidos com remos. A cauda apresentava verdadeiros raios nas barbatanas, como os encontrados nos peixes. As vértebras eram complexas e bastante fracas. No final do Devoniano, formas com pernas e vértebras progressivamente mais fortes evoluíram, e os grupos posteriores não tinham guelras funcionais quando adultos. No entanto, todos eram predominantemente aquáticos e alguns passaram toda ou quase todas as suas vidas na água.

Anfíbios semelhantes a répteis

Um dos primeiros ramos foram os anfíbios terrestres semelhantes a répteis, também chamados de Anthracosauria ou Reptiliomorpha . Tulerpeton foi sugerido como o primeiro membro da linha, indicando que a divisão pode ter acontecido antes da transição Devoniano- Carbonífera. Seus crânios eram relativamente profundos e estreitos em comparação com outros labirintodontes. As patas dianteiras e traseiras tinham cinco dígitos na maioria das formas. Vários dos primeiros grupos são conhecidos em ambientes salobras ou mesmo marinhos, tendo retornado a um modo de vida mais ou menos totalmente aquático.

Com exceção dos diadectomorfos , as formas terrestres eram criaturas de tamanho moderado que apareceram no início do Carbonífero . As vértebras do grupo prenunciaram a dos répteis primitivos, com pequenos pleurocentros , que cresceram e se fundiram para se tornar o verdadeiro centro nos vertebrados posteriores. O gênero mais conhecido é Seymouria . Alguns membros do grupo mais avançado, o Diadectomorpha, eram herbívoros e chegavam a vários metros de comprimento, com grandes corpos em forma de barril. Pequenos parentes dos diadectomorfos deram origem aos primeiros répteis no Carbonífero Superior .

Temnospondyli

Platyoposaurus , um temnospondyl avançado semelhante a um crocodilodo Permiano

O grupo mais diverso de labirintodontes foi o Temnospondyli . Os Temnospondylis surgiram no Devoniano Superior e vieram em todos os tamanhos, desde pequenos Stereospondyli parecidos com salamandras que corriam ao longo da margem da água e vegetação rasteira, até Archegosauroidea gigante e bem blindado que se parecia mais com crocodilos. Prionosuchus era um membro excepcionalmente grande dos Archegosauridae, estimado em até 9 metros de comprimento, sendo o maior anfíbio que já existiu. Os Temnospondylis normalmente tinham cabeças grandes e cinturas de ombro pesadas com caudas moderadamente longas. Um rastro de fóssil de Lesoto mostra formas maiores arrastadas pelos membros anteriores sobre superfícies escorregadias com movimento lateral limitado do corpo, muito diferente das salamandras modernas.

Eryops , um conhecidotemnospondyl euskeliano

O antepé de um temnospondyl tinha apenas quatro dedos e o traseiro cinco, semelhante ao padrão visto nos anfíbios modernos. Os Temnospondylis tinham uma coluna vertebral conservadora na qual o pleurocentro permanecia pequeno nas formas primitivas, desaparecendo inteiramente nas formas mais avançadas. O intercentra suportava o peso do animal, sendo grande e formando um anel completo. Todos eram mais ou menos achatados, com vértebras e membros fortes ou secundariamente fracos. Havia também formas totalmente aquáticas, como os Dvinosauria , e até formas marinhas, como os Trematosauridae . O Temnospondyli pode ter dado origem às rãs e salamandras modernas no final do Permiano ou início do Triássico .

Lepospondyli

Hyloplesion , um lepospondyl semelhante à salamandra

Um pequeno grupo de origem incerta, os Lepospondyli desenvolveram principalmente pequenas espécies que podem ser encontradas no Carbonífero europeu e norte-americano e nos primeiros estratos do Permiano. Eles são caracterizados por vértebras simples em forma de carretel formadas a partir de um único elemento, em vez do sistema complexo encontrado em outros grupos de labirintodonte. A maioria era aquática e as guelras externas às vezes são encontradas preservadas. Os Leposondyli eram geralmente semelhantes a salamandras, mas um grupo, os Aïstopoda , era semelhante a uma cobra com crânios flexíveis e reduzidos, embora se as famílias pertençam aos outros lepospondylis seja incerto. Alguns lepospondylis microsauros eram atarracados e de cauda curta e parecem ter sido bem adaptados à vida terrestre. O gênero mais conhecido é Diplocaulus , um nectridiano com cabeça em forma de bumerangue .

