concha de gastrópode -Gastropod shell
1 – umbigo
2 – trança columelar
3 – abertura
4 – columela
5 – sutura
6 – espiral do corpo
7 – ápice
A concha do gastrópode faz parte do corpo de um gastrópode ou caracol, uma espécie de molusco . A concha é um exoesqueleto , que protege de predadores, danos mecânicos e desidratação, mas também serve para fixação muscular e armazenamento de cálcio. Alguns gastrópodes parecem sem concha ( lesmas ), mas podem ter um remanescente dentro do manto, ou a concha é reduzida de tal forma que o corpo não pode ser retraído ( semi-lesma ). Alguns caracóis também possuem um opérculo que veda a abertura da concha, conhecida como abertura , que fornece proteção adicional. O estudo das conchas dos moluscos é conhecido como concologia . O estudo biológico de gastrópodes e outros moluscos em geral é a malacologia . Os termos de morfologia da concha variam de acordo com o grupo de espécies.
Camadas de casca
A concha do gastrópode tem três camadas principais secretadas pelo manto . A camada central calcária, tracum, é tipicamente feita de carbonato de cálcio precipitado em uma matriz orgânica conhecida como conchiolina . A camada mais externa é o perióstraco, que é resistente à abrasão e fornece a maior parte da coloração da concha. O corpo do caracol entra em contato com a camada lisa mais interna que pode ser composta de madrepérola ou nácar de concha, uma forma densa de conchiolina compactada horizontalmente, que é colocada em camadas sobre o perióstraco à medida que o caracol cresce.
Morfologia
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| Morfologia de concha espiralada típica. A concha de Zonitoides nitidus , um caracol terrestre, tem enrolamento dextral. Imagem superior: Vista dorsal, mostrando verticilos e ápice |
Foto da concha de Zonitoides nitidus com vista apical, vista apertural e vista basal |
| Parte de uma série relacionada |
| Biomineralização |
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A morfologia da concha dos gastrópodes geralmente é bastante constante entre os indivíduos de uma espécie. As variáveis de controle são:
- A taxa de crescimento por revolução em torno do eixo de enrolamento. Taxas altas dão formas de boca larga, como o abalone , taxas baixas dão formas altamente enroladas, como Turritella ou alguns dos Planorbidae .
- A forma da curva geradora, aproximadamente equivalente à forma da abertura. Pode ser redondo, por exemplo na concha do turbante , alongado como na concha do cone ou ter uma forma irregular com extensão do canal sifonal, como no Murex .
- A taxa de translação da curva geradora ao longo do eixo de enrolamento, controlando o quão alta a concha resultante se torna. Isso pode variar de zero, uma concha plana em espiral, até quase o diâmetro da abertura.
- Irregularidades ou "esculturas" como costelas, espinhos, saliências e varizes feitas pelo caracol alteram regularmente a forma da curva geradora durante o curso de crescimento, por exemplo nas muitas espécies de Murex .
- O crescimento ontológico muda à medida que o animal atinge a idade adulta. Bons exemplos são o lábio alargado da concha adulta e o lábio enrolado para dentro do búzio .
Alguns desses fatores podem ser modelados matematicamente e existem programas para gerar imagens extremamente realistas. Os primeiros trabalhos de David Raup no computador analógico também revelaram muitas combinações possíveis que nunca foram adotadas por nenhum gastrópode real.
Algumas formas de concha são encontradas com mais frequência em certos ambientes, embora haja muitas exceções. Ambientes de alta energia lavados por ondas, como a zona rochosa intertidal , são geralmente habitados por caracóis cujas conchas têm uma grande abertura, uma área de superfície relativamente baixa e uma alta taxa de crescimento por revolução. Formas de espirais altas e altamente esculpidas tornam-se mais comuns em ambientes de águas calmas. A concha de formas escavadoras, como a oliveira e a Terebra , são lisas, alongadas e carecem de escultura elaborada, para diminuir a resistência ao se mover pela areia. Em terra, as formas de espirais altas são frequentemente associadas a superfícies verticais, enquanto os caracóis de casca chata tendem a viver no solo.
