Heterocronia - Heterochrony
Na biologia evolutiva do desenvolvimento , heterocronia é qualquer diferença geneticamente controlada no tempo, taxa ou duração de um processo de desenvolvimento em um organismo em comparação com seus ancestrais ou outros organismos. Isso leva a mudanças no tamanho, forma, características e até mesmo na presença de certos órgãos e características. É contrastada com a heterotopia , uma mudança no posicionamento espacial de algum processo no embrião, que também pode criar inovação morfológica. A heterocronia pode ser dividida em heterocronia intraespecífica, variação dentro de uma espécie, e heterocronia interespecífica, variação filogenética , isto é, variação de uma espécie descendente em relação a uma espécie ancestral.
Todas essas mudanças afetam o início, o fim, a taxa ou o intervalo de tempo de um processo de desenvolvimento específico. O conceito de heterocronia foi introduzido por Ernst Haeckel em 1875 e dado seu sentido moderno por Gavin de Beer em 1930.
História
O conceito de heterocronia foi introduzido pelo zoólogo alemão Ernst Haeckel em 1875, onde o usou para definir desvios da teoria da recapitulação , que sustentava que "a ontogenia recapitula a filogenia ". Como Stephen Jay Gould apontou, o termo de Haeckel agora é usado em um sentido contrário à sua cunhagem. Ele presumiu que o desenvolvimento embrionário (ontogenia) de animais "superiores" recapitulava seu desenvolvimento ancestral ( filogenia ). Isso, em sua opinião, necessariamente comprimia os estágios iniciais de desenvolvimento, representando os ancestrais, em um tempo mais curto, o que significa desenvolvimento acelerado. O ideal para Haeckel seria quando o desenvolvimento de todas as partes de um organismo fosse assim acelerado, mas ele reconheceu que alguns órgãos poderiam se desenvolver com deslocamentos de posição ( heterotopia , outro conceito que ele originou) ou de tempo (heterocronia), como exceções à sua regra . Ele pretendia, portanto, que o termo significasse uma mudança no tempo de desenvolvimento embrionário de um órgão em relação ao resto do mesmo animal, ao passo que agora é usado, seguindo o trabalho do embriologista evolucionário britânico Gavin de Beer em 1930, para significa uma mudança no que diz respeito ao desenvolvimento do mesmo órgão nos ancestrais do animal.
Em 1928, o embriologista inglês Walter Garstang mostrou que as larvas do tunicado compartilhavam estruturas como a notocorda com vertebrados adultos e sugeriu que os vertebrados surgiram por pedomorfose (neotenia) de tal larva.
De Beer antecipou a biologia evolutiva do desenvolvimento em seu livro Embryos and Ancestors , de 1930 , mostrando que a evolução poderia ocorrer por heterocronia, como na pedomorfose, a retenção de características juvenis no adulto. De Beer argumentou que isso permitiu uma mudança evolutiva rápida, muito breve para ser registrada no registro fóssil , e de fato explicando por que lacunas aparentes eram prováveis.
Mecanismos
A heterocronia pode ser dividida em tipos intraespecíficos e interespecíficos.
Heterocronia intraespecífica significa mudanças na taxa ou tempo de desenvolvimento dentro de uma espécie. Por exemplo, alguns indivíduos da espécie de salamandra Ambystoma talpoideum atrasam a metamorfose do crânio. Reilly et al argumentam que podemos definir esses indivíduos variantes como pedotípicos (com desenvolvimento truncado em relação à condição ancestral), peratípicos (com desenvolvimento estendido em relação à condição ancestral) ou isotípicos (atingindo a mesma forma ancestral, mas por meio de um mecanismo diferente) .
Heterocronia interespecífica significa diferenças na taxa ou tempo de uma espécie descendente em relação a seu ancestral. Isso pode resultar em pedomorfose (truncando a ontogenia ancestral), peramorfose (estendendo-se além da ontogenia ancestral) ou isomorfose (atingindo o mesmo estado ancestral por meio de um mecanismo diferente).
Existem três mecanismos principais de heterocronia, cada um dos quais pode mudar em qualquer uma das duas direções, dando seis tipos de perturbações, que podem ser combinadas de várias maneiras. Em última análise, isso resulta no desenvolvimento estendido, deslocado ou truncado de um processo particular, como a ação de um único gene do kit de ferramentas , em relação à condição ancestral ou a outros membros da mesma espécie, dependendo se a heterocronia inter ou intraespecífica é o foco. Identificar qual das seis perturbações está ocorrendo é fundamental para identificar o mecanismo subjacente real que leva à peramorfose ou pedomorfose.
- Início : Um processo de desenvolvimento pode começar mais cedo, pré-deslocamento , estendendo seu desenvolvimento, ou mais tarde, pós-deslocamento , truncando-o.