A posição de Lepospondyli em relação a outros grupos de labirintodonte é incerta e às vezes é classificada como uma subclasse separada . Os dentes não eram labirintodontia, e o grupo classicamente foi visto como separado do labirintodontia. Há alguma dúvida se os lepospondylis formam uma unidade filogenética , ou são um táxon wastebin contendo as formas padamórficas e girinos de outros labirintodontes, notavelmente os anfíbios semelhantes a répteis, ou mesmo amniotas primitivos muito pequenos com crânios reduzidos.

História evolutiva

Tiktaalik , uma forma de transição entre peixes tetrapodomorfo e labirintodontes, combinando nadadeiras semelhantes a peixescom uma cintura peitoral separada do crânio

Os labirintodontes têm sua origem no início do Devoniano médio (398-392 Mya) ou possivelmente antes. Eles evoluíram de um grupo de peixes ósseos : os Rhipidistia de nadadeiras carnudas . O único outro grupo vivo de Rhipidistanos vivo hoje são os peixes pulmonados , o grupo irmão dos vertebrados terrestres . Os primeiros vestígios das formas de vida terrestre são rastros fósseis da pedreira de Zachełmie , na Polónia , datados de 395 milhões de anos atrás, atribuídos a um animal com pés muito semelhantes aos do Ichthyostega .

Predadores do pântano

No final do Devoniano, as plantas terrestres haviam estabilizado os habitats de água doce, permitindo que os primeiros ecossistemas de pântanos se desenvolvessem, com teias alimentares cada vez mais complexas que proporcionavam novas oportunidades. Os primeiros labirintodontes eram totalmente aquáticos, caçando em águas rasas ao longo das margens das marés ou canais de maré cheios de ervas daninhas. De seus ancestrais piscinos, eles herdaram bexigas natatórias que se abriam para o esôfago e eram capazes de funcionar como pulmões (uma condição ainda encontrada em peixes pulmonados e em alguns peixes de nadadeiras raiadas fisóstomo ), permitindo-lhes caçar em águas estagnadas ou em vias navegáveis ​​onde apodrecem a vegetação teria reduzido o conteúdo de oxigênio. As formas mais antigas, como o Acanthostega , tinham vértebras e membros inadequados para a vida na terra. Isso contrasta com a visão anterior de que os peixes invadiram a terra pela primeira vez - em busca de presas como os modernos saltadores de lama , ou para encontrar água quando o lago em que viviam secou. Os primeiros fósseis de tetrápodes foram encontrados em sedimentos marinhos, sugerindo que as áreas marinhas e salobras eram seu habitat principal. Isso é ainda corroborado por fósseis dos primeiros labirintodontes encontrados espalhados por todo o mundo, indicando que eles devem ter se espalhado seguindo as linhas costeiras ao invés de apenas através de água doce.

Os primeiros labirintodontes eram todos animais grandes a moderadamente grandes e teriam sofrido problemas consideráveis ​​em terra, apesar de seus membros terminarem em dedos dos pés em vez de raios nas barbatanas. Enquanto eles retiveram brânquias e crânios e caudas semelhantes a peixes com raias nas barbatanas , as formas iniciais podem ser facilmente separadas do peixe Rhipidistão pelo complexo cleitro / escápula sendo separado do crânio para formar uma cintura peitoral capaz de suportar o peso da extremidade anterior dos animais. Eles eram todos carnívoros , inicialmente comendo peixes e possivelmente indo para terra para se alimentar da carniça lavada de animais marinhos capturados em lagoas de maré, só mais tarde se transformando em predadores dos grandes invertebrados do Devoniano na beira da água. As várias formas iniciais são agrupadas por conveniência como ictiostegalia .

Enquanto a forma e as proporções do corpo dos ictiostegalianos permaneceram praticamente inalteradas ao longo de sua história evolutiva, os membros passaram por uma evolução rápida. Os proto-tetrápodes como de Elginerpeton e Tiktaalik tinha extremidades terminam em-raios da nadadeira sem dedos claros, adequados principalmente para o movimento em águas abertas, mas também capaz de impulsionar o animal através de bancos de areia e através de vegetação preenchido hidrovias. Ichthyostega e Acanthostega tinham pés polidáctilos semelhantes a remos, com dedos ossudos e robustos que também os teriam permitido se arrastar pela terra. Os ictiostegalia aquáticos floresceram em canais de maré e pântanos através do restante do Devoniano, apenas para desaparecer do registro fóssil na transição para o Carbonífero .