Alguns gastrópodes, por exemplo os Vermetidae, cimentam a concha e crescem ao longo de superfícies sólidas, como rochas ou outras conchas.
Quiralidade
A maioria das conchas de gastrópodes são enroladas em espiral. A maioria (mais de 90%) das espécies de gastrópodes tem conchas dextrais (destros), mas uma pequena minoria de espécies e gêneros são quase sempre sinistrais (canhotos), e muito poucas espécies (por exemplo Amphidromus perversus ) mostram um mistura de indivíduos dextrais e sinistrais. Também ocorrem formas aberrantemente sinistras de espécies dextrais e algumas delas são muito procuradas por colecionadores de conchas.
Se uma concha de gastrópode enrolada for segurada com o pináculo apontando para cima e a abertura mais ou menos voltada para o observador, uma concha dextral terá a abertura do lado direito e uma concha sinistra terá a abertura do lado esquerdo . Essa quiralidade dos gastrópodes às vezes é ignorada quando as fotografias de gastrópodes enrolados são "invertidas" por um não especialista antes de serem usadas em uma publicação. Esta imagem "invertida" resulta em um gastrópode dextral normal parecendo ser um raro ou anormal sinistra.
A sinistralidade surgiu independentemente 19 vezes entre os gastrópodes marinhos desde o início do Cenozóico . Esse canhoto parece ser mais comum em pulmonados de água doce e terrestre. Mas ainda assim as espécies vivas dextrais em gastrópodes parecem representar 99% do número total.
A quiralidade em gastrópodes aparece na clivagem precoce (clivagem espiral ) e o gene NODAL está envolvido. Um estudo mais recente (2013) correlaciona o enrolamento assimétrico da concha pela expressão assimétrica esquerda-direita do gene decapentaplégico no manto.
Populações mistas de enrolamento
Em alguns casos, ambos os enrolamentos destros e canhotos são encontrados na mesma população. Mutantes sinistrais de espécies normalmente dextrais e mutantes dextrais de espécies normalmente sinistrais são ocorrências raras, mas bem documentadas entre os caracóis terrestres em geral. Populações ou espécies com enrolamento normalmente misto são muito mais raras e, até onde se sabe, estão confinadas, com uma exceção, a alguns gêneros de caracóis tropicais arbóreos. Além do Amphidromus , são conhecidos os cubanos Liguus vittatus (Swainson), o haitiano Liguus virgineus (Linnaeus) (família Orthalicidae ), alguns havaianos Partulina e muitos havaianos Achatinella (família Achatinellidae ), bem como várias espécies de ilhas do Pacífico Partula (família Partulidae ), são conhecidos ter populações mistas dextral-sinistrais.
Uma possível exceção pode dizer respeito a alguns dos clausiliids europeus da subfamília Alopiinae . São calcífilos obrigatórios que vivem em colônias isoladas em afloramentos calcários. Vários conjuntos de espécies diferem apenas na direção do enrolamento, mas a evidência é inconclusiva sobre se as conchas destras e canhotas vivem juntas. Soos (1928, pp. 372-385) resumiu as discussões anteriores sobre o problema e concluiu que as populações destros e canhotos eram espécies distintas. Outros afirmaram que essas populações não eram distintas, e a questão está longe de ser resolvida. O clausiliid peruano, Nenia callistoglypta Pilsbry (1949, pp. 216-217), também foi descrito como uma espécie de anfidromina.
A genética do enrolamento reverso em um mutante dextral raro de outro clausiliid, Alinda biplicata (Montagu), foi estudada por Degner (1952). O mecanismo é o mesmo da Radix peregra (Müller), com a direção do enrolamento determinada por um simples recessivo mendeliano .
