Gilliesieae - Gilliesieae

Gilliesieae
Ipheion uniflorum
Classificação científica
Reino:	Plantae
Clade :	Traqueófito
Clade :	Angiospermas
Clade :	Monocots
Pedido:	Asparagales
Família:	Amaryllidaceae
Subfamília:	Allioideae
Tribo:	Gilliesieae Baker , J. Linn. Soc. Londres, Bot. 14: 509, 1875
Gênero de tipo
Gilliesia Lindl.
Genera
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Sinônimos
Gillesiaceae Lindley Gilliesioideae (Lindl.) Arn.,

Gilliesieae é uma tribo de plantas herbáceas geófitas pertencentes à subfamília Allioideae da família Amaryllis ( Amaryllidaceae ). Descrito em 1826, ele contém quinze gêneros e cerca de oitenta espécies. Tem sido tratado de várias maneiras como uma subfamília ou tribo. É nativo do Sul dos Estados Unidos, América Central e do Sul, predominantemente Chile . Das três tribos de gêneros que compõem a subfamília Allioideae, Gilliesieae é a maior e mais variável. A tribo foi dividida em duas tribos em 2014, Gilliesiae ss e Leucocoryneae, com base nas diferenças na simetria floral enectários septais .

Descrição

Gilliesieae são geófitas herbáceas perenes caracterizadas por bulbos simples ou prolíficos, às vezes com rizomas laterais. Bainhas de folhas longas, tépalas mais ou menos fundidas e ausência de coroa. Espathe formada por 1–2 brácteas . Estilo mais ou menos ginobásico . O ovário geralmente tem dois óvulos por lóculo , lado a lado. Existem 2-3 estames . O número de cromossomos mais comum é x = 4. Gilliesiae se distingue de Leucocoryneae pela simetria floral zigomórfica e pela ausência de nectários septais . Em contraste, as Leucocoryneae são zigomórficas e possuem nectários septais.

Leucocorynae

Leucocoryneae são plantas herbáceas perenes terrestres. Possuem bulbos tunicados , que podem ser simples ou prolíficos (com bulbilhos ), raramente rizomas laterais. As escamas do bulbo externo ( catafilo ) são papiráceas, incolores ou violáceas ( Zoellnerallium ). Eles podem ou não ter um odor de alho . As folhas são grandes, com bainhas membranosas, geralmente formando um colo subterrâneo. A lâmina foliar é plana, verde e glauca , glabra ou papilosa. A inflorescência pode ser pauciflor ( Ipheion , Beauverdia , raramente Tristagma ) ou pluriflor (até 30). A espata é formada por uma única bráctea bífida membranosa ( Ipheion ) ou por duas brácteas papiráceas parcialmente fundidas na base. Os pedicelos , que não se articulam nos receptáculos , são papilosos ou glabros. As flores são hermafroditas e actinomórficas, semelhantes à corola do perianto, com 6 (8 em Beauverdia ) tépalas fundidas em sua base para formar um tubo floral que surge ao redor do ovário . Existem 6 estames (8 em Beauverdia ), 3 férteis e 3 não ( estaminódios ), raramente 6 ( Leucocoryne ), em dois verticilos de três ( Tristagma , Ipheion ) ou um verticilo. Os filamentos que são adnados (fundidos) às tépalas, unindo-se em suas bases, as anteras dorsifixadas (presas em suas costas) são oblongas, marrom-amareladas ou verdes. Os ovários são superiores e sésseis com três (quatro em Beauverdia ) carpelos e lóculos (quatro em Beauverdia ) e nectários septais . O número de óvulos é 2, 4 ou 30 por lóculo, dispostos em duas fileiras. O estilo é apical e persistente. O estigma tem três (quatro em Beauverdia ) lobos, ou é tríplice, e é papiloso. A cápsula , que é humifusa ( Ipheion , Beauverdia ) ou aerocárpica, globosa ou prismática, contém muitas sementes (pluriseeded) irregulares e poliédricas com tégmen preto. O embrião é linear ou ligeiramente curvo.

Taxonomia

História

Lindley descreveu Gilliesia em 1826, após o colega botânico John Gillies , colocando este gênero e outro gênero chileno Miersia que ele descreveu ao mesmo tempo, em um novo táxon, Gilliesieae. Estes e outros gêneros relacionados foram atribuídos às famílias Liliaceae , Amaryllidaceae , Alliaceae e até mesmo Gilliesiaceae ao longo de sua história, frequentemente como tribo Gilliesieae Lindl. Em 1985, o tratamento de Dahlgren às Alliaceae (agora Allioideae ) dentro das monocotiledôneas , reconheceu três subfamílias. Gilliesioideae (Lindl.) Am., Juntamente com Agapanthoideae e Allioideae . Estes correspondiam às três tribos de Hutchinson (1959) dentro de suas Amaryllidaceae expandidas (Agapantheae, Allieae e Gilesieae). O Gilliesioideae continha nove gêneros endêmicos da parte sul da América do Sul, predominantemente do Chile.