Em terra

Pederpes , um labirintodonte de seis dedos da lacuna de Romer pobre em fósseis

O fim do Devoniano viu o evento de extinção do Devoniano tardio , seguido por uma lacuna no registro fóssil de cerca de 15 milhões de anos no início do Carbonífero, chamada de " lacuna de Romer ". A lacuna marca o desaparecimento das formas ictiostegalias, bem como a origem dos labirintodontes superiores. Os achados desse período encontrados na pedreira de East Kirkton incluem o peculiar Crassigyrinus , provavelmente secundariamente aquático , que pode representar o grupo irmão de grupos labirintodontes posteriores.

O início do Carbonífero viu a radiação da família Loxommatidae , um grupo distinto, embora misterioso, que pode ter sido o ancestral ou o táxon irmão dos grupos superiores, caracterizado por aberturas de olho em forma de buraco de fechadura. Na idade viseana de meados do período Carbonífero, os labirintodontes se irradiaram em pelo menos três ramos principais. Grupos reconhecíveis são representativos dos temnospondyls , lepospondyls e anfíbios semelhantes a répteis , estes últimos que eram parentes e ancestrais dos Amniota .

Enquanto a maioria dos labirintodontes permaneceu aquática ou semi-aquática, alguns dos anfíbios semelhantes a répteis adaptaram-se para explorar os nichos ecológicos terrestres como pequenos ou médios predadores . Eles desenvolveram adaptações cada vez mais terrestres durante o Carbonífero, incluindo vértebras mais fortes e membros delgados, e um crânio mais profundo com olhos colocados lateralmente. Eles provavelmente tinham pele impermeável, possivelmente coberta por uma epiderme córnea sobrepondo-se a pequenos nódulos ósseos, formando escamas , semelhantes às encontradas em cecílias modernas. Aos olhos modernos, esses animais pareceriam corpulentos, lagartos traindo sua natureza anfíbia apenas pela falta de garras e pela desova de ovos aquáticos. No Carbonífero médio ou tardio, formas menores deram origem aos primeiros répteis . No final do Carbonífero, o colapso de uma floresta tropical global favoreceu os répteis mais adaptados terrestre, enquanto muitos de seus parentes anfíbios não conseguiram se restabelecer. Alguns anfíbios semelhantes a répteis floresceram no novo ambiente sazonal. Os reptilomorfos da família Diadectidae evoluíram com herbivoria, tornando-se os maiores animais terrestres da época, com corpos pesados ​​em forma de barril. Havia também uma família de carnívoros correspondentemente grandes, os Limnoscelidae , que floresceu brevemente no final do Carbonífero.

Apogeu dos labirintodontes

Os cursos de água das florestas de carvão , os locais de caça primitivos típicos dos labirintodontes carboníferos

Os herbívoros Diadectidae atingiram sua diversidade máxima no final do Carbonífero / início do Permiano , e então declinaram rapidamente, seu papel assumido pelos primeiros herbívoros reptilianos como Pareiasaurs e Edaphosaurs . Ao contrário dos anfíbios semelhantes a répteis, os Temnospondyli permaneceram principalmente habitantes de rios e pântanos, alimentando-se de peixes e talvez de outros labirintodontes. Eles passaram por uma grande diversificação na esteira do colapso da floresta tropical do Carbonífero e também alcançaram posteriormente sua maior diversidade no final do Carbonífero e início do Permiano, prosperando nos rios e florestas de carvão salobra em bacias continentais rasas ao redor da Pangéia equatorial e ao redor do Paleo-Tétis Oceano .

Várias adaptações à piscivoria evoluíram com alguns grupos tendo crânios semelhantes a crocodilos com focinhos delgados e, presumivelmente, tinham um estilo de vida semelhante ( Archegosauridae , Melosauridae , Cochleosauridae e Eryopidae , e a subordem semelhante a répteis Embolomeri ). Outros evoluíram como predadores de emboscada aquática, com crânios curtos e largos que permitiam abrir a boca inclinando o crânio para trás em vez de deixar cair a mandíbula ( Plagiosauridae e os Dvinosauria ). Em vida, eles teriam caçado como o tamboril moderno , e vários grupos são conhecidos por reter as guelras larvais até a idade adulta, sendo totalmente aquáticos. Os Metoposauridae adaptaram-se à caça em pântanos rasos e sombrios, com o crânio em forma de ∩, muito parecido com seus ancestrais Devonianos.