Maneiras padrão de visualizar um shell
Vista de abertura da concha de Valvata sincera
Abapertural vista da concha de Valvata sincera
Vista umbilical da concha de Valvata sincera
Esta vista dorsal do animal vivo Calliostoma bairdii também mostra uma vista apical de sua concha
Em fotografias ou ilustrações, uma concha de gastrópode pode ser mostrada orientada de várias maneiras padrão:
- visão de abertura : este é o ângulo de visão mais comum. A concha é mostrada em sua totalidade, com sua abertura voltada para o observador e o ápice na parte superior. Se a abertura estiver do lado direito quando vista desta forma, então o enrolamento da concha é "destro" ou dextral; se a abertura estiver no lado esquerdo quando vista assim, a concha tem um enrolamento "canhoto" ou sinistral.
- vista abapertural (ou vista dorsal ): a concha é mostrada com sua abertura a 180° do observador e com o ápice no topo.
- vista umbilical (ou vista basal ): a concha é mostrada diretamente de baixo. Na maioria dos casos em que há um umbigo, este fica à vista.
- vista apical : a concha é mostrada olhando diretamente para o ápice.
Descrição
A concha começa com a concha larval, os (geralmente) minúsculos verticilos embrionários conhecidos como protoconcha , que geralmente é bastante distinto do resto da concha e não tem linhas de crescimento. A partir da protoconcha, que forma o ápice do pináculo , as espirais ou espirais da concha aumentam gradualmente de tamanho. Normalmente as espirais são circulares ou elípticas em seção. O pináculo pode ser alto ou baixo, largo ou delgado, de acordo com a disposição das espirais da concha, e o ângulo apical da concha varia de acordo. As espirais às vezes repousam frouxamente umas sobre as outras (como em Epitonium scalare ). Eles também podem se sobrepor às espirais anteriores, de modo que as espirais anteriores possam ser grande ou totalmente cobertas pelas últimas. Quando ocorre uma angulação, o espaço entre ela e a sutura acima dela constitui a área conhecida como "ombro" da concha. O ângulo do ombro pode ser suave ou quilhado, e às vezes pode ter nódulos ou espinhos.
A forma mais simples de escultura da concha do gastrópode consiste em cristas longitudinais e/ou cristas transversais. Espirais primárias podem aparecer em sucessão regular em ambos os lados da primeira primária, que geralmente se torna o ângulo do ombro se ocorrer angulação. Espirais secundárias podem aparecer por intercalação entre as primárias, e geralmente estão ausentes na concha jovem, exceto em alguns tipos altamente acelerados. Espirais terciárias são intercaladas entre os grupos anteriores em espécies mais especializadas. Costelas são dobras transversais regulares da concha, que geralmente se estendem de sutura a sutura. Geralmente são espaçados uniformemente e atravessados pelas espirais. Nos tipos especializados, quando um ângulo do ombro é formado, eles se concentram como nódulos nesse ângulo, desaparecendo do ombro acima e do corpo abaixo. Espinhas podem substituir os nós em estágios posteriores. Eles se formam como entalhes na margem da concha e são posteriormente abandonados, muitas vezes permanecendo abertos na frente. Espinhos irregulares também podem surgir em várias partes da superfície da concha (ver Platyceras ).
Quando uma fileira de espinhos é formada na borda ou no lábio externo da concha durante um período de repouso, esse recurso às vezes fica para trás como uma variz como em ( Murex ) e muitos dos Ranellidae . As varizes também podem ser formadas pela simples expansão do lábio externo e uma subsequente retomada do crescimento a partir da base da expansão.
A abertura ou peristoma da casca pode ser simples ou modificada de várias maneiras. Um lábio externo e interno (columelar) são geralmente reconhecidos. Estes podem ser contínuos entre si, ou podem ser divididos por um entalhe anterior. Este, em alguns tipos ( Fusinus , etc.) é puxado para um canal sifonal anterior , de maior ou menor comprimento.