- Offset : Um processo pode terminar mais tarde, hipermorfose , estendendo seu desenvolvimento, ou mais cedo, hipomorfose ou progênese , truncando-o.
- Taxa : A taxa de um processo pode acelerar, estendendo seu desenvolvimento, ou desacelerar (como na neotenia), truncando-o.
Uma ilustração dramática de como a aceleração pode mudar um plano corporal é vista em cobras . Enquanto um vertebrado típico, como um camundongo, tem apenas cerca de 60 vértebras, as cobras têm cerca de 150 a 400, o que lhes dá colunas espinhais extremamente longas e possibilita sua locomoção sinuosa . Embriões de cobra conseguem isso acelerando seu sistema de criação de somitos (segmentos corporais), que depende de um oscilador. O relógio oscilador funciona cerca de quatro vezes mais rápido em embriões de cobra do que em embriões de camundongo, criando inicialmente somitos muito finos. Estes se expandem para adotar uma forma típica de vertebrado, alongando o corpo. As girafas ganham seus longos pescoços por uma heterocronia diferente, estendendo o desenvolvimento de suas vértebras cervicais; eles retêm o número usual de mamíferos dessas vértebras, sete. Esse número parece ser limitado pelo uso de somitos do pescoço para formar o músculo diafragma dos mamíferos ; o resultado é que o pescoço embrionário é dividido em três módulos, o do meio (C3 a C5) servindo ao diafragma. A suposição é que interromper isso mataria o embrião em vez de dar a ele mais vértebras.
Detecção
A heterocronia pode ser identificada comparando espécies filogeneticamente próximas, por exemplo, um grupo de diferentes espécies de pássaros cujas patas diferem em seu comprimento médio. Essas comparações são complexas porque não há marcadores de tempo ontogenéticos universais. O método de pareamento de eventos tenta superar isso comparando o tempo relativo de dois eventos por vez. Este método detecta heterocronias de eventos, em oposição a alterações alométricas . É complicado de usar porque o número de caracteres do par de eventos aumenta com o quadrado do número de eventos comparados. O emparelhamento de eventos pode, entretanto, ser automatizado, por exemplo, com o script PARSIMOV. Um método recente, a análise contínua, baseia-se em uma padronização simples de tempo ou sequências ontogenéticas, em parcimônia de mudança ao quadrado e contrastes independentes filogenéticos .
Efeitos
Pedomorfose
A pedomorfose pode ser o resultado da neotenia , a retenção de traços juvenis na forma adulta como resultado do retardo do desenvolvimento somático, ou da progênese, a aceleração dos processos de desenvolvimento de tal forma que a forma juvenil se torna um adulto sexualmente maduro.
Neoteny retarda o desenvolvimento do organismo até a idade adulta e foi descrita como "infância eterna". Nessa forma de heterocronia, o próprio estágio de desenvolvimento da infância é estendido, e certos processos de desenvolvimento que normalmente ocorrem apenas durante a infância (como o crescimento acelerado do cérebro em humanos) também são estendidos ao longo desse período. A neotenia tem sido apontada como uma causa de desenvolvimento para uma série de mudanças de comportamento, como resultado do aumento da plasticidade cerebral e do prolongamento da infância.
A progênese (ou pedogênese) pode ser observada no axolote ( Ambystoma mexicanum ). Axolotls atingem a maturidade sexual completa, mantendo suas barbatanas e guelras (em outras palavras, ainda na forma juvenil de seus ancestrais). Eles permanecerão em ambientes aquáticos nesta forma de desenvolvimento truncada, em vez de se moverem para a terra como outras espécies de salamandras sexualmente maduras. Acredita-se que isso seja uma forma de hipomorfose (término precoce do desenvolvimento) que é tanto de origem hormonal quanto genética. Toda a metamorfose que permitiria à salamandra passar para a forma adulta é essencialmente bloqueada por ambos os condutores.
A pedomorfose pode desempenhar um papel crítico na evolução craniana das aves . Os crânios e os bicos dos pássaros adultos vivos retêm a anatomia dos dinossauros terópodes juvenis dos quais evoluíram. Os pássaros existentes têm olhos e cérebros grandes em relação ao resto do crânio; uma condição observada em pássaros adultos que representa (em termos gerais) o estágio juvenil de um dinossauro. Um ancestral aviário juvenil (como tipificado pela celófise ) teria rosto curto, olhos grandes, palato fino, osso jugal estreito, pós-orbitais altos e finos, adutores restritos e caixa craniana curta e bulbosa. À medida que um organismo como este envelhece, eles mudam muito em sua morfologia craniana para desenvolver um crânio robusto com ossos maiores e sobrepostos. As aves, no entanto, mantêm essa morfologia juvenil. Evidências de experimentos moleculares sugerem que o fator de crescimento de fibroblastos 8 (FGF8) e membros da via de sinalização WNT facilitaram a pedomorfose em aves. Essas vias de sinalização são conhecidas por desempenhar papéis no padrão facial em outras espécies de vertebrados. Esta retenção do estado ancestral juvenil tem impulsionado outras alterações na anatomia que resultam em uma luz, altamente cinética (móvel) crânio compostos por muitos pequenos, não - ossos sobreposição. Acredita-se que isso tenha facilitado a evolução da cinesia craniana em pássaros, o que desempenhou um papel crítico em seu sucesso ecológico.