Na Euramérica , o Lepospondyli , uma série de pequenos anfíbios, principalmente aquáticos de filogenia incerta, apareceu no Carbonífero. Eles viviam na vegetação rasteira da floresta tropical e em pequenos lagos, em nichos ecológicos semelhantes aos dos anfíbios modernos. No Permiano, os peculiares Nectridea encontraram seu caminho da Euramérica a Gondwana .

Declínio

A partir do meio do Permiano, o clima secou, ​​dificultando a vida dos anfíbios. Os reptiliomorfos terrestres desapareceram, embora Embolomeri semelhantes a crocodilos aquáticos continuassem a prosperar até serem extintos no Triássico . Os diversos habitantes lepospondyl da vegetação rasteira desaparecem do registro fóssil, entre eles o Aïstopoda, semelhante a uma cobra .

Com o fim do Paleozóico , a maioria dos grupos do Permiano desapareceu , com exceção dos Mastodonsauroidea , Metoposauridae e Plagiosauridae , que continuaram no Triássico. No início do Triássico, esses grupos desfrutaram de um breve renascimento nas vias navegáveis ​​de águas rasas continentais, com grandes formas como Thoosuchus , Benthosuchus e Eryosuchus . Seus nichos ecológicos provavelmente eram semelhantes aos dos crocodilos modernos, como caçadores de peixes e carnívoros ribeirinhos. Todos os grupos desenvolveram vértebras progressivamente mais fracas, ossificação de membros reduzida e crânios mais planos com órgãos da linha lateral proeminentes , indicando que os temnospondylis do final do Permiano / início do Triássico raramente ou nunca deixaram a água. Um extremamente grande brachyopid (provável um plagiosaur ou um parente próximo) é estimada para ter sido de 7 metros de comprimento, e provavelmente tão pesado como o Permiano Prionosuchus .

Com a ascensão dos crocodilos reais no Triássico Médio, até mesmo esses Temnospondyli entraram em declínio, embora alguns tenham sobrevivido pelo menos ao início do Cretáceo no sul de Gondwanaland , em regiões muito frias para crocodilos.

Origem dos anfíbios modernos

O anfibamida temnospondyl Gerobatrachus do Permiano , ancestral proposto dos lissamphibians

Hoje existe um consenso geral de que todos os anfíbios modernos, os Lissamphibia , têm sua origem no estoque de labirintodontes, mas é aí que termina o consenso. Os ossos frágeis dos lissamphibians são extremamente raros como fósseis, e os anfíbios modernos são altamente derivados, tornando difícil a comparação com labirintodontes fósseis.

Tradicionalmente, o Lepospondyli tem sido favorecido como ancestral lissamphibian. Como os anfíbios modernos, eles eram em sua maioria pequenos com vértebras simples, assemelhando-se aos lissamfíbios em muitos aspectos da anatomia externa e nichos presumivelmente ecológicos . Em um nível de subclasse , pensava-se que os labirintodontes deram origem aos lepospondilos e os lepospondilos aos lissanfíbios. Vários estudos cladísticos também favorecem a ligação lepospondyl, embora colocando Lepospondyli como parentes próximos ou mesmo derivados de anfíbios semelhantes a répteis . Um problema com esta posição é a questão de saber se Lepospondyli realmente é monofilético em primeiro lugar.

A afinidade do temnospondil pela Lissamphibia é sugerida por outros trabalhos. A família temnospondyl Amphibamidae foi considerada uma possível candidata aos ancestrais dos lissamphibians. O anfibamide Gerobatrachus , descrito em 2008, foi proposto como uma forma de transição entre temnospondylis e anuros (sapos e rãs) e caudatans (salamandras). Ele possuía uma mistura de características anuros e caudatanas, incluindo um crânio largo, cauda curta e pequenos dentes pedicelados .

Para complicar o quadro está a questão de saber se a própria Lissamphibia pode ser polifilética . Embora seja uma visão minoritária, várias variantes foram encaminhadas ao longo da história. A "escola de Estocolmo" dirigida por Gunnar Säve-Söderbergh e Erik Jarvik argumentou durante grande parte do século 20 que os anfíbios como um todo são bifiléticos , com base em detalhes da cápsula nasal e dos nervos cranianos. Na visão deles, os lepospondylis são ancestrais das rãs, enquanto as salamandras e cecílias evoluíram independentemente dos peixes porolepiformes . Robert L. Carroll sugeriu que os anfíbios com cauda (salamandras e cecílias) são derivados de microssauros lepospondyl e rãs de temnospondyls. A análise cladística de Gerobatrachus sugeriu que salamandras e sapos evoluíram do estoque de temnospondyl e cecilianos sendo o grupo irmão dos anfíbios semelhantes a répteis, tornando a própria Lissamphibia um grau evolutivo em relação às classes de tetrápodes restantes. A análise cladística de Chinlestegophis por Pardo et al. (2017) recupera Lissamphibia como polifilética, mas com todos os grupos de lissamphibians caindo dentro de Temnospondyli; Batrachia é recuperada na análise como parte de Dissorophoidea, enquanto Gymnophonia se enquadra em Stereospondylomorpha.