Um entalhe superior ou posterior está presente em certos táxons, e isso pode resultar na formação de uma crista ou prateleira próxima à sutura ( Clavilithes ). Em alguns tipos (Pleurotomidae, Pleurotomaridae, Bellerophontidae, etc.), ocorre uma emarginação ou entalhe externo (lateral), às vezes prolongado em uma fenda, e o fechamento progressivo dessa fenda pode dar origem a uma faixa de fenda definitivamente marcada. Em alguns casos a fenda é abandonada e deixada como um buraco ( Fissurellidae ), ou por renovação periódica como uma sucessão de buracos ( Haliotis ). A margem externa é muitas vezes indicada apenas pelo curso refletido das linhas de crescimento na concha.
No interior do lábio externo, às vezes são encontradas várias cristas ou plicaturas chamadas liras , e ocasionalmente podem ser fortes e semelhantes a dentes ( Nerinea ). Sulcos semelhantes ou plicas ou dobras columelares são mais frequentemente encontrados no lábio interno, próximo à columela ou torção espiral central. Estes podem ser oblíquos ou normais ao eixo de enrolamento (horizontal), poucos ou numerosos, facilmente visíveis, ou distantes dentro da concha de modo a serem invisíveis, exceto em conchas quebradas. Quando o eixo de enrolamento é oco (espira perfurada) a abertura na base constitui o umbigo . O umbigo varia muito em tamanho e pode ser total ou parcialmente coberto por uma expansão ou calo do lábio interno ( Natica ).
Muitas conchas recentes , quando o animal está vivo ou a concha está recentemente vazia, têm uma camada superior de epiderme ou perióstraco córneo, liso ou piloso , uma camada proteica que às vezes é espessa o suficiente para esconder as marcas de cor da superfície do Concha. O perióstraco, assim como a coloração, raramente é preservado em conchas fósseis.
A extremidade apertural da concha do gastrópode é a extremidade anterior, mais próxima da cabeça do animal; o ápice da espira é frequentemente a extremidade posterior ou pelo menos é o lado dorsal. A maioria dos autores figura as conchas com o vértice do pináculo para cima. Em vida, quando as partes moles desses caracóis são retraídas, em alguns grupos a abertura da concha é fechada usando um opérculo córneo ou calcário , uma estrutura semelhante a uma porta que é secretada e presa à superfície superior do caramujo. parte posterior do pé. O opérculo é de forma muito variável nos diferentes grupos de caracóis que o possuem.
Partes da casca
A terminologia usada para descrever as conchas dos gastrópodes inclui:
- Abertura : a abertura da concha
- Lábio : perístoma : a margem da abertura
- Apex : os menores verticilos da concha
- Verticilo corporal (ou último verticilo): o maior verticilo no qual se encontra a parte principal da massa visceral do molusco
- Columella : a "coluna" no eixo de revolução da casca
- Opérculo : o "alçapão" da concha
- Calo parietal : uma crista no lábio interno da abertura em certos gastrópodes
- Perióstraco : uma fina camada de "pele" orgânica que forma a camada externa da concha de muitas espécies
- Peristoma : a parte da concha que fica bem ao redor da abertura, também conhecida como lábio
- Trança : dobras na columela.
- Protoconcha : o verticilo nuclear ou embrionário; a concha larval, muitas vezes permanece em posição mesmo em uma concha adulta
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Escultura : ornamentação na superfície externa de uma concha
- Lira : linhas elevadas ou sulcos na superfície da concha
- Canal sifonal : uma extensão da abertura em certos gastrópodes
- Spire : a parte da concha acima da espiral do corpo.
- Sutura : A junção entre os verticilos da maioria dos gastrópodes
- Teleoconcha: toda a concha sem a protoconcha; as espirais pós-nucleares.