Peramorfose
A peramorfose é a maturação retardada com longos períodos de crescimento. Um exemplo são os extintos alces irlandeses . A partir do registro fóssil, seus chifres medem até 3,6 metros de largura, o que é cerca de um terço maior do que os chifres de seu parente próximo, o alce. O alce irlandês tinha chifres maiores devido ao desenvolvimento prolongado durante o período de crescimento.
Outro exemplo de peramorfose é visto em roedores insulares (ilhas). Suas características incluem gigantismo, bochecha e dentes mais largos, tamanho reduzido da ninhada e vida útil mais longa. Seus parentes que habitam ambientes continentais são muito menores. Roedores insulares desenvolveram essas características para acomodar a abundância de alimentos e recursos que possuem em suas ilhas. Esses fatores são parte de um fenômeno complexo denominado síndrome de Island.
A salamandra-toupeira , um parente próximo do axolote, exibe tanto pedomorfose quanto peramorfose. A larva pode se desenvolver em qualquer direção. A densidade populacional, a alimentação e a quantidade de água podem afetar a expressão da heterocronia. Um estudo realizado com a salamandra-toupeira em 1987 revelou que uma porcentagem maior de indivíduos se tornou pedomórfica quando havia uma baixa densidade populacional de larvas em um nível de água constante, em oposição a uma alta densidade populacional de larvas em água secante. Isso teve uma implicação que levou a hipóteses de que pressões seletivas impostas pelo meio ambiente, como predação e perda de recursos, foram fundamentais para a causa dessas tendências. Essas ideias foram reforçadas por outros estudos, como a peramorfose na perereca porto-riquenha . Outra razão pode ser o tempo de geração ou a expectativa de vida da espécie em questão. Quando uma espécie tem uma vida útil relativamente curta, a seleção natural favorece a evolução da pedomorfose (por exemplo, Axolotl: 7–10 anos). Por outro lado, em longevidades a seleção natural favorece a evolução da peramorfose (por exemplo, Irish Elk: 20-22 anos).
Em todo o reino animal
A heterocronia é responsável por uma ampla variedade de efeitos, como o alongamento dos dedos pela adição de falanges extras em golfinhos para formar suas nadadeiras, o dimorfismo sexual e o polimorfismo visto entre as castas dos insetos .
Hipótese de Garstang
Walter Garstang sugeriu a origem neotênica dos vertebrados a partir de uma larva de tunicado , em oposição à opinião de Darwin de que tunicados e vertebrados evoluíram de animais cuja forma adulta era semelhante a girinos (de rã) e as 'larvas de girino' dos tunicados. De acordo com Richard Dawkins , a opinião de Garstang também era mantida por Alister Hardy , e ainda é mantida por alguns dos biólogos modernos. No entanto, de acordo com outros, uma investigação genética mais próxima parece apoiar a velha opinião de Darwin:
A teoria de Garstang é certamente atraente e foi muito favorável durante muitos anos, .... Infelizmente, evidências recentes de DNA balançaram o pêndulo a favor da teoria original de Darwin. Se os larváceos constituem uma recente reencenação de um antigo cenário de Garstang, eles deveriam encontrar um parentesco mais próximo com alguns modernos ascídias do que com outros. Infelizmente, não é assim.
- Richard Dawkins, The Ancestor's tale (primeira edição, 2004), Rendezvous 24, Sea squirts
Em humanos
Várias heterocronias foram descritas em humanos, em relação ao chimpanzé . Em fetos de chimpanzé , o crescimento do cérebro e da cabeça começa aproximadamente no mesmo estágio de desenvolvimento e cresce a uma taxa semelhante à dos humanos, mas o crescimento para logo após o nascimento, enquanto os humanos continuam o crescimento do cérebro e da cabeça vários anos após o nascimento. Este tipo particular de heterocronia, hipermorfose, envolve um atraso no deslocamento de um processo de desenvolvimento, ou o que é o mesmo, a presença de um processo inicial de desenvolvimento em estágios posteriores de desenvolvimento. Os humanos têm cerca de 30 neotênios diferentes em comparação com o chimpanzé, retendo cabeças maiores, mandíbulas e narizes menores e membros mais curtos, características encontradas em chimpanzés jovens.
Conceitos relacionados
O termo "heterocário" foi proposto em 2003 por John Spicer e Warren Burggren para distinguir a plasticidade no momento do início dos eventos de desenvolvimento no nível de um indivíduo ou população.