Organismos em alta altitude - Organisms at high altitude

Um riacho alpino em voo

Os organismos podem viver em grandes altitudes , seja na terra, na água ou durante o vôo. A disponibilidade diminuída de oxigênio e a temperatura diminuída tornam a vida em tais altitudes um desafio, embora muitas espécies tenham sido adaptadas com sucesso por meio de mudanças fisiológicas consideráveis . Ao contrário da aclimatação de curto prazo (resposta fisiológica imediata à mudança do ambiente), a adaptação à alta altitude significa respostas fisiológicas irreversíveis e evoluídas a ambientes de grande altitude, associadas a mudanças genéticas e comportamentais hereditárias . Entre os animais, apenas alguns mamíferos (como iaque , íbex , gazela tibetana , vicunhas , lamas , cabras da montanha , etc.) e certas aves são conhecidas por terem se adaptado completamente a ambientes de alta altitude.

Populações humanas, como alguns tibetanos , sul-americanos e etíopes, vivem nas altas montanhas inabitáveis ​​do Himalaia , dos Andes e das Terras Altas da Etiópia, respectivamente. A adaptação dos humanos às grandes altitudes é um exemplo da seleção natural em ação.

As adaptações de alta altitude fornecem exemplos de evolução convergente , com as adaptações ocorrendo simultaneamente em três continentes. Humanos tibetanos e cães domésticos tibetanos compartilham uma mutação genética no EPAS1 , mas não foi observada em humanos andinos.

Invertebrados

Tardígrados vivem em todo o mundo, incluindo o alto Himalaia . Tardígrados também são capazes de sobreviver a temperaturas próximas do zero absoluto (−273 ° C (−459 ° F)), temperaturas de até 151 ° C (304 ° F), radiação que mataria outros animais e quase uma década sem agua. Desde 2007, os tardígrados também voltaram vivos de estudos nos quais foram expostos ao vácuo do espaço sideral na órbita baixa da Terra.

Outros invertebrados com habitats de alta altitude são Euophrys omnisuperstes , uma aranha que vive na faixa do Himalaia em altitudes de até 6.700 m (22.000 pés); ele se alimenta de insetos perdidos que são levados montanha acima pelo vento. O springtail Hypogastrura nivicola (um dos vários insetos chamados pulgas da neve) também vive no Himalaia. É ativo no auge do inverno, seu sangue contém um composto semelhante ao anticongelante . Alguns se deixam desidratar, evitando a formação de cristais de gelo dentro do corpo.

Os insetos podem voar e pipar em altitudes muito elevadas. Em 2008, uma colônia de abelhas foi descoberta no Monte Everest a mais de 5.600 metros (18.400 pés) acima do nível do mar, a maior altitude conhecida para um inseto. Em testes subsequentes, algumas das abelhas ainda eram capazes de voar em uma câmara de vôo que recriou o ar mais rarefeito de 9.000 metros (30.000 pés).

Balonismo é um termo usado para o kite mecânico que muitas aranhas , especialmente espécies pequenas como Erigone atra , bem como certos ácaros e algumas lagartas usam para se dispersar pelo ar. Algumas aranhas foram detectadas em balões de dados atmosféricos que coletam amostras de ar a um pouco menos de 5 km (16000 pés) acima do nível do mar. É a maneira mais comum de as aranhas explorarem ilhas isoladas e topos de montanhas.

Peixe

Carpa nua no Lago Qinghai a 3.205 m (10.515 pés)

Os peixes em grandes altitudes têm uma taxa metabólica mais baixa, como foi demonstrado na truta selvagem das terras altas das encostas ocidentais, quando comparada à truta arco-íris das terras baixas introduzida na bacia do rio Oldman . Há também uma tendência geral de tamanhos corporais menores e menor riqueza de espécies em grandes altitudes observada em invertebrados aquáticos, provavelmente devido a pressões parciais de oxigênio mais baixas. Esses fatores podem diminuir a produtividade em habitats de grande altitude, o que significa que haverá menos energia disponível para consumo, crescimento e atividade, o que fornece uma vantagem para peixes com menor demanda metabólica.

A carpa nua do Lago Qinghai , como outros membros da família das carpas , pode usar a remodelação das guelras para aumentar a absorção de oxigênio em ambientes hipóxicos . A resposta da carpa nua ao frio e às condições de baixo oxigênio parece ser pelo menos parcialmente mediada pelo fator 1 induzível por hipóxia (HIF-1) . Não está claro se esta é uma característica comum em outros peixes de grande altitude ou se a remodelação branquial e o uso de HIF-1 para adaptação ao frio são limitados às carpas.