Origem dos amniotas

Tseajaia , um anfíbio avançado, muito semelhante a um réptil

A sequência de fósseis que vai dos labirintodontes carboníferos iniciais aos amniotas tem sido tradicionalmente vista como bastante bem mapeada desde o início do século 20, deixando apenas a questão da linha de demarcação entre o grau de reprodução anfíbio e reptiliano. O trabalho de Carroll e Laurin por volta da virada do milênio ajudou muito a identificar a transição.

Os primeiros anfíbios semelhantes a répteis eram principalmente aquáticos, sendo os primeiros grupos altamente adaptados terrestre o Seymouriamorpha e o Diadectomorpha . Os seymouriamorphs eram animais de pequeno a médio porte com membros robustos, seus restos às vezes são encontrados no que foi interpretado como ambientes secos, indicando que sua pele tinha uma camada córnea epidérmica impermeável ou mesmo escamas como evidente em Discosauriscus . Seus esqueletos são muito semelhantes aos dos primeiros répteis, embora achados de girinos seymouriamorph tenham mostrado que eles mantiveram uma reprodução anfíbia. As famílias diadectomorfas são geralmente consideradas os parentes mais próximos conhecidos dos amniotas modernos. Acredita-se que eles também tenham estado no lado anfíbio da divisão, apesar de nenhum girino fóssil de diadectomorfo conhecido. A análise de novas descobertas e composição de árvores maiores indicam, entretanto, que a filogenia pode não ser tão bem compreendida como se pensava tradicionalmente.

Vários autores sugeriram que os ovos terrestres evoluíram de ovos de anfíbios colocados na terra para evitar a predação dos ovos e a competição de outros labirintodontes. O ovo amniota teria necessariamente que evoluir de um com uma estrutura anamniota , como os encontrados em peixes e anfíbios modernos. Para que esse ovo excrete CO 2 na terra sem as membranas especializadas para ajudar na respiração, ele teria que ser muito pequeno, com 1 cm de diâmetro ou menos. Ovos tão pequenos com desenvolvimento direto restringiriam severamente o tamanho adulto, portanto, os amniotas teriam evoluído de animais muito pequenos. Vários fósseis pequenos e fragmentários de afinidade possivelmente diadectomorfa foram propostos como o primeiro amniota, incluindo Gephyrostegus , Solenodonsaurus , Westlothiana e Casineria . Pegadas fossilizadas encontradas em New Brunswick indicam que os primeiros répteis foram estabelecidos há 315 milhões de anos.

História da classificação

Interpretação clássica do século 19 de estegocéfalos do Palácio de Cristal , com base em anfíbios anuros

O termo labirintodonte foi cunhado por Hermann Burmeister em referência à estrutura do dente. Labirintodontia foi usado pela primeira vez como um termo sistemático por Richard Owen em 1860, e designado para Amphibia no ano seguinte. Foi classificado como uma ordem na classe Amphibia por Watson em 1920 e como uma superordem por Romer em 1947. Um nome alternativo, Stegocephalia foi criado em 1868 pelo palaentologista americano Edward Drinker Cope , do grego stego cephalia - "cabeça coberta", e consulte ao crânio anapsídeo e às copiosas quantidades de armadura dérmica que algumas das formas maiores evidentemente possuíam. Este termo é amplamente utilizado na literatura do século XIX e início do século XX.

A classificação das primeiras descobertas foi tentada com base no teto do crânio , muitas vezes a única parte do espécime preservada. Com a evolução convergente frequente da forma da cabeça em labirintodontes, isso levou a formar apenas táxons . A relação dos vários grupos entre si e com os lissamphibians (e até certo ponto os primeiros répteis ) ainda é uma questão de algum debate. Vários esquemas foram encaminhados e, no momento, não há consenso entre os trabalhadores da área.