Era filogenética (subfamília Gilliesioideae) 1996

Em 1996, um estudo filogenético molecular do gene rbcL mostrou Gilliesia e gêneros relacionados agrupados em um clado separado em nível subfamiliar. Os autores rejeitaram a proposta de Traub (1982) de uma família separada, Gilliesiaceae (mais tarde ressuscitada por Ravenna), mas criaram as Gilliesioideae, como uma das três subfamílias de Alliaceae, junto com Allioideae e Tulbaghioideae. Tal como construído filogeneticamente, Gilliesioideae (Gilliesioideae (Lindl.) Am., Botany: 134. 1832 - Gilliesieae Lindl. Em Bot. Reg .: ad t. 992. 1826. - Tipo: Gilliesia Lindl.) Consistia naquelas não incluído nas outras duas subfamílias, que incluíram tanto o ex Gilliesieae ( Ancrumia , Erina , Gethyum , gilliesia , miersia , Solaria e Trichlora ) em conjunto com Ipheion , Leucocoryne , nothoscordum , e Tristagma . Garaventia e Steinmannia não foram incluídos no estudo, mas considerados parte desta subfamília recém-reconstruída, um total de 13 gêneros. Esta é a circunscrição que o Angiosperm Phylogeny Group (APG) aceitou na classificação APG de 1998 e que mais tarde ficou conhecida como Alliaceae sensu stricto ( ss ). Na atualização de 2003 ( APGII ), foi proposto incluir Agapanthaceae e Amaryllidaceae sob Alliaceae, embora reconhecendo um argumento para renomear a família abrangente de Alliaceae para Amaryllidaceae.

Esta construção de Gilliesioideae, que representava quase todos os gêneros Alliaceae (ou seja, exceto Allium e Tulbaghia ), implicitamente reconhecia que era composta de dois grupos ou tribos, informalmente denominados Ipheieae e Gilliesieae. Os Ipheieae eram actinomórficos e incluíam Ipheion , Nothoscordum , Leucocoryne s.l. (incluindo Pabellonia e Stemmatium ). Gilliesieae eram raros, principalmente zigomórficos, principalmente endêmicos do Chile e tipificados por Gilliesa . Ele continha cerca de oito géneros ( Ancrumia , Gethyum , gilliesia , miersia , Schickendantziella , Solaria e Trichlora ). Os gêneros de Gilliesioideae eram, portanto, morfológica e geneticamente diversos, o que tornou a delimitação genérica problemática e muitas espécies foram às vezes incluídas em vários gêneros diferentes, e vários gêneros mostraram ser polifiléticos . Consequentemente, o número de gêneros incluídos tende a ser variável

Uma análise mais detalhada usando marcadores múltiplos (Fay et al. 2006) confirmou a monofilia de Gilliesioideae como um todo, assim como as duas tribos, embora alguns gêneros como Ipheion e Nothoscordum fossem bifiléticos. Em geral, as Gilliesieae, com sua morfologia floral incomum, possuem gêneros intimamente relacionados. Por exemplo , Ancrumia , Gethyum e Solaria foram tratados como três, dois ou um gênero ( Solaria ) por diferentes autores. (ver Gêneros e notas)

Realinhamento familiar APG III (tribo Gilliesieae) 2009

Em 2009, Chase et al. reuniu mais formalmente as três famílias, Agapanthaceae, Alliaceae, Amaryllidaceae, sob a única família monofilética Asparagalean , agora renomeada Amaryllidaceae de Alliaceae, revertendo o processo Dahlgreniano de divisão familiar. Isso exigiu a redução das classificações existentes dos táxons subfamiliares componentes. Isso formou a base para a classificação APG de 2009 ( APGIII ). Assim, a subfamília Gilliesioideae tornou-se a tribo Gilliesieae (Baker, J. Linn. Soc., Bot. 14: 509. 24 de abril de 1875) dentro da subfamília Allioideae da família Amaryllidaceae . Dentro da tribo, eles incluíram treze gêneros, incluindo Leucocoryne s.l. (veja Gêneros ).

A taxonomia completa da tribo Gilliesieae permanece sem solução. Dos gêneros da América do Sul, vários têm características comuns (bulbos de tunicado, inflorescências com pedicelos não articulados e uma ou duas brácteas subtendendo a inflorescência). Estes são Ipheion Raf., Leucocoryne Lindl., Nothoscordum Kunth, Tristagma Poepp. E Zoellnerallium Crosa. A posição de Ipheion é particularmente problemática.