Mamíferos

O pika do Himalaia vive em altitudes de até 4.200 m (13.800 pés)

Os mamíferos também residem em grandes altitudes e exibem um número impressionante de adaptações em termos de morfologia , fisiologia e comportamento . O planalto tibetano tem muito poucas espécies de mamíferos, variando de lobo , kiang (burro selvagem tibetano), goas , chiru (antílope tibetano), iaque selvagem , leopardo da neve , raposa da areia tibetana , íbex , gazela , urso pardo do Himalaia e búfalo de água . Esses mamíferos podem ser amplamente categorizados com base em sua adaptabilidade em grandes altitudes em dois grandes grupos, a saber, eurbarc e stenobarc . Aqueles que podem sobreviver a uma ampla gama de regiões de alta altitude são eurbarc e incluem iaques, íbex, gazela tibetana do Himalaia e vicunhas lhamas dos Andes. Animais Stenobarc são aqueles com menor capacidade de suportar uma série de diferenças de altitude, como coelhos , cabras montanhesas , ovelhas e gatos . Entre os animais domesticados , os iaques são talvez os animais de habitação mais elevados. Os herbívoros selvagens do Himalaia, como o tahr , markhor e camurça do Himalaia , são de particular interesse devido à sua versatilidade ecológica e tolerância.

Roedores

Vários roedores vivem em grandes altitudes, incluindo camundongos veados , porquinhos-da-índia e ratos . Vários mecanismos os ajudam a sobreviver a essas condições adversas, incluindo alterações genéticas do gene da hemoglobina em porquinhos-da-índia e camundongos veados. Camundongos cervos usam uma alta porcentagem de gorduras como combustível metabólico para reter carboidratos para pequenas explosões de energia.

Outras mudanças fisiológicas que ocorrem em roedores em grandes altitudes incluem aumento da taxa de respiração e morfologia alterada dos pulmões e do coração, permitindo troca e distribuição de gases mais eficientes . Os pulmões de ratos de grande altitude são maiores, com mais capilares, e seus corações têm o ventrículo direito mais pesado (o último também se aplica a ratos), que bombeia sangue para os pulmões.

Em grandes altitudes, alguns roedores até mudam sua zona térmica neutra para que possam manter a taxa metabólica basal normal em temperaturas mais frias.

O rato veado

O camundongo cervo ( Peromyscus maniculatus ) é a espécie mais bem estudada, além dos humanos, em termos de adaptação às altas altitudes. Os camundongos cervos nativos das montanhas dos Andes (até 3.000 m) apresentam um teor de hemoglobina relativamente baixo. A medição da ingestão de alimentos, massa intestinal e massa dos órgãos cardiopulmonares indicou aumentos proporcionais em ratos que vivem em grandes altitudes, o que por sua vez mostra que a vida em grandes altitudes exige níveis mais elevados de energia. Variações nos genes da globina ( α e β-globina ) parecem ser a base para o aumento da afinidade da hemoglobina pelo oxigênio e transporte mais rápido de oxigênio. As comparações estruturais mostram que, em contraste com a hemoglobina normal, a hemoglobina de camundongo cervo carece da ligação de hidrogênio entre α1Trp14 na hélice A e α1Thr67 na hélice E devido à substituição Thr 67 Ala , e há uma ligação de hidrogênio única na interface α1β1 entre resíduos α1Cys34 e β1Ser128 . As espécies nativas peruanas de camundongos ( Phyllotis andium e Phyllotis xanthopygus ) se adaptaram aos altos Andes usando proporcionalmente mais carboidratos e têm maior capacidade oxidativa dos músculos cardíacos em comparação com espécies nativas de baixa altitude (100-300 m) intimamente relacionadas ( Phyllotis amicus) e Phyllotis limatus ). Isso mostra que os ratos das montanhas desenvolveram um processo metabólico para economizar o uso de oxigênio para atividades físicas em condições de hipóxia.

Yaks

Iaque doméstico no lago Yamdrok

Entre os animais domesticados , os iaques ( Bos grunniens ) são os animais de habitação mais altos do mundo, vivendo a uma altitude de 3.000 a 5.000 metros (9.800 a 16.400 pés). O iaque é o animal domesticado mais importante para os montanheses do Tibete na província de Qinghai, na China , como fonte primária de leite , carne e fertilizantes . Ao contrário de outras espécies de iaque ou gado , que sofrem de hipóxia no planalto tibetano, os iaques domésticos tibetanos prosperam apenas em grandes altitudes, e não em terras baixas. Sua fisiologia é bem adaptada a grandes altitudes, com pulmões e coração proporcionalmente maiores do que outros bovinos, bem como maior capacidade de transportar oxigênio pelo sangue. Em iaques, o fator 1 induzível por hipóxia ( HIF-1 ) tem alta expressão no cérebro , pulmão e rim , mostrando que desempenha um papel importante na adaptação a ambientes de baixo oxigênio. Em 1 de julho de 2012, a sequência genômica completa e as análises de uma fêmea de iaque doméstico foram anunciadas, fornecendo informações importantes para a compreensão da divergência e adaptação dos mamíferos em grandes altitudes. Foram identificadas expansões gênicas distintas relacionadas à percepção sensorial e ao metabolismo energético. Além disso, os pesquisadores também encontraram um enriquecimento de domínios proteicos relacionados ao ambiente extracelular e ao estresse hipóxico que sofreram seleção positiva e evolução rápida. Por exemplo, eles encontraram três genes que podem desempenhar papéis importantes na regulação da resposta do corpo à hipóxia, e cinco genes que estavam relacionados à otimização da energia da escassez de alimentos no platô extremo. Um gene conhecido por estar envolvido na regulação da resposta a baixos níveis de oxigênio, o ADAM17, também é encontrado em humanos das montanhas tibetanas.