Classificação vertebral

Uma abordagem sistemática baseada no tamanho e forma relativos dos elementos das vértebras labirintodontes complexas foi favorecida no início do século XX. Esta classificação caiu rapidamente em desuso, pois algumas formas de espinha dorsal parecem ter aparecido mais de uma vez e diferentes tipos são encontrados em parentes próximos, às vezes até no mesmo animal, e já em meados do século 20 vários dos grupos de corpo pequeno eram suspeitos de serem formas larvais ou neotênicas. A classificação apresentada aqui é de Watson, 1920:

Classificação tradicional

A classificação tradicional foi iniciada por Säve-Söderbergh na década de 1930. Ele acreditava que os anfíbios eram bifiléticos e que as salamandras e cecílias haviam evoluído independentemente dos peixes porolopiformes . Poucos compartilhavam da visão de Säve-Söderbergh de um anfíbio bifilético, mas seu esquema, seja com o Lepospondyli como uma subclasse separada ou afundado em Temnospondyli , foi continuado por Romer em sua muito usada Paleontologia de Vertebrados de 1933 e edições posteriores, e seguido por vários autores subsequentes com pequenas variações: Colbert 1969, Daly 1973, Carroll 1988 e Hildebrand & Goslow 2001. A classificação citada aqui é de Romer & Parson, 1985:

Classificação filogenética

A labirintodontia caiu em desuso nas taxonomias recentes porque é parafilética : o grupo não inclui todos os descendentes de seu ancestral comum mais recente. Vários grupos que foram tradicionalmente colocados dentro de labirintodontia são atualmente classificados de várias maneiras como tetrápodes caule , tetrápodes basais , Reptiliomorpha não amniota e como um Temnospondyli monofilético ou parafilético, de acordo com várias análises cladísticas . Isso reflete a ênfase em determinar a linhagem e o parentesco ancestral-descendente nos cladísticos modernos . O nome, entretanto, permanece como uma referência útil para os primeiros tetrápodes anfíbios e como uma descrição anatômica apropriada de seu padrão dentário distinto. Portanto, continua a ser usado como um termo informal de conveniência por alguns cientistas modernos.

O nome amplamente sinônimo de Stegocephalia foi adotado por Michel Laurin e definido cladisticamente para todos os labirintodontes tradicionais (incluindo seus descendentes), de modo que o nome com o significado amplamente tradicional ainda é empregado. Um termo informal com um significado mais amplo é tetrápode caule , um grupo caule que consiste em todas as espécies mais intimamente relacionadas aos tetrápodes modernos do que ao peixe pulmonado , mas excluindo o grupo da coroa . Este grupo inclui tanto os "labirintodontes" tradicionais quanto os peixes tetrapodomorfos mais basais , embora seu conteúdo total seja uma questão de certa incerteza, já que as relações desses animais não são bem compreendidas.

Abaixo está uma sugestão de árvore evolutiva de Labirintodontia, de Colbert 1969 e Caroll 1997. As linhas tracejadas indicam relações que comumente variam entre os autores.

Eusthenopteron Eusthenopteron BW.jpg (peixe avançado de nadadeiras lobadas)

Panderichthys Panderichthys BW.jpg (peixes de nadadeiras lobadas com nadadeiras semelhantes a membros)

Tiktaalik Tiktaalik BW.jpg (peixe / anfíbio de transição: um " fishapod ")

Tetrapoda

Acanthostega Acanthostega BW.jpg (anfíbio primitivo com guelras semelhantes a peixes)

Ichthyostega Ichthyostega BW.jpg (anfíbio primitivo)

Crassigyrinus Crassigyrinus BW.jpg (secundário anfíbio aquático da fenda de Romer )

Loxommatidae Eucritta1DB white background.jpg (uma família peculiar de labirintodontes carboníferos iniciais)

Temnospondyls CyclotosaurusDB2 White background.jpg (grandes labirintodontes de cabeça achatada, por exemplo, Eryops )

Seymouriamorpha Seymouria BW.jpg (anfíbios semelhantes a répteis)

Westlothiana Westlothiana BW.jpg (pequeno anfíbio semelhante a um réptil)

Diadectomorpha Diadectes1DB.jpg (grupos irmãos de répteis)

Amniota

Classe Reptilia Gracilisuchus BW.jpg (+ pássaros e mamíferos )

Batrachomorpha

Lepospondyls Hyloplesion.jpg (pequenos labirintodontes)

Lissamphibia Prosalirus BW.jpg (anfíbios modernos)

Um bom resumo (com diagrama) das características e principais tendências evolutivas das três ordens acima é dado em Colbert 1969 pp. 102-103, mas veja Kent & Miller (1997) para uma árvore alternativa.

Veja também

Referências

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