- Umbigo : nas conchas onde os verticilos se afastam à medida que crescem, na parte inferior da concha há uma profunda depressão que se estende até o pináculo; este é o umbigo
- Varix : em algumas conchas de moluscos, costelas verticais espaçadas, elevadas e espessas marcam o fim de um período de crescimento rápido; isso são varizes
- Verticilo : cada uma das rotações completas da espiral da concha
Forma da casca
A forma geral da casca varia. Por exemplo, três grupos podem ser distinguidos com base na relação altura-largura:
- oblongo – a altura é muito maior que a largura
- concha globosa ou cônica - a altura e a largura da concha são aproximadamente as mesmas
- deprimido – a largura é muito maior que a altura
concha oblonga de Bulgarica denticulata
concha globosa de Sphincterochila candidissima
concha deprimida de Escargot de Quimper
A seguir estão as principais modificações de forma na concha do gastrópode.
- Regularmente espiral:
- Bulóide: Bulla em forma de bolha
- Coeloconóide uma concha cônica ligeiramente côncava na qual o ângulo incremental aumenta de forma constante durante o crescimento (ver: Calliostoma )
- Em forma de cone, obcônico. Cone
- Contabulado, curto, com espirais nos ombros
- Convoluta: abertura tão longa quanto a concha, quase ou quase ocultando o pináculo. Cipraia
- Cilíndricos, pupiformes. Lioplax , Pupa
- Cyrtoconoid: aproximando-se de uma forma cônica, mas com lados convexos (ver: Gibbula )
- Deprimido, lenticular. Ethalia carneolata
- Discoidal. Elachorbis
- Em forma de orelha. Haliotis
- Alongado, subulado, elevado. Terebra
- Pouco-virado. Helix pomatia .
- Fusiforme, fusiforme. Fusinus
- Gibosa. Verticilos incharam além do contorno normal de aumento (geralmente no lado da abertura). Estreptaxis .
- Globular. Natica
- Muitos. Millerelix peregrina .
- Curto, buciniforme. Buccinum
- Troquiforme, piramidal, cônica com base plana. Trochus
- Turbinado: cônico, com base arredondada. Turbo
- Turreted, turriculate, babilônico; uma concha alongada com as espirais anguladas ou apoiadas em sua parte superior. Turritella
- Escalariformes, espirais não colidindo. Epitonium scalare
- Irregularmente espiralada, evolutiva. Siliquaria , Vermetus
- Tubular.
- Em forma de escudo. Umbraculum
- Em forma de barco, em forma de chinelo. Crepícula
- Cônico ou em forma de lapa. Patela
- Bicônico: em forma de duas formas cônicas que tocam suas bases, e afunilando em ambas as extremidades: Fasciolaria tulipa
- Em forma de pêra: uma combinação de duas formas: oval-cônica e cônica. Ficus
A distinção detalhada da forma pode ser:
forma de boné
formato de orelha
neritiforme
planispiral
troquiforme deprimido ou valvatiforme
troquiforme
oval-cônica
cônico
alongado-cônica ou turriforme ou forma de parafuso
forma superior
forma de fuso – o caracol do mar Syrinx aruano tem a maior concha de qualquer gastrópode vivo.
forma de taco - Venus Comb Murex
forma de ovo
forma irregular
Dimensões
As medidas mais utilizadas de uma concha de gastrópode são: a altura da concha, a largura da concha, a altura da abertura e a largura da abertura. O número de verticilos também é frequentemente usado.
Neste contexto, a altura (ou o comprimento) de uma casca é sua medida máxima ao longo do eixo central. A largura (ou largura, ou diâmetro) é a medida máxima da casca em ângulo reto com o eixo central. Ambos os termos estão relacionados apenas à descrição da concha e não à orientação da concha no animal vivo.
A maior altura de qualquer concha é encontrada na espécie de caracol marinho Syrinx aruanus , que pode chegar a 91 cm.
O eixo central é um eixo imaginário ao longo do comprimento de uma concha, em torno do qual, em uma concha enrolada, as espirais espiralam. O eixo central passa pela columela, o pilar central da concha.