Humanos

Uma família sherpa

Mais de 81 milhões de pessoas vivem permanentemente em altas altitudes (> 2.500 m) na América do Norte , Central e do Sul , África Oriental e Ásia , e floresceram por milênios nas montanhas excepcionalmente altas, sem quaisquer complicações aparentes. Para a média da população humana, uma breve estada nesses locais pode causar o mal da montanha . Para os montanheses nativos, não há efeitos adversos em permanecer em grandes altitudes.

As adaptações fisiológicas e genéticas nos montanheses nativos envolvem modificações no sistema de transporte de oxigênio do sangue , especialmente mudanças moleculares na estrutura e funções da hemoglobina , uma proteína para transportar oxigênio no corpo. Isso é para compensar o ambiente de baixo oxigênio . Essa adaptação está associada a padrões de desenvolvimento, como alto peso ao nascer , aumento dos volumes pulmonares , aumento da respiração e maior metabolismo de repouso .

O genoma dos tibetanos forneceu a primeira pista para a evolução molecular da adaptação a altas altitudes em 2010. Genes como EPAS1 , PPARA e EGLN1 apresentam mudanças moleculares significativas entre os tibetanos, e os genes estão envolvidos na produção de hemoglobina . Esses genes funcionam em conjunto com fatores de transcrição, fatores induzíveis por hipóxia ( HIF ), que por sua vez são mediadores centrais da produção de glóbulos vermelhos em resposta ao metabolismo do oxigênio. Além disso, os tibetanos são enriquecidos por genes da classe de doenças da reprodução humana (como genes dos agrupamentos de genes DAZ , BPY2 , CDY e HLA-DQ e HLA-DR ) e categorias de processos biológicos de resposta a estímulos de dano de DNA e DNA reparo (como RAD51 , RAD52 e MRE11A ), que estão relacionados aos traços adaptativos de alto peso do bebê ao nascer e tom de pele mais escuro e, provavelmente devido à adaptação local recente.

Entre os andinos, não há associações significativas entre EPAS1 ou EGLN1 e concentração de hemoglobina, indicando variação no padrão de adaptação molecular. No entanto, EGLN1 parece ser a principal assinatura da evolução, pois mostra evidências de seleção positiva tanto em tibetanos quanto em andinos. O mecanismo adaptativo é diferente entre os montanheses da Etiópia. A análise genômica de dois grupos étnicos, Amhara e Oromo , revelou que as variações do gene associadas às diferenças de hemoglobina entre os tibetanos ou outras variantes na mesma localização do gene não influenciam a adaptação nos etíopes. Em vez disso, vários outros genes parecem estar envolvidos na Etiópia, incluindo CBARA1 , vav3 , ARNT2 e THRB , que são conhecidos por desempenhar um papel na HIF funções genéticas.

A mutação EPAS1 na população tibetana foi associada a populações relacionadas a Denisovan . O haplótipo tibetano é mais semelhante ao haplótipo denisovano do que qualquer haplótipo humano moderno. Esta mutação é vista em alta frequência na população tibetana, em baixa frequência na população Han e, por outro lado, só é vista em um indivíduo denisovano sequenciado. Essa mutação deve estar presente antes que as populações Han e tibetana divergissem há 2.750 anos.