Divisão de Ipheion (ressurreição de Beauverdia )

Em 1972, Ipheion foi dividido em duas seções, Hirtellum e Ipheion . No entanto, o desenvolvimento da análise filogenética revelou que Ipheion não era monofilético , embora a divisão em seções tenha sido posteriormente suportada. Beauverdia Herter foi descrita pela primeira vez em 1943. Originalmente foi criada para distinguir aquelas espécies com inflorescências uniflorais de outras com inflorescências pluriflorais dentro de Nothoscordum e outros gêneros, não mais consideradas Amaryllidaceae. Como proposto, teve dez espécies, mas sua independência durou pouco, sendo retornado a um sinônimo de Ipheion , e várias espécies foram transferidas para outros gêneros, incluindo Nothoscordum e Tristagma .

Em 2014, a seção Ipheion Hirtellum foi novamente elevada à categoria de gênero e restaurada à tribo, sendo distinguida de outras espécies de Ipheion , sob o nome antigo de Beauverdia , com quatro espécies encontradas na Argentina, sul do Brasil e Uruguai.

Divisão de Gilliesieae e ressurreição de Leucocoryneae

Em 2014, Sassone também propôs ressuscitar um táxon mais antigo, Leucocorynae para incluir seis gêneros, Beauverdia (4 espécies), Ipheion s.s. (3 espécies), Leucocoryne s.l. (15 espécies), Nothoscordum (c. 20 espécies), Tristagma (c. 20 espécies) e Zoellnerallium (2 espécies). Leucocorynae foi originalmente descrita por Ravenna em 2001 como uma tribo de Gilliesioideae, para incluir Leucocoryne junto com Tulbaghia (agora em uma tribo separada, Tulbaghieae) em bases morfológicas, mas não foi adotada. Em vez disso, conforme descrito por Rudall et al. (2002) e Fay et al. (2006) houve um reconhecimento geral, conforme descrito acima de duas tribos, Ipheieae nom. nud. (4 gêneros) e Gilliesieae (7 gêneros) diferindo pela simetria floral actinomórfica e pela presença de nectários septais nos primeiros. Posteriormente, Zoellnerallium foi adicionado ao Ipheieae, embora com a redução de Gilliesioideae à tribo Gilliesieae, as divisões mais antigas não pudessem mais ser reconhecidas, pelo menos como tribos (possivelmente subtribos).

Isso agora divide formalmente a tribo Gilliesieae sl em duas tribos, Gilliesieae ss (8 gêneros) e Leucocoryneae (6 gêneros). Esta nova tribo corresponde ao Ipheieae mais antigo, junto com as duas adições mais recentes de Beauverdia e Zoellnerallium e inclui cerca de 65 espécies, embora isso possa ser mais perto de 130, de acordo com as propostas de Ravenna para Nothoscordum que aumentaria suas espécies de 20 para cerca de 60 .

A taxonomia de Gilliesieae ss permanece difícil com amostragem limitada, devido ao problema de obtenção de material dessas plantas pouco conhecidas. Daí o tratamento diferente de vários gêneros por diferentes autores. (ver Gêneros e notas)

Genera

Gêneros incluídos

Gêneros incluídos de acordo com Chase et al. , conforme modificado por Sassone et al. 2014.

Tribo Leucocoryneae (grupo Ipheieae) (Ravenna) Sassone, SC Arroyo & Giussani

Tribe Gilliesieae ss

Gêneros incertos, duvidosos ou anteriores

Três gêneros foram transferidos para Allium . Caloscordum Herb. (1844)., Que agora é mais apropriadamente considerado parte de Allium , Ambos Herbert (1844) e Lindley (1847) o consideraram originalmente um gênero distinto, enquanto outros o consideraram como parte de Nothoscordum . (Li 1996) Milula está incorporada em Allium como uma seção. Garaventia é considerada parte do Tristagma . Muilla foi incluída nas Allioideae por Dahlgren, mas na tribo Brodiaeeae. Essa tribo foi posteriormente elevada ao status de família como Themidaceae .

Espécies

Existem cerca de oitenta espécies incluídas na tribo.

Distribuição

As Gilliesieae são endêmicas da parte sul da América do Sul, predominantemente do Chile. As Leucocoryneae também são uma tribo sul-americana com exceção de duas espécies de Nothoscordum ( N bivalve , N. gracile ) que se estendem ao sul da América do Norte, caso contrário, são encontradas no sul do Brasil, Argentina, Uruguai e Chile. (ver mapa em Stevens 2013).

Notas

Referências

Bibliografia