Mudanças evolutivas
Entre os papéis propostos invocados para a variabilidade das conchas durante a evolução incluem estabilidade mecânica, defesa contra predadores e seleção climática.
As conchas de alguns gastrópodes foram reduzidas ou parcialmente reduzidas durante sua evolução . Esta redução pode ser observada em todas as lesmas , em semi-lesmas e em vários outros gastrópodes marinhos e não marinhos. Às vezes, a redução da concha está associada a uma forma predatória de alimentação.
Alguns táxons perderam o enrolamento de sua concha durante a evolução. De acordo com a lei de Dollo , não é possível recuperar o enrolamento da casca depois de perdida. Apesar disso, existem poucos gêneros na família Calyptraeidae que mudaram seu tempo de desenvolvimento ( heterocronia ) e recuperaram ( reevolução ) uma concha enrolada da condição anterior de uma concha desenrolada em forma de lapa .
Implicações tafonômicas
Em grandes quantidades, as conchas de gastrópodes podem ter um impacto suficiente nas condições ambientais para afetar a capacidade de fossilização de restos orgânicos no ambiente local. Por exemplo, na Formação Dinosaur Park , a casca de ovo de hadrossauro fóssil é rara. Isso ocorre porque a quebra de taninos da vegetação de coníferas local faria com que as águas antigas se tornassem ácidas. Fragmentos de casca de ovo estão presentes em apenas dois sítios de microfósseis , sendo que ambos são predominantes por conchas preservadas de vida de invertebrados, incluindo gastrópodes. Foi a lenta dissolução dessas cascas liberando carbonato de cálcio na água que elevou o pH da água o suficiente para evitar que os fragmentos da casca do ovo se dissolvessem antes que pudessem ser fossilizados.
Variedade de formas
Turritella communis , concha de muitos espirais de caracol torre
imagem de raio-x de Turritella
Concha de caramujo marinho – Cypraea nebrites
Concha espiral Epitônio scalare
imagem de raio-X de Cypraea
imagem de raio-x da concha de Tonna galea
Corte fino em luz plano-polarizada de concha microscópica de gastrópode, de sedimento lagunar holocênico de Rice Bay, Ilha de San Salvador , Bahamas. Barra de escala 500 µm.
Referências
Este artigo incorpora texto de domínio público de referências e texto CC-BY-2.0 de referência.
Leitura adicional
| Parte de uma série sobre |
| Conchas |
|---|
 |
| Conchas de moluscos |
| Sobre conchas de moluscos |
| Outras conchas |
- Sobre quiralidade
- van Batenburg1 FHD & Gittenberger E. (1996). "Facilidade de fixação de uma mudança no enrolamento: experimentos de computador sobre quiralidade em caracóis". Hereditariedade 76 : 278-286. doi : 10.1038/hdy.1996.41 .
- Wandelt J. & Nagy LM (24 de agosto de 2004) "Assimetria Esquerda-Direita: Mais de uma maneira de enrolar uma concha". Biologia Atual 14 (16): R654–R656. doi : 10.1016/j.cub.2004.08.010
links externos
Mídia relacionada a conchas Gastropoda no Wikimedia Commons
- Gastrópodes por JH Leal – Informações sobre alguns gastrópodes do Atlântico Ocidental tropical, especificamente o Mar do Caribe, com relevância para a pesca naquela região
- Datação por radiocarbono de conchas de gastrópodes
- Nair KK & Muthe PT (18 de novembro de 1961) "Efeito da Ribonuclease na Regeneração da Casca em Ariophanta sp." . Natureza 192 : 674-675. doi : 10.1038/192674b0 .
- (em espanhol) Antonio Ruiz Ruiz, Ángel Cárcaba Pozo, Ana I. Porras Crevillen & José R. Arrébola Burgos Caracoles Terrestres de Andalúcia. Guia e manual de identificação . 303 pp., ISBN 84-935194-2-1 . ( do site )