Pássaros

O abutre de Rüppell pode voar até 11,2 km (7,0 mi) acima do nível do mar

Os pássaros têm sido especialmente bem-sucedidos em viver em grandes altitudes. Em geral, as aves têm características fisiológicas que são vantajosas para o vôo em grandes altitudes. O sistema respiratório das aves move o oxigênio pela superfície pulmonar durante a inspiração e a expiração, tornando-o mais eficiente do que o dos mamíferos. Além disso, o ar circula em uma direção através dos parabronquíolos nos pulmões. Os parabronquíolos são orientados perpendicularmente às artérias pulmonares , formando um trocador gasoso de corrente cruzada. Este arranjo permite que mais oxigênio seja extraído em comparação com a troca gasosa simultânea em mamíferos ; à medida que o oxigênio se difunde em seu gradiente de concentração e o ar gradualmente se torna mais desoxigenado, as artérias pulmonares ainda são capazes de extrair oxigênio. Os pássaros também têm uma alta capacidade de entrega de oxigênio aos tecidos porque têm corações e volume cardíaco maiores em comparação com os mamíferos de tamanho corporal semelhante. Além disso, eles têm vascularização aumentada em seu músculo de vôo devido ao aumento da ramificação dos capilares e pequenas fibras musculares (o que aumenta a relação área-superfície-volume ). Essas duas características facilitam a difusão do oxigênio do sangue para o músculo, permitindo que o vôo seja sustentado durante a hipóxia ambiental. O coração e o cérebro dos pássaros, que são muito sensíveis à hipóxia arterial, são mais vascularizados do que os dos mamíferos. O ganso com cabeça de barra ( Anser indicus ) é um icônico voador que supera o Himalaia durante a migração e serve como um sistema modelo para adaptações fisiológicas derivadas para voos de alta altitude. Abutres Rüppell , whooper cisnes , alpino chough , e guindastes comuns todos voaram mais de 8 km (8,000 m) acima do nível do mar.

A adaptação a grandes altitudes fascinou os ornitólogos por décadas, mas apenas uma pequena proporção das espécies de grandes altitudes foi estudada. No Tibete, poucos pássaros são encontrados (28 espécies endêmicas ), incluindo guindastes , abutres , falcões , gaios e gansos . Os Andes são muito ricos em diversidade de pássaros. O condor andino , a maior ave de sua espécie no hemisfério ocidental , ocorre em grande parte dos Andes, mas geralmente em densidades muito baixas; espécies de Tinamous (nomeadamente membros do gênero Nothoprocta ), ganso andina , galeirão gigante , flicker andina , diademed sandpiper-plover , mineiros , Sierra-tentilhões e diuca-tentilhões também são encontrados nas terras altas.

Verde-azulado de canela

Verde-azulado macho de canela

As evidências de adaptação são mais bem investigadas entre as aves andinas. As aves aquáticas e o azul-petróleo ( Anas cyanoptera ) sofreram modificações moleculares significativas . Sabe-se agora que o gene da subunidade α-hemoglobina é altamente estruturado entre as elevações entre as populações de verde-azulado canela, o que envolve quase inteiramente uma única substituição de aminoácido não sinônimo na posição 9 da proteína , com asparagina presente quase exclusivamente na baixa elevação espécies, e serina nas espécies de altitude elevada. Isso implica consequências funcionais importantes para a afinidade do oxigênio. Além disso, há uma forte divergência no tamanho do corpo nos Andes e nas planícies adjacentes. Essas mudanças moldaram divergências morfológicas e genéticas distintas nas populações sul-americanas de azul-petróleo e canela.

Mamas no chão

Em 2013, o mecanismo molecular de adaptação à alta altitude foi elucidado no tit tibetano ( Pseudopodoces humilis ) usando um esboço de sequência do genoma. A expansão da família de genes e a análise de genes selecionados positivamente revelaram genes que estavam relacionados à função cardíaca no chapim. Alguns dos genes identificados como tendo seleção positiva incluem ADRBK1 e HSD17B7 , que estão envolvidos na resposta da adrenalina e na biossíntese do hormônio esteróide . Assim, o fortalecimento do sistema hormonal é uma estratégia de adaptação dessa ave.

Outros animais

O Tibete alpino hospeda uma diversidade limitada de espécies animais, entre as quais as cobras são comuns. Uma espécie notável é a aranha saltadora do Himalaia , que pode viver a mais de 6.500 metros (21.300 pés) de altitude. Existem apenas dois répteis endêmicos e dez anfíbios endêmicos nas terras altas do Tibete. Gloydius himalayanus é talvez a cobra viva geograficamente mais alta do mundo, vivendo a uma altitude de 4.900 m no Himalaia.

Plantas

Planta almofada Donatia novae-zelandiae , Tasmânia

Muitas espécies de plantas diferentes vivem em ambientes de alta altitude. Isso inclui gramíneas perenes , junges , forbs , plantas de almofada , musgos e líquenes . As plantas de grande altitude devem se adaptar às condições adversas de seu ambiente, que incluem baixas temperaturas, secura, radiação ultravioleta e uma curta estação de crescimento. As árvores não podem crescer em grandes altitudes, devido ao frio ou à falta de umidade disponível. A falta de árvores causa um ecótono , ou limite, que é óbvio para os observadores. Esse limite é conhecido como linha das árvores .

A espécie de planta de maior altitude é um musgo que cresce a 6.480 m (21.260 pés) no Monte Everest . O sandwort Arenaria bryophylla é a planta com flor mais alta do mundo, ocorrendo a até 6.180 m (20.280 pés).

Veja também

